SEZONSKA DINAMIKA GLAGOLKE (Autographa gamma [L.], Lepidoptera, Noctuidae) NA NJIVI Z VRTNINAMI

(1)

BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA AGRONOMIJO

Ida GORNIK

SEZONSKA DINAMIKA GLAGOLKE (Autographa gamma [L.], Lepidoptera, Noctuidae) NA NJIVI Z

VRTNINAMI

MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja

Ljubljana, 2021

(2)

BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA AGRONOMIJO

Ida GORNIK

SEZONSKA DINAMIKA GLAGOLKE (Autographa gamma [L.], Lepidoptera, Noctuidae) NA NJIVI Z VRTNINAMI

MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja

SEASONAL DYNAMICS OF SILVER-Y MOTH (Autographa gamma [L.], Lepidoptera, Noctuidae) IN THE FIELD WITH VEGETABLES

M. SC. THESIS Master Study Programmes

Ljubljana, 2021

(3)

Magistrsko delo je zaključek Magistrskega študijskega programa 2. stopnje Hortikultura. Delo je bilo opravljeno na Katedri za fitomedicino, kmetijsko tehniko, poljedelstvo, pašništvo in travništvo.

Študijska komisija je za mentorja magistrskega dela imenovala prof. dr. Stanislava TRDANA.

Komisija za oceno in zagovor:

Predsednica: doc. dr. Darja KOCJAN AČKO

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo

Član: prof. dr. Stanislav TRDAN

Članica: izr. prof. dr. Ana SLATNAR

Datum zagovora:

(4)

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA

ŠD Du2

DK UDK 632.78:591.5:551.586(043.2)

KG glagolka, Autographa gamma, sezonska dinamika, bionomija, rodovi, feromonske vabe, temperatura, padavine, vlaga, sončno obsevanje

AV GORNIK, Ida

SA TRDAN, Stanislav (mentor)

KZ SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101

ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Magistrski študijski program druge stopnje Hortikultura

LI 2021

IN SEZONSKA DINAMIKA GLAGOLKE (Autographa gamma [L.], Lepidoptera, Noctuidae) NA NJIVI Z VRTNINAMI

TD Magistrsko delo (Magistrski študij - 2. stopnja) OP XI, 38, [4] str., 3 pregl., 17 sl., 3 pril., 29 vir.

IJ sl JI sl/en

AI V letih 2019 in 2020 smo na Laboratorijskem polju Biotehniške fakultete v Ljubljani, na njivi s zelenjadnicami spremljali sezonsko dinamiko glagolke (Autographa gamma). Na robu njive smo postavili tri feromonske vabe in škodljivca spremljali od začetka aprila do konca oktobra. Z raziskavo smo želeli ugotoviti številčnost in čas pojavljanja metuljev, saj v Sloveniji doslej ta škodljivec še ni bil načrtno preučevan. S tem smo pridobili uporabne informacije o številu rodov na leto, ki jih ima ta škodljivec pri nas, kdaj se začne pojavljati in kakšna je številčnost ulovljenih metuljev glede na abiotične dejavnike, kot sta temperatura in padavine in biotične dejavnike, kot je razpoložljivost hrane za gosenice preučevanega škodljivca. Ugotovili smo, da se je škodljivec v letu 2019 pojavljal od začetka aprila pa do prve polovice oktobra. V letu 2020 se je škodljivec pojavil pozneje, in sicer v drugi polovici aprila in se je pojavljal vse do prve polovice novembra. V obeh letih je razvil tri rodove, najštevilčnejši je bil drugi rod. Ugotavljamo, da na pojavljanje in številčnost glagolke vplivata temperatura, padavine, relativna zračna vlaga in trajanje sončnega obsevanja. V prvem letu smo v feromonske vabe skupno ujeli 418 samcev, v drugem letu pa 594 samcev.

(5)

KEY WORDS DOCUMENTATION ND Du2

DC UDC 632.78:591.5:551.586(043.2)

CX silver-y moth, Autographa gamm, seasonal dynamics, bionomics, generations, pheromone baits, temperature, rainfall, air humidity, solar radiation

AU GORNIK, Ida

AA TRDAN, Stanislav (supervisor) PP SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101

PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Agronomy, Master Study Programme in Horticulture

PY 2021

TI SEASONAL DYNAMICS OF SILVER-Y MOTH (Autographa gamma [L.], Lepidoptera, Noctuidae) IN THE FIELD WITH VEGETABLES

DT M. Sc. Thesis (Master Study Programmes) NO XI, 38, [4] p., 3 tab., 17 fig., 3 ann., 29 ref.

LA sl AL sl/en

AB In 2019 and 2020, we investigated the seasonal dynamics of the silver-Y moth (Autographa gamma) st the Laboratory Field of the Biotechnical Faculty in Ljubljana, in a field with vegetables. We placed three pheromone baits on the edge of the field and monitored the pest from the beginning of April to the end of October. The aim of the research was to determine the abundance and time of occurrence of males, as this pest has not been systematically studied in Slovenia so far. This provides useful information on the number of generations per year that this pest has in our country, when it begins to appear and what is the number of adult males caught in relation to abiotic factors such as temperature and rainfall, and biotic factors such as the availability of food for caterpillars of the studied pest. We found that the pest appeared in 2019 from early April to the first half of October. In 2020, the pest appeared later, in the second half of April, and appeared until the first half of November. In both years silver-Y moth developed three generations, and the most numerous was the second generation. We find that the occurrence and abundance of the silver-Y moth are influenced by temperature, rainfall, air humidity and solar radiation. In the first year, a total of 418 adult males were caught in pheromone baits, and in the second year, 594 males.

(6)

KAZALO VSEBINE

Str.

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA III

KEY WORDS DOCUMENTATION IV

KAZALO VSEBINE V KAZALO PREGLEDNIC VII KAZALO SLIK VIII

KAZALO PRILOG X

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI IX

1 UVOD 1

1.1 POVOD ZA DELO 1

1.2 2

NAMEN DELA IN DELOVNA HIPOTEZA PREGLED OBJAV

1 2

2.1 SPLOŠNO O METULJIH (Lepidoptera) 2

2.1.1 Razvojni krog metuljev 2

2.2 GLAGOLKA (Autographa gamma [L.]) 3

2.2.1 Sistematika 3

2.2.2 Razširjenost 3

2.2.3 Gostiteljske rastline 4

2.2.4 Opis razvojnih stadijev 5

2.2.5 Število rodov in čas leta metuljev 7

2.2.6 Razvojni krog glagolke 8

2.2.7 Sezonska nihanja nočnih metuljev 8

2.2.8 Škodljivost na gojenih rastlinskih vrstah 9

2.2.9 Zatiranje 9

2.3 VPLIV ABIOTIČNIH DEJAVNIKOV NA GLAGOLKO 11

2.3.1 Temperatura 11

2.3.1.1 Temperatura in prehrana glagolke 12

2.3.2 Vlaga 13

2.3.3 Svetloba 13

2.3.4 Sevanje 13

2.3.5 Padavine 14

2.4 FEROMONI 14

(7)

2.4.1 Splošno o feromonih 14

2.4.2 Uporabnost feromonov 14

2.4.3 Feromonska vaba za glagolko 14

3 MATERIAL IN METODE 16

3.1 LOKACIJA POSKUSA 16

3.2 MATERIAL 17

3.2.1 Menjava feromonskih kapsul in štetje metuljev 18

3.3 METEOROLOŠKE RAZMERE 19

3.4 3.4.1

VREDNOTENJE PODATKOV Statistična analiza

21 21

4 REZULTATI 22

4.1 ŠTEVILO ULOVLJENIH SAMCEV GLAGOLKE V LETU 2019 22

4.1.1 Vpliv temperature zraka na pojav samcev glagolke v letu 2019 23 4.1.2

4.1.3 4.1.4

Vpliv padavin na pojav samcev glagolke v letu 2019

Vpliv relativne zračne vlage na pojav samcev glagolke v letu 2019 Vpliv trajanja sončnega obsevanja na pojav samcev glagolke v letu 2019

23 24 25

4.2 ŠTEVILO ULOVLJENIH SAMCEV GLAGOLKE V LETU 2020 26

4.2.1 Vpliv temperature zraka na pojav samcev glagolke v letu 2020 27 4.2.2

4.2.3 4.2.4

Vpliv padavin na pojav samcev glagolke v letu 2020

Vpliv relativne zračne vlage na pojav samcev glagolke v letu 2020 Vpliv trajanja sončnega obsevanja na pojav samcev glagolke v letu 2020

28 29 30 4.3 VSOTA EFEKTIVNIH TEMPERATUR V ČASU POJAVA SAMCEV

GLAGOLKE

31 5

5.1 5.2

RAZPRAVA IN SKLEPI RAZPRAVA

SKLEPI

32 32 34

6 POVZETEK 35

7 VIRI 36

ZAHVALA PRILOGE

(8)

KAZALO PREGLEDNIC

Str.

Preglednica 1: Termini lovljenja odraslih osebkov glagolke (Autographa gamma [L.]), povprečna temperatura zraka v terminu (°C), skupna množina padavin v terminu (mm), povprečna relativna zračna vlaga v terminu (%) in povprečno trajanje sončnega obsevanja v terminu (h), v Ljubljani (Bežigrad) v letu 2019.

19

Preglednica 2: Termini lovljenja odraslih osebkov glagolke (Autographa gamma [L.]), povprečna temperatura zraka v terminu (°C), skupna množina padavin v terminu (mm), povprečna relativna zračna vlaga v terminu (%) in povprečno trajanje sončnega obsevanja v terminu (h), v Ljubljani (Bežigrad) v letu 2020.

20

Preglednica 3: Pojavljanje samcev glagolke (Autographa gamma [L.]) glede na vsoto efektivnih temperatur (VET) v Ljubljani v letih 2019 in 2020.

31

(9)

KAZALO SLIK

Str.

Slika 1: Jajčeca glagolke (Rodeland, 2021). 5

Slika 2: Gosenica glagolke (Kujala, 2021). 6

Slika 3: Buba glagolke (Fraval, 2021). 6

Slika 4: Odrasel osebek glagolke (Autographa gamma [L]) (Brambila, 2021). 7 Slika 5: Lokacija poskusa na Laboratorijskem polju Biotehniške fakultete v

Ljubljani (foto: S. Trdan).

16 Slika 6: Feromonska vaba podjetja Csalomon, tipa VARL+ (foto: S. Trdan). 17 Slika 7: Posoda, kjer so se ujeli samci glagolke (Autographa gamma [L.]) (foto:

S. Trdan).

18 Slika 8: Povprečno število ulovljenih samcev glagolke (Autographa gamma [L.])

na feromonsko vabo na dan (+/- SE) v letu 2019 glede na časovni interval.

22

Slika 9: Časovni prikaz ulovljenih samcev glagolke (Autographa gamma [L.]) na feromonsko vabo na dan (povprečje, +/- SE) v letu 2019 glede na

povprečno dnevno temperaturo zraka (°C).

23

skupno množino padavin (mm).

24

povprečno relativno zračno vlago (%).

25

povprečno trajanje sončnega obsevanja (h).

26

Slika 13: Povprečno število ulovljenih samcev glagolke (Autographa gamma [L.]) na feromonsko vabo na dan (+/- SE) v letu 2020 glede na časovni interval.

27

povprečno dnevno temperaturo zraka (°C).

28

skupno množino padavin (mm).

29

povprečno relativno zračno vlago (%).

30

(10)

povprečno trajanje sončnega obsevanja (h).

31

(11)

KAZALO PRILOG

Priloga A: Časovni prikaz števila ulovljenih metuljev glagolke (Autographa gamma [L.]) v letu 2019

Priloga B: Časovni prikaz števila ulovljenih metuljev glagolke (Autographa gamma [L.]) v letu 2020

Priloga C: Pomen vrednosti Pearsonovega keficienta korelacije

(12)

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI

°C

% m² km m mm μm nm h Bt VET L1 L2 L3 L4 L5 L6

stopinja Celzija odstotek

kvadratni meter kilometer meter milimeter mikrometer nanometer ura

Bacillus thuringiensis vsota efektivnih temperatur prva larvalna stopnja druga larvalna stopnja tretja larvalna stopnja četrta larvalna stopnja peta larvalna stopnja šesta larvalna stopnja

(13)

1 UVOD

1.1 POVOD ZA DELO

Glagolka (Autographa gamma [L.]) je polifagni škodljivec, ki ima izrazito selitveno sposobnost. Seli se na velike razdalje, predvsem z območij Sredozemskega morja proti severu. Škodljivec lahko v letih množičnega naleta metuljev povzroči večjo škodo. Glagolka napada številne gojene vrste rastlin, kot so sladkorna pesa, krompir, zelje, repa, oljna ogrščica, detelja, lucerna, sončnica, stročnice, solata, špinača, tobak, hmelj in koruza. Znano pa je, da se lahko prehranjuje s približno 100 rastlinskimi vrstami. Pri nas prezimijo vsi razvojni stadiji škodljivca, vendar je njegov nadaljnji razvoj težko določiti zaradi selitve metuljev. Samice v maju odlagajo jajčeca na spodnjo stran listov različnih rastlinskih vrst.

Za pridelovalce je najbolj pomemben razvojni stadij škodljivca gosenica, ki dela na gojenih rastlinah največ škode. Gosenice se prehranjujejo z zgornjo povrhnjico listov ali pa v listu naredijo luknje in ga pojedo vse do golobrsta (Vrabl, 1992).

V času množičnega napada, liste gostiteljskih rastlin popolnoma skeletonizirajo, kar pomeni, da pojedo vse neolesenele dele rastlin. Škodo povzročajo pridelovalcem tudi tako, da onesnažujejo pridelek z iztrebki in uničijo rastni vršiček (Venette in sod., 2003). Metulje najdemo pri nas vse od maja do oktobra. Določitev rodov je težko razmejiti, pojavljali pa naj bi se dva ali trije rodovi (Vrabl, 1992). Pri zatiranju omenjenega škodljivca moramo najprej paziti, da smo izvedli preventivne ukrepe. Kot zgled biotičnega zatiranja se v tujini v praksi uporablja tudi parazitoidna osica Trichogramma evanescens (Chumakov in Kuznetsova, 2021). Za lažje spremljanje in masovno lovljenje glagolke se uporabljajo feromonske vabe, ki vsebujejo dva feromona samice, Z-7-dodecenil acetat in Z-7-dodecenol.

Z njimi lahko natančno ugotovimo sezonsko dinamiko organizma in se tako tudi lažje odločimo za uporabo insekticidov, ki so namenjeni zatiranju škodljivčevih gosenic (Toth in sod., 2019).

1.2 NAMEN DELA IN DELOVNA HIPOTEZA

Sezonska dinamika glagolke v Sloveniji doslej še ni bila načrtno preučevana. Namen našega dela je bil preučiti sezonsko dinamiko omenjenega škodljivca na Laboratorijskem polju Biotehniške fakultete v Ljubljani, in sicer na delu polja, kjer so bile posajene vrtnine.

Sezonska dinamika žuželk je sicer odvisna od abiotičnih in biotičnih dejavnikov, namen našega dela pa je bil ugotoviti, kako temperatura zraka, padavine, relativna zračna vlaga in trajanje sončnega obsevanja vplivajo na pojavljanje samcev glagolke.

Predpostavili smo, da bomo z našim poskusom preučili številčnost pojava glagolke in ugotovili, koliko rodov ima ta škodljivec na njivi z vrtninami v Ljubljani. V Sloveniji nimamo podatkov o sezonski dinamiki glagolke, zato nam bodo te informacije koristile za boljše poznavanje omenjenega škodljivca v našem okolju in njegovo učinkovito zatiranje, pri katerem se lahko uporablja tudi feromonske vabe za masovno lovljenje samcev.

Predpostavljali smo, da bomo ulovili večje število metuljev predvsem v obdobjih z višjo temperaturo zraka, z manj padavinami, višjo relativno zračno vlago, večjim število ur sončnega obsevanja in ko bodo gostiteljske rastline preučevanega škodljivca imele oblikovanih dovolj listov za hranjenje gosenic.

(14)

2 PREGLED OBJAV

2.1 SPLOŠNO O METULJIH (Lepidoptera)

Red metuljev v latinščini imenujemo Lepidoptera. Ime je sestavljeno iz dveh grških besed, in sicer 'lepis', kar pomeni luska in 'pteron', kar pomeni krila. Prepoznamo jih po dveh parih kril, ki so redko ožiljeni. Že v imenu reda imenovane luske, pokrivajo krila in trup. So najštevilčnejša in najpestrejša skupina žuželk, saj je na svetu kar 10 % žuželčjih vrst prav iz reda Lepidoptera. V Sloveniji je bilo doslej najdenih približno 3200 vrst metuljev (Čelik in sod., 2005).

Metulji so se razvili hkrati s prvimi cvetnicami pred približno 150 milijoni let iz mladoletnic, ki niso imeli sesala. Le ta se je razvil pozneje, vendar ne pri vseh družinah metuljev.

Današnja delitev metuljev je na dva podreda: prametuljčki (Aglossata) in rilčasti metulji (Glossata). Ta delitev temelji na oblikovanju ustnega aparata in strukturah na krilih (Milevoj, 2007). Grobo jih delimo glede na časovno aktivnost odraslih osebkov, in sicer na dnevne (Rhopalocera) in nočne (Heterocera) metulje. Dnevni so aktivni podnevi in so velikokrat z živimi pisanimi krili, v primerjavi z nočnimi pa imajo bolj rjavkasta krila in čokato, dlakavo telo. Med seboj se prepoznavajo s pomočjo feromonov ali barvnih vzorcev na krilih.

Predvsem pri nočnih metuljih je bolj pomemben feromon, ki ga oddajajo (Čelik in sod., 2005).

Ko metulji sklenejo krila skupaj, se ta ujemajo z okolico in tako jih naravni sovražniki težje opazijo (Milevoj, 2007). Metulji so lahko na vrtu in na drugih kmetijskih zemljiščih koristne živali in hkrati tudi škodljivci. Koristni so odrasli osebki v primeru opraševanja rastlin, saj se hranijo z nektarjem in tudi povečujejo biotsko raznovrstnost. Njihove gosenice velikokrat jedo zelene dele rastlin, zato jih obravnavamo kot škodljivce (Čelik in sod., 2005).

2.1.1 Razvojni krog metuljev

Metulji so žuželke s popolno preobrazbo oz. holometabolnim razvojem, kar pomeni, da je njihov življenjski krog sestavljen iz vseh štirih razvojnih stadijev: jajčeca, gosenice, bube in odraslega osebka ali metulja. Za kmete so najbolj pomembne gosenice, ki povzročajo škodo na gojenih ali samoniklih rastlinah, saj se hranijo z deli rastlin. Le redke gosenice se hranijo samo z eno ali dvema vrstama rastlin (monofagne); večina jih je namreč oligofagnih, kar jim omogoča preživetje v naravi, nam pa povzročijo veliko škode na različnih vrstah gojenih rastlin. Hrana odraslega osebka in gosenice ni enaka, saj odrasel osebek srka cvetlični nektar, gosenica pa najbolj pogosto jé liste. Pomembno je omeniti, da tudi hranilne rastline niso vedno enake pri gosenici in metulju (Čelik in sod., 2005).

Med gospodarsko škodljive družine metuljev spadajo belini (Pieridae), molji (Tineidae), listni zavrtači (Nepticulidae), tipalničarji (Gelechiidae), zapredkarji (Yponomeutidae), zavijači (Totricidae), vešče (Pyralidae), pedici (Geometridae), sovke (Noctuidae), zavrtači (Cossidae) in prelci (Lymantriinae) (Vrabl, 1990).

Razvojni krog pri metuljih je lahko različno dolg; pri različnih vrstah traja od nekaj tednov do nekaj let. Razvojni stadiji pri vrstah s holometabolnim razvojem (razvoj žuželk s popolno

(15)

preobrazbo) se razlikujejo po mobilnosti in njihovih ekoloških potrebah. Popolna preobrazba vsebuje vse 4 stadije: jajčece, ličinko, bubo in odraslega osebka (imago). Dva stadija - jajčece in buba - v razvojnem krogu metuljev sta nemobilna, zato lahko v primeru ogroženosti (košnja, sečnja, požar) ne preživita. Gosenica in odrasel osebek - metulj - pa sta mobilna. Imago lahko preleti zelo velike razdalje. Aktivnost odraslega osebka je odvisna od temperature, saj so metulji eksotermni organizmi. Temperatura v okolici je glavni vir za segrevanje njihovih oprsnih mišic (Čelik in sod., 2005).

2.2 GLAGOLKA (Autographa gamma [L.])

Glagolka (Autographa gamma [L.]) je izrazito selitvena vrsta, ki se seli na velike razdalje, predvsem iz Sredozemskega morja proti severu. V letih, ko se metulji pojavljajo številčno, lahko povzroči veliko škodo na različnih gojenih rastlinskih vrstah. Ime je dobila po srebrni pegi v obliki črke gama, ki se pojavlja na prednjih krilih. Vrsta ima več imen oz. sinonimov:

glagolka, gama sovka ali glagolska sovka (Vrabl, 1992).

2.2.1 Sistematika

Glagolka spada v družino sovk (Noctuidae), za katere je značilno da so srednje veliki metulji, ki so aktivni ponoči. Bolj natančno spada glagolka med listne sovke, kar pomeni da gosenica objeda vse zelen dele rastlin (Vrabl, 1992).

Po uveljavljeni sistematiki uvrščamo glagolko v naslednje sistematske kategorije (FITO- INFO, 2021):

kraljestvo: Animalia (živali), deblo: Arthropoda (členonožci), razred: Insecta (žuželke), red: Lepidoptera (metulji), naddružina: Noctuoidae, družina: Noctuidae (sovke), rod: Autographa

vrsta: Autographa gamma (L.).

2.2.2 Razširjenost

Glagolka je zelo polifagen defoliator gojenih rastlinskih vrst, ki je razširjena po vsem svetu.

Najdemo jo lahko po vsej Evropi, od vzhodne Azije do Indije in Kitajske, v severni Afriki in severni Ameriki. Zabeležena je bila tudi na Grenlandiji in Islandiji. Na daljše razdalje se širi predvsem s prevozom zelenjave in rezanega cvetja v razvojnih stadijih jajčec, ličink ali bub (Chumakov in Kuznetsova, 2021).

Razširjenost po celinah in državah:

- Azija (Azerbajdžan, Kitajska, Indija, Iran, Irak, Izrael, Japonska, Kazahstan, Koreja, Savdska Arabija, Sirija, Uzbekistan),

(16)

- Afrika (Alžirija, Egipt, Etiopija, Libija in Maroko),

- Evropa (Avstrija, Bolgarija, Češka, Nemčija, Finska, Francija, Danska, Grčija, Hrvaška Irska, Italija, Latvija, Litva, Moldavija, Nizozemska, Poljska, Romunija, Rusija, Srbija, Španija, Švica, Turčija, Ukrajina, Velika Britanija in Slovenija) (EPPO, 2021).

Odrasli osebki so aktivni predvsem ponoči. Med selitvijo metulji letijo posamezno ali v rojih, kjer jih je lahko tudi nekaj milijonov. Saulich in sod. (2017) navajajo, da se selijo, ko njihove spolne celice še niso zrele. Temu pojavu pravimo 'oogenesis - flight syndrome'. Med migracijo se del populacije ustavi na različnih mestih. V tem času letijo podnevi in ponoči.

Povprečno velik odrasel osebek lahko leti 50 km daleč s hitrostjo 16 km/h brez hranjenja.

Nekateri večji metulji pa lahko preletijo tudi 100 km. Vrsta se seli na zelo velike razdalje, tudi po več 100 km. Pri letenju si pomaga z vetrovnimi tokovi (Venette in sod., 2003;

Sullivan in sod., 2007).

Glagolka prezimi v območjih Črnega morja in Sredozemlja (do marca), v času zgodnje pomladi (april, maj) jo najdemo v severnem Sredozemlju, nato se seli v severno in srednjo Evropo, kjer ostane skozi poletje in jesen. Jeseni se odrasli osebki selijo v severno Afriko in na Bližnji vzhod. V severni Evropi so temperature pozimi prenizke, da bi lahko preživela.

Na Bližnjem vzhodu pa so poleti temperature previsoke, da bi tam ostale populacije tega škodljivca. Znaki, ki sprožijo migracijo, niso popolnoma jasni. Najverjetneje je selitev povezana z razpoložljivostjo hrane, temperaturo, vlago in dolžino dneva. Ko so dnevi krajši, ima glagolka daljše reproduktivno obdobje kot odrasel osebek, kar vrsti omogoča večje možnosti za migracijo. Vzorci selitve so med leti zelo različni. Na populacijsko dinamiko glagolke najbolj vplivajo podnebje, razpoložljivost gostiteljskih rastlin, zmožnost selitve in zastopanost naravnih sovražnikov, zajedavcev in povzročiteljev bolezni glagolke (Venette in sod., 2003).

Na podlagi dolgoročnih opazovanj so ugotovili, da se v populacijah glagolke pojavljata dva tipa osebkov: redki, ki so se uspešno prilagodili v določenem okolju (nikoli se ne pojavljajo zelo številčno) in metulji, ki migrirajo in so južnega izvora. Le ti ne morejo prezimiti v severnih zemljepisnih širinah. Če ostanejo na severu, umrejo. Zato ob nastopu hladnega vremena migrirajo na jug. Ti imajo manjšo toleranco na mraz, kar jim omogoča preživetje v neugodnih okoljskih razmerah (Saulich in sod., 2017).

2.2.3 Gostiteljske rastline

Glagolka je polifag, kar pomeni, da se njene gosenice hranijo z različnimi rastlinskimi vrstami. V literaturi je zapisano, da jedo 311 rastlinskih vrst iz različnih družin (Chumakov in Kuznetsova, 2021). Sullivan in sod. (2007) trdijo, da je soja eden od glavnih gostiteljskih rastlin glagolke.

Gospodarsko pomembnejše vrste, ki jih prizadene glagolka so: pesa (Beta vulgaris L.), sladkorna pesa (Beta vulgaris var. saccharifera L.), zelje (Brassica oleracea var. capitata L.), brstični ohrovt (Brassica oleracea var. gemmifera L.), kitajsko zelje (Brassica rapa subsp. chinensis [Linnaeus]), konoplja (Cannabis sativa [Linnaeus]), paprika (Capsicum

(17)

annuum L.), krizantema (Chrysanthemum indicum L.), čičerika (Cicer arietinum L.), artičoka (Cynara scolymus L., soja (Glycine max L.), bombaž (Gossypium spp. L.), solata (Lactuca sativa L.), sončnica (Helianthus annuus L.), lan (Linum usitatissimum L.), lucerna (Medicago sativa L.), tobak (Nicotiana tabacum L.), peteršilj (Petroselinum crispum Mill.), grah (Pisum sativum L.), krompir (Solanum tuberosum L.), špinača (Spinacia oleracea L.), rdeča detelja (Trifolium pratense L.), pšenica (Triticum aestivum L.), trta (Vitis vinifera L.), koruza (Zea mays L.), cinija (Zinnia elegans Jacq.), pelargonija (Pelargonium zonale L.), bezeg (Sambucus nigra L.), cikorija (Cichorium intybus L.), korenje (Daucus carota L.), nagelj (Dianthus spp. L.), rukola (Eruca sativa Mill.), por (Allium porrum L.), paradižnik (Lycopersicon esculentum L.), kopriva (Urtica dioica L.), čebula (Allium cepa L.), rman (Achillea millefolium L.). V času množičnega naleta lahko povzročijo škodo tudi na drevesnih in grmovnih vrstah, kot so vrba (Salix sp. L.), jelša (Alnus sp. Mill.), leska (Corylus avellana L.) in črni ribez (Ribes nigrum L.) (Venette in sod., 2003; Sullivan in sod., 2007; Chumakov in Kuznetsova, 2021).

2.2.4 Opis razvojnih stadijev

Jajčeca (ovum) glagolke imajo ovalno obliko (Slika 1). V premeru merijo 0,5-0,6 mm in v višino 0,3-0,4 mm. Njihova barva je rumenkasto bela, pozneje jajčeca postanejo rumenkasto oranžna do rjava. Po površju imajo od 28 do 29 nepravilnih reber (Chumakov in Kuznetsova, 2021).

Slika 1: Jajčeca glagolke (Rodeland, 2021).

Ličinke (larva), imenovane gosenice, so terciarne, kar nam pove da se razlikujejo od odraslega osebka. So zelo požrešne, zato hitro rastejo in se vmes tudi levijo. Poznamo več stopenj levitve – od L1 do L6 (Milevoj, 2007). V zadnji levitveni oz. larvalni stopnji dosežejo ličinke glagolke 24-40 mm. So zelenkasto rumene barve, včasih tudi modrikasto zelene ali rjavo zelene. Telo je prekrito s trdimi dlakami. Na hrbtu imajo 6 svetlejših prog, na vsaki strani pa še eno rumeno črto. Telo je proti glavi zoženo. Glava je majhna, svetla, s temno rjavimi lisami. Včasih ob straneh najdemo črno črto. Gosenice imajo tri pare trebušnih nog.

Noge se ne pojavljajo na 3. in 4. trebušnem segmentu, na 5., 6., in 10. trebušnem segmentu pa imajo panožice. Panožice so podobne nogam, vendar niso členjene in imajo drugačen izvor kot prave noge (Slika 2). Gibljejo se podobno kakor pedici, to pomeni, da potegnejo

(18)

zadnji del telesa do prednjega in nato potisnejo srednji del naprej. Gosenice so aktivne predvsem ponoči, podnevi pa jih najdemo na spodnji strani listov. V času prezimovanja se premaknejo v tla ali pa ostanejo na spodnji strani listov (Vrabl, 1992; Venette in sod., 2003;

Chumakovin Kuznetsova, 2021).

Slika 2: Gosenica glagolke (Kujala, 2021).

Goseničino telo se zavije v bubo (pupa), ki je nemobilna in se tudi ne prehranjuje. Ta stadij je zelo ranljiv, zato mora biti barva bube podobna podlagi, na katero je pritrjena (Milevoj, 2007). Buba glagolke je dolga 16-25 mm in široka 4,5-6 mm. Mlada buba je bledo zelena, nato postaja vedno bolj temna, na koncu pa je črna (Slika 3) (Sullivan in sod., 2007).

Slika 3: Buba glagolke (Fraval, 2021).

Odrasli osebek (imago) je precej drugačen od gosenice. Njegovo telo je sestavljeno iz treh osnovnih delov: glava oprsje in zadek. Njihova posebnost so luske, ki jih ima na krilih in telesu in dajejo metulju posebno obarvanost. Imajo tudi sesalni rilček, ki jim omogoča sesanje nektarja in vode (Milevoj, 2007). Pri glagolki spolni dimorfizem ni izrazit, kar pomeni, da se odrasli osebki ženskega in moškega spola ne razlikujeta po zunanjem videzu.

Redko se odrasli osebki lahko razlikujejo med seboj, kar je odvisno od rodu (generacije).

Metulji spomladanskega rodu imajo krila manjša in bolj sivkasta. Predstavniki poznejših

(19)

rodov pa so bolj rjavkasti in z večjimi krili. Razpon kril sega od 40 do 48 mm. Na prednjih krilih opazimo srebrno svetlečo piko, ki je videti kot grška črka gama, na njih pa najdemo tudi ledvičaste lise, ki imajo ozko svetlečo obrobo. Prečne črte so v dvojicah, interval med črtami pa je zatemnjen. Zadnje krilo je sivkasto rumeno s širokim rjavkastim robom. Telo je svetlo rjavo in dlakavo (Slika 4) (Venette in sod., 2003; Chumakovin Kuznetsova, 2021).

Glavo imajo gosto poraščeno s sivorjavimi pokončnimi dlačicami. Oči imajo velike, gole, nejasne z gostimi trepalnicami. Tipalke so dolge, tanke, nitaste in rjavkaste barve. Labialni palpi sta močni, dobro razviti in obrnjeni navzgor z gosto hrapavo rjavkasto lusko. Jezik se je razvil in zvil (Venette in sod., 2003).

Slika 4: Odrasel osebek glagolke (Autographa gamma [L]) (Brambila, 2021).

Odrasli osebki se hranijo z nektarjem predvsem v zgodnjih jutranjih ali večernih urah (Sullivan in sod., 2007). Pojavljajo se od aprila do novembra. Letijo podnevi in ponoči in imajo dva maksimuma letenja (Apahidean in sod., 2009).

2.2.5 Število rodov in čas leta metuljev

Glagolka je polivoltilna vrsta, kar pomeni, da ima na leto več rodov. Na severnem delu evropske Rusije, Baltiku in Zahodni Sibiriji ima izjemoma samo en rod na leto. V osrednjem delu evropske Rusije, na Daljnem vzhodu ima dva rodova na leto, na severnem Kavkazu in v Ukrajini pa ima 2-3 rodove na leto. V srednji Aziji in Kazahstanu ima tudi do 4 rodove letno. V Bolgariji ima prav tako 4 rodove, vendar je zadnji nepopoln. Za četrti rod morajo biti optimalne razmere, kar lahko ustvarimo v laboratoriju. Pojav posameznih rodov je težko razmejiti. Pri nas naj bi imela glagolka dva ali celo tri rodove na leto. Na splošno prezimi v stadiju ličinke ali bube, vendar ne na vseh območjih, kjer se pojavlja. Včasih prezimi tudi v stadiju odraslega osebka (Vrabl, 1992; Chumakov in Kuznetsova, 2021).

V južnem in osrednjem pasu zemeljske oble opazimo let metuljev od konca maja in v prvi polovici junija pa vse do konca septembra. V toplejših območjih razvoj generacij poteka med decembrom in februarjem, saj so v tem času ugodne razmere za razvoj. Nato se spomladi selijo proti severu. Razvoj metuljev je odvisen od temperature, vsote padavin in

(20)

prisotnosti ali odsotnosti snežne odeje v jesensko-zimskem obdobju. Razvoj je tudi odvisen od pogojev prehranjevanja ličink. Na število ličink vplivajo tudi entomopatogeni organizmi, plenilci in zajedavci (Chumakov in Kuznetsova, 2021).

2.2.6 Razvojni krog glagolke

Celotna življenjska doba glagolke traja 28-65 dni, kar je odvisno predvsem od temperature.

Življenjska doba je pri nižjih temperaturah daljša kot pri višjih. Odrasli osebki živijo 3-19 dni. Metulji ženskega spola večinoma živijo dlje kot metulji moškega spola (Venette in sod., 2003).

Parjenje odraslih osebkov se zgodi 1-2 dni po razvoju iz bube in traja 20-50 min. Obdobje pred izvalitvijo jajčec je odvisno od podnebja. Metulji odlagajo jajčeca 1-5 dni po parjenju.

Samice odlagajo jajčeca posamično ali v dve skupini, le redko pa v 3-6 skupin. Odlagajo jih na spodnjo stran listov različnih plevelov in gojenih rastlinskih vrst. Pri nas jih odlagajo v maju. Živijo okoli dva tedna in v tem času izležejo od 500 do 1500 jajčec. Večinoma izležejo 500-600 jajčec. V laboratorijskem poskusu je bilo pri temperaturi 13-16 °C izleženih več jajčec kot pri temperaturah višjih od 16 °C. V prvih dneh odlagajo samice manjše število jajčec, nato se njihovo število povečuje. Razvoj jajčec traja 3-7 dni. Jajčeca se razvijajo pri temperaturi 20-27 °C in se izležejo po 3-4 dneh. Inkubacija jajčec je pri hladnejših temperaturah od 10 do 12 dni (Venette in sod., 2003).

Ličinke, imenovane gosenice, se razvijejo v 16-25 dneh. Literatura navaja, da se razvijejo v 15-16 dneh, če je temperatura 25 °C. Pri 13 °C pa razvoj traja tudi do 51 dni (Sullivan, 2007).

Navadno imajo 5-6 larvalnih stopenj, vendar so v laboratoriju zabeležili tudi sedmo larvalno stopnjo. Na splošno višje temperature vodijo v krajše larvalne stopnje. Na hitrost razvoja gosenic vpliva tudi dostopnost hrane. Venette in sod. (2003) trdijo, da se gosenice glagolke razvijejo v 21-25 dneh, kar se močno razlikuje v laboratoriju, kjer se lahko ličinke razvijejo že v 13 dneh. Honek in sod. (2002) so dokazali, da lahko razvoj traja 3-krat dlje pri hrani, ki za razvoj vrste ni optimalna. Glede na zgornje trditve lahko povzamemo, da na stopnjo razvoja ličinke vpliva temperatura, relativna zračna vlaga, hrana in gostota naseljenosti.

Ličinke se zabubijo na različnih mestih v bel tanek kokon. Zabubijo se na zgornji strani listov ali pod zvitem robu lista v poletnem času, jeseni pa na površju tal pod rastlinskimi ostanki (Chumakov in Kuznetsova, 2021). Razvojni stadij bube traja 6-8 dni pri 25 °C in 32 dni pri 13 °C. Razvoj je močno povezan s podnebnimi razmerami (Venette in sod., 2003).

2.2.7 Sezonska nihanja nočnih metuljev

Poznamo dva tipa sezonskega razvoja metuljev. Homodinamični tip je značilen za metulje, ki v večini primerov naseljujejo tropska in subtropska območja. Za ta tip je značilno neprekinjeno pojavljanje rodov. Njihovo število je odvisno od okoljskih razmer. Celoletno aktivnost metuljev lahko prekinejo neustrezne razmere, kot so neugodne temperature ali pomanjkanje hrane. Do inhibicije razvoja lahko pride pri kateremkoli stadiju v razvojnem krogu. Za heterodinamični tip pa je značilno menjavanje obdobij aktivnosti in diapavze metuljev. Pri tem imamo sezonska nihanja, značilna za posamezne vrste. Za glagolko je

(21)

značilen homodinamičen tip, kar nam pojasni njene migracije, saj vrsta vedno išče ugodno okolje za preživetje in ne vstopa v diapavzo. Pri tem imamo lahko težave z določanjem števila rodov na leto. Tudi v laboratoriju so eksperimentalno dokazali, da glagolka nima diapavze. Preverili so vse dejavnike, ki sprožijo diapavzo, kot so temperatura, fotoperioda, toplotni ritmi in gostota prebivalstva (Saulich in sod., 2017).

2.2.8 Škodljivost na gojenih rastlinskih vrstah

Ličinka oz. gosenica glagolke je za pridelovalce živeža najpomembnejši razvojni stadij, saj povzroča največjo škodo na številnih gojenih in samoniklih rastlinskih vrstah. Prehranjuje se z listi enoletnih rastlin in tudi trajnic. Gosenice včasih jedo tudi mlade poganjke, popke in cvetove. Poleg prehranjevanja z listi, so gosenice škodljive tudi zaradi onesnaževanja pridelka z iztrebki in z uničenjem rastnega vršička. Gosenice stopenj L1 in L2 se prehranjujejo samo na površju listov, medtem ko ličinke stopnje L3 pojedo cel list. Takšne rastline popolnoma skeletonizirajo, kar pomeni, da jim gosenice pojedo vse neolesenele dele rastlin. Po podatkih iz literature naj bi do popolne razvitosti ličinke, pojedla od 2 do 5 popolnoma razvitih listov (Apahidean in sod., 2009). Gosenice najprej pojedo starejše liste, nato se lotijo še mlajših. Gosenice naredijo največ škode v četrti in peti larvalni stopnji.

Hranijo se ponoči, čez dan pa so pritrjene na spodnji strani listov. Najraje se gosenice prehranjujejo na rastlinah iz družin Asteraceae, Brassicaceae in Laminaceae. Sprva ličinke jedo plevele, nato se premaknejo na gojene rastline. Za glagolko so značilni izbruhi množičnega razmnoževanja, kar traja 1-2 leti. S tem povzročijo obsežne poškodbe pri posameznih vrstah rastlin. Ličinke prenašajo tudi virus tobačnega mozaika. Prag škodljivosti na njivi z gojenimi rastlinami je 5-8 ličink na m². O gospodarski škodi začnemo govoriti, ko rastlinam manjka 25 % listne površine, pri 60 % izgubi pa je posledica uničenje celotnega pridelka (Venette in sod., 2003; Sullivan in sod., 2007; Chumakovin Kuznetsova, 2021).

V strokovni literaturi je navedeno, da je bil močan pojav glagolke leta 1928 v srednji Evropi.

Na Poljskem so gosenice povzročile veliko škodo oz. razlistanje graha. Na območju Nizozemske pa so občutili škodo na zelju. Glagolka je pogost škodljivec tudi v Angliji in na Danskem, kjer poročajo o škodi na solati, fižolu, redkvi in detelji. V Italiji so gosenice glagolke med letoma 1982 in 1985 povzročile kar 55 % škodo na pridelku artičok (Sullivan in sod., 2007).

2.2.9 Zatiranje

Pri omejevanju številčnosti škodljivca je najprej pomembno, da izvajamo preventivne ukrepe, kot so pletje, redno odstranjevanje ostankov rastlin, globoko jesensko oranje, optimalni datumi setve. Ugotovili so negativno korelacijo med uporabo herbicida in pogostostjo pojava glagolke, saj po uporabi herbicidov na njivi pogosto ostanejo le samonikle trave, ki pa niso ustrezna hrana za gosenice. Na splošno manjše število plevelov pozitivno vpliva na stopnjo napadenosti rastlin z glagolko (CABI, 2021). Pomembno je, da tedensko vizualno spremljamo jajčeca, ličinke in bube glagolke na gostiteljskih rastlinah, saj lahko tako ob pojavu škodljivca hitro ukrepamo. Jajčeca najdemo na spodnji ali zgornji strani listov, ličinke se pojavljajo na objedenih listih, bube pa najdemo na spodnji strani

(22)

listov. Kot nekemično zatiranje lahko uporabljamo tudi parazitoidno osico Trichogramma evanescens [Westwood], ki parazitirajo jajčeca glagolke (Chumakov in Kuznetsova, 2021).

Glagolko najpogosteje zatirajo z insekticidi. Vendar za lažje preučevanje sezonske dinamike in pogosto tudi za zatiranje škodljivca uporabljamo feromonske vabe. Uporabljata se feromona samice Z-7-dodecenil acetat in Z-7-dodecenol. V takšne vabe se zato lovijo le samci glagolke. Z uporabo vab, v katere lahko lovimo tudi samice, dobimo bolj koristne podatke za namene neposrednega zatiranja, odkrivanja in spremljanja škodljivca. Z lovljenjem samic lahko ugotovimo tudi, kdaj te letijo in odlagajo jajčeca. Vsi ti podatki pa nam pomagajo pri zatiranju škodljivca (Toth in sod., 2019).

Fenilacetaldehid je za metulje zelo privlačen feromon za odrasle predstavnike obeh spolov glagolke. Težava pri tem je, da je feromon prešibek, da bi bil uporaben v praktične namene, kot so masovno lovljenje omenjenega škodljivca. Zato so Toth in sod. (2019) v raziskavi ugotovili, da dodatek še treh komponent (anetol, evgenol in benzilacetat) izboljša ulov odraslih predstavnikov obeh spolov. Z večkomponentno dvospolno vabo je bil ulov 2-6-krat večji, kot pri vabi, ki je vsebovala samo fenilacetaldehid. S tem je omogočeno učinkovitejše spremljanje samcev in samic, možnost masovnega lovljenja škodljivca in bolj natančnejše načrtovanje uporabe insekticidov (Toth in sod, 2019).

Od rastlinskih insekticidov uporabljamo pripravke, ki so registrirani na splošno za sovke. Te uporabljamo v zgodnjih stopnjah razvoja gosenic, saj so starejše gosenice na insekticide pogosto odporne. Škropimo preden se gosenice zavlečejo v rastline, saj pozneje niso več dosegljive za insekticide. Aktivne snovi, ki se uporabljajo za zatiranje sovk so metaflumizon, beta-ciflutrin, klorantraniliprol, indoksakarb, in Bacillus thuringiensis var. kurstaki (FITO- INFO, 2021).

Pri zatiranju se lahko odločimo za uporabo pripravkov na podlagi entomopatogenih bakterij.

Tak način zatiranja imenujemo biotično varstvo rastlin, ki temelji na uporabi živih naravnih sovražnikov. Poznamo različne seve Bacillus thuringiensis (Bt), ki se razlikujejo po tvorbi različnih endotoksinov, ki delujejo na različne ciljne organizme. Eden izmed najbolj razširjenih sevov po vsem svetu je Bacillus thuringiensis var. kurstaki, ki se uporablja tudi za zatiranje gosenic glagolke. Bt se lahko uporablja na listih, tleh in v skladiščih s hrano, ter tudi v ekološki pridelavi (Kalha in sod., 2014).

Kot nekemično zatiranje so Kogan in sod. (1999) v raziskavi uporabljali parazitoidno oso Trichogramma evanescens, kot naravnega sovražnika škodljivcev iz reda metuljev na grahu in zelju. Osica parazitira jajčeca glagolke, tako da odloži svoja jajčeca v jajčeca glagolke, kjer se razvije ličinka osice in se hrani z vsebino jajčeca in se tam tudi zabubi (IVR, 2021).

V raziskavi so tudi preučevali glagolko. Osicam so za boljši razvoj in dolgoživost dodajali rastline z nektarjem, kot je npr. vratičevolistna facelija (Phacelia tanecetifolia Benth.). S tem se je zatiranje škodljivcev izboljšalo za 31 %, v primerjavi z obravnavanjem, kjer osicam niso dodajali dopolnilne hrane. Učinkovitost zatiranja na zelju, ki je bilo napadeno z gosenicami glagolke, se je pri uporabi parazitoidne osice izboljšalo od 50 do 90 %. Ličinke iz družine sovk, ki napadajo sladkorno peso in krompir, so učinkovito zatrli s tretiranjem z 20.000 do 60.000 parazitoidnih osic na ha, kar je škodo zmanjšalo za 60 do 90 % (Kogan in sod., 1999).

(23)

2.3 VPLIV ABIOTIČNIH DEJAVNIKOV NA GLAGOLKO

Dejavniki okolja so abiotični ali neživi in biotični ali živi. Med abiotične dejavnike spadajo toplota, vlaga, svetloba, slanost in tlak. Vsako okolje oz. bivališče ima značilne nežive dejavnike, na katere so žuželke prilagojene. Velika številčnost neke vrste pomeni, da ji ta habitat ugaja. Ene vrste tolerirajo veliko spremenljivost nekega abiotičnega dejavnika (npr.

temperatura), druge manj. Tiste žuželke, ki tolerirajo več različnih abiotičnih dejavnikov, jih imenujemo generalisti. Če žuželka ne tolerira velike spremenljivosti neživih dejavnikov, jo imenujemo specialist (Milevoj, 2007).

Temperatura in relativna zračna vlaga najbolj vplivata na razvoj jajčec in ličnik glagolke.

Višje temperature pozitivno vplivajo na razvoj ličink, nižje pa zavirajo rast. Višja zračna vlaga pozitivno vpliva na razvoj jajčec in ličink. Deževna leta imajo pozitiven vpliv na škodljivca, saj povečujejo populacije glagolke. V letih z veliko padavinami lahko parazitoidi in virusi omejijo populacije glagolke. Parazitoidi napadejo ličinke glagolke. Primer takšnega naravnega sovražnika je vrsta Apanteles ruficrus [Förster]. Virusi lahko zelo močno vplivajo na prvi rod škodljivca, zato se drugi rod razvije v zelo majhnem številu (Venette in sod., 2003).

2.3.1 Temperatura

Žuželke so ektotermni organizmi, kar pomeni da je njihova telesna temperatura odvisna od okolja. Podnevi telo iz okolja sprejema toploto in se s tem segreje. Ponoči, ko se okolje ohlaja, se ohlajajo tudi žuželke. Na območjih, kjer imamo nižje temperature, so žuželke temnejše barve, da absorbirajo čim več toplote. Kjer pa imamo višje temperature, pa so le te svetlejših barv, da svetlobo odbijajo. Žuželke imajo spodnjo in zgornjo temperaturno mejo za presnovo v telesu. Zunaj te meje pa osebki otrpnejo ali poginejo (Milevoj, 2007).

Glagolka je higrofilna in termofilna vrsta. Optimalna temperatura za razvoj ličinke je 23-30

°C, za bube 25 °C in za odrasle žuželke 20-25 °C. Optimalna relativna zračna vlaga pa je za gosenice glagolke 80-95%. Spodnje meje temperaturnega praga za razvoj posameznih stadijev se gibljejo med 9,3 in 11 °C, kar je odvisno od rastlinske vrste, s katero se hranijo (Sullivan in sod., 2007).

Temperatura je glavni dejavnik pri razvoju glagolke. Vpliva namreč na vse razvojne stadije.

Taha in sod. (2012) so ugotovili, da je bilo največje število jajčec izvaljenih pri 20 °C oz. pri vsoti efektivnih temperatur (VET) 102,6 °C. Čas razvoja ličinke se je s povišano temperaturo skrajšal. Pri 20 °C je trajal razvoj 25 dni, v primerjavi s 30 °C, ko je trajal razvoj le 12 dni.

Mejna temperatura za razvoj ličink je bila ocenjena na 10,8 °C. Enako velja tudi za bubo, ki se pri višji temperaturah razvije hitreje. Pri 20 °C se je razvila v 11 dneh, pri 30 °C pa v 7 dneh. Spodnji temperaturni prag za razvoj bube je bil 3 °C. Celoten življenjski krog se je z višanjem temperature skrajševal. Pri 20 °C je trajal 41 dni, pri 30 °C pa samo 21 dni. Spodnji temperaturni prag za glagolko je bil 8,8 °C. VET je bil v povprečju določen na 667 °C za življenjski krog. Odrasli osebki so pri nižjih temperaturah živeli dlje. Samice so pri 20 °C živele 10 dni, pri 30 °C pa 5 dni. Samci pa so pri 20 °C živeli 6 dni, pri 30 °C pa samo 3 dni.

Tako so dokazali, da samice živijo nekoliko dlje, ne glede na temperaturo. Pri obeh spolih je bil spodnji temperaturni prag za razvoj odraslega osebka 10 °C. Pri VET 726 °C je bil

(24)

končan razvoj prvega rodu. Glede na te podatke povzamemo, da se različno število rodov na leto in lokacijo spreminja zaradi različnih temperatur. S pomočjo temperature in VET, lahko predvidevamo, kdaj se bo škodljivec pojavil in s tem lažje načrtujemo uporabo insekticidov in ostalih tehnik za zatiranje škodljivca (Taha in sod., 2012).

V raziskavi so Sulich in sod. (2017) preučevali, kako je glagolka tolerantna na mraz pri različnih stadijih razvoja. Najvišjo toleranco škodljivca so ugotovili pri jajčecih in bubah, kjer je bila temperatura -30 °C in -12 °C. Vendar je pri tem dolžina prezimovanja odvisna od zaloge energije, ki je pomembna pri metuljih, ki ne vstopijo v diapavzo. Ličinke so imele toleranco do -4,4 °C, odrasli osebki pa do -3,4 °C. Te temperature predstavljajo zelo skrajne vrednosti tolerance na mraz, ki navadno v naravi niso dosežene. Vendar ta toleranca na mraz ne omogoča preživetja glagolke v območjih z zmernim podnebjem, omogoča pa vrsti prezimovanje v območjih s subtropskim podnebjem, za katero so značilne mile zime.

Glagolka lahko prezimuje v katerikoli stopnji razvoja. Obstoj populacije škodljivca na nekem območju, pa je omejen s temperaturami pod ničlo (Saulich in sod., 2017).

V Izraelu so ugotovili, da visoke poletne temperature in suša preprečujejo razvoj poletnih rodov. Vrsta se razmnožuje in razvija le jeseni in pozimi, ko so srednje mesečne temperature 15-20 °C (Taha in sod., 2012).

Razvojni stadiji vrste imajo lahko enak spodnji temperaturni prag (LDT), vendar različno trajanje posameznega stadija do končnega razvoja. Temu pojavu pravimo 'rate isomorphy'.

LDT pomeni, da je stopnja razvoja enaka nič. Vsota efektivnih temperatur je plastičen model, ki se spreminja glede na okoljske razmere. Med dejavniki, ki določajo razmere, so pomembni zlasti temperatura, kakovost hrane v stadiju ličinke, relativna zračna vlaga in fotoperioda. Glede na izračune, so Honek in sod. (2002) ugotovili, da je za glagolko spodnji temperaturni prag 10 °C in vsota efektivnih temperatur (VET) 177-257 °C za posamezen rod (Honek in sod., 2002).

2.3.1.1 Temperatura in prehrana glagolke

Na hitrost razvoja ličink poleg temperature vpliva tudi vrsta hrane. Honek in sod. (2002) so preizkušali 13 različnih rastlinskih vrst, ki vplivajo na vsoto efektivnih temperatur gosenic.

VET je bil 2,3-krat večji pri ličinkah, ki so jih hranili z listi vrbe žalujke (Salix babylonica L.) kot pri ličinkah, hranjenih z listi regrata (Taraxacum officinale L.). To potrjuje, da je VET plastičen model, ki se spreminja s kakovostjo hrane. Slabša kakovost hrane zmanjša hranjenje, učinkovitost presnove, prebavo hrane in relativno hitrost rasti ličink. Na VET so vplivali tudi sekundarni dejavniki v hrani, kot so vsebnost vode in dušika v listih. To je pojasnilo kar 62 % raznolikost v vrednostih VET. VET se je povečal z zmanjševanjem vsebnosti vode in dušika v hrani. Višja temperatura je vplivala tudi na hitrost rasti ličink.

Hitrost razvoja na splošno pri žuželkah narašča s temperaturo. Ta se v območju določenih temperatur povečuje linearno. Takšno območje je od spodnje temperature, kjer se razvoj začne, pa do zgornje temperature, katero žuželka tolerira. To linearno razmerje omogoča strokovnjakom izračun toplotnih konstant (Honek in sod., 2002).

(25)

2.3.2 Vlaga

Žuželke se razlikujejo med seboj po potrebah vlage v okolju. Nekatere so higrofilne vrste, ki potrebujejo več vlage v okolju. Predvsem tiste, ki živijo v tleh, so velikokrat zasičene z vlago. Druge pa so kserofilne vrste, ki ne potrebujejo veliko vlage v okolju. To je značilno predvsem za skladiščne škodljivce. Kutikula žuželke varuje pred izgubo vlage. Z vlago so povezane padavine, sneg in namakanje, ki ga izvajamo v kmetijstvu (Milevoj, 2007).

Glagolka spada v skupino higrofilnih vrst, saj ji ugaja nad 70 % zračne vlage (Barker in Coop, 2020).

2.3.3 Svetloba

Glede na svetlobo ločimo fotofilne vrste, ki se podnevi hranijo na rastlinah in fotofobne, ki jih najdemo v tleh. Žuželke pred močno svetlobo varujejo telesni sijaj in pigmenti v eksokutikuli. Menjava dneva in noči vpliva na aktivnost žuželke. Svetloba vpliva tudi na razmnoževanje (Milevoj, 2007).

V raziskavi sta Hill in Gatehouse (1992) raziskovala, kako obdobje osvetlitve vpliva na razvoj glagolke in dolžino njegove predreproduktivne faze (obdobje od razvoja imaga do spolne zrelosti). V tej fazi se namreč odrasli osebki selijo. Daljša kot je ta faza, večje možnosti ima glagolka za selitev na daljše razdalje. Razvoj ličink je bil počasnejši pri kratki osvetlitvi. Ugotovila sta tudi, da je krajša osvetlitev vplivala na manjše število plodnih jajčec in samice so se manjkrat parile. Na dolžino predreproduktivne faze je bil zaznan majhen vpliv dolžine osvetlitve. Kratka osvetlitev (kratek dan) je vplivala na podaljšanje predreproduktivne faze. Ta faza je bila daljša (tudi za 14 dni) v kombinacij nizke temperature in kratke osvetlitve. Takšne okoljske razmere so značilne za jesen, ko se glagolka seli in s tem odloži svojo spolno zrelost in poveča potencial za migracijo v kraje z ugodnimi razmerami za preživetje (Hill in Gatehouse, 1992).

2.3.4 Sevanje

Sevanje, ki se spreminja med desetletji, vpliva na pridelek in produktivnost rastlin. Predvsem bomo tukaj omenili, da povečanje ultravijoličnega-B (UV-B, 280-320 nm) sevanja vpliva na rastline tako, da se v njih povečuje kopičenje sekundarnih metabolitov (npr. fenolov). Te spojine pa vplivajo posredno na rastlinojede živali. Hatcher in Paul (1994) sta v raziskavi gojila grah pri povečanem UV-B (292-320 nm) sevanju, kar je vplivalo na večjo koncentracijo fenolov in dušika v listih graha. Kot rastlinojede živali so preučevali ličinke glagolke, ki so se hranile z listi. Odziv na povečanje koncentracije fenolnih spojin ni bil zaznan. Ugotovili pa so, da povečanje količine dušika v listih vpliva na manjše uživanje listov in višjo stopnjo rasti oz. večjo končno maso ličink. Tako ličinke glagolke pri zauživanju bogatejše hrane z dušikom, povečajo učinkovitost pretvorbe hrane v biomaso (Hatcher in Paul, 1994).

(26)

2.3.5 Padavine

Za glagolko velja, da sušne razmere omejujejo njeno rast, deževna leta pa imajo vpliv na večanje populacij škodljivca. Več padavin in s tem višja zračna vlaga predvsem ugodno vplivata na stadija jajčec in ličink. V času močnejših padavin pa manj intenzivno letajo odrasli osebki, saj jih dežne kapljice ovirajo pri letenju (Venette in sod., 2003).

2.4 FEROMONI

2.4.1 Splošno o feromonih

Feromoni so kemične snovi, ki jih uvrščamo med semiokemikalije. So hlapljive kemične snovi, ki omogočajo komunikacijo in interakcije med posamezniki iste vrste. Izločajo jih odrasli osebki žuželk. Začeli so jih preučevati že v petdesetih letih prejšnjega stoletja. Prvi feromon je bil izoliran iz samic sviloprejke (Bombyx mori [Linnaeus]) in so ga poimenovali bombykol. Feromoni se tvorijo v feromonskih žlezah, ki so nameščene med zadkovimi segmenti v obliki vrečk, na krilih ali srednjih čeljustih (Milevoj, 2007).

Spolni feromon večinoma izločajo samice žuželk, včasih pa tudi samci. Njihova glavna funkcija je privabljanje nasprotnega spola oz. partnerja in takšne feromone imenujemo spolni privabilni feromoni. Žuželke jih izločajo samo takrat, ko so pripravljene za ploditev.

Druge funkcije feromonov so še osvajanje teritorija in obramba. To je zelo široko področje za raziskovanje, saj se feromoni med vrstami žuželk večinoma razlikujejo. Za red Lepidoptera so doslej določili 530 različnih vrst feromonov (Ando in sod., 2004).

2.4.2 Uporabnost feromonov

Praktična uporaba feromonov je pomembna za prognozo pojava žuželk in tudi za njihovo zatiranje. Feromonske vabe/pasti služijo za različne namene, npr. za spremljanje zastopanosti (monitoring) populacije ali preučevanje bionomije žuželk. V kmetijstvu je pomembno zatiranje žuželk z metodo zbeganja ali konfuzije, kjer uporabljamo veliko količino feromona, ki zbega samce, ki bi želeli oploditi samice in jih posledično ne najdejo.

S tem zmanjšamo populacijo škodljivca. Za takšno zatiranje uporabljamo feromonske dispenzorje, ki so prepojeni s feromonom, ki se enakomerno sprošča. Druga metoda, ki se prav tako uporablja v kmetijstvu, je metoda privabi in ubij, kjer je poleg feromona dodan še insekticid. Pri tem feromon privabi žuželko, insekticid pa jo ubije. V naravi pa so poleg spolnih feromonov, tudi alarmni (značilni pri ušeh), takšni, ki puščajo sledi (pri mravljah), feromoni razpršitve in feromoni zbiranja (Milevoj, 2007). Za okolje in ostale organizme, te sintetično pridobljene kemikalije ne predstavljajo nobenega tveganja za zastrupitev (Ando in sod., 2004).

2.4.3 Feromonska vaba za glagolko

Za glagolko se na trgu pojavljajo feromonske vabe, kjer sta glavni komponenti Z-7- dodecenil acetat in Z-7-dodecenol v razmerju 100:1 do 95:5. Obe snovi sta spolna feromona samic. Znano je, da lahko ti feromoni privlačijo tudi nekatere druge vrste metuljev. V

(27)

literaturi je navedeno, da je potrebno vabe menjati na 30 dni. Metulji moškega spola, ki so stari 3 dni, se najbolje odzivajo na feromon. Za lovljenje lahko uporabimo tudi lepljive plošče, vendar le te niso toliko učinkovite in selektivne. Odrasle samce in samice lahko lovimo tudi z 'Robinzonskimi pastmi', ki je vaba s črno svetlobo. Vendar so tudi te pasti neselektivne, saj se vanje poleg glagolke ujamejo še druge vrste metuljev (Venette in sod., 2003).

(28)

3 MATERIAL IN METODE 3.1 LOKACIJA POSKUSA

Sezonsko dinamiko glagolke (Autographa gamma [L.]) smo preučevali na Laboratorijskem polju Biotehniške fakultete v Ljubljani (46°2'58''N, 14°28'28''E). Številčnost pojavljanja metuljev glagolke smo ugotavljali na delu polja, kjer so bile posajene vrtnine. Poskus smo izvajali dve leti (2019-2020). Na imenovani lokaciji smo spremljali čas pojavljanja in številčnost odraslih osebkov glagolke. Naša opazovanja smo izvajali od začetka aprila do konca oktobra.

Nastavili smo tri feromonske vabe ob njivi z vrtninami. Na njivi je bila posajena različna zelenjava, kot je zelje, solata in čebula ter poljščina krompir. Na Laboratorijskem polju pa so bile poleg zelenjadnic in krompirja posajene tudi druge vrste poljščin. Lokacija poskusa se nahaja poleg Biotehniške fakultete v Rožni dolini, ki leži na zahodnem delu Ljubljane.

Na tem območju so postavljeni tudi rastlinjaki in manjši sadovnjak. Nadmorska višina Laboratorijskega polja, kjer se nahaja lokacija poskusa je 296,4 m. Za analizo vpliva temperatur, padavin, relativne zračne vlage in sončnega obsevanja na sezonsko dinamiko glagolke smo uporabili podatke iz meteorološke postaje Ljubljana – Bežigrad (46°04'N, 14°31'E), ki je najbližja poskusni lokaciji. Nadmorska višina te lokacije je 299 m, kar se razlikuje le za 3,4 m od lokacije poskusa. Meteorološke podatke za analizo vpliva temperature zraka, padavin, relativno zračno vlago in sončnega obsevanja na sezonsko dinamiko preučevanega škodljivca smo pridobili iz Agencije Republike Slovenije za okolje (ARSO, 2021).

Slika 5: Lokacija poskusa na Laboratorijskem polju Biotehniške fakultete v Ljubljani (foto: S. Trdan).

(29)

3.2 MATERIAL

V našem poskusu smo postavili tri feromonske vabe na robu njive z vrtninami in krompirjem (Slika 5). Vabe smo obesili na lesene količke, tik ob njivi, na višino 1 m. Razmak med vabami je znašal 10 m. Uporabili smo feromonske vabe podjetja Csalomon, tipa VARL+, ki so bile proizvedene v Budimpešti na Inštitutu za varstvo rastlin. Proizvajalec feromonskih vab priporoča postavitev vab v žive meje ob robu odprtih njiv, na posamezne veje dreves ali grmov, saj se tam zadržuje največje število samcev glagolke. Vrtnine in krompir, ki so bile posajene na njivi, smo vizualno spremljali rast le teh, saj smo s tem lahko določili razpoložljivost hrane za gosenice glagolke.

Vabe podjetja Csalomon, tipa VARL+ (Slika 6), so sestavljene iz plastičnega lijaka v obliki podolgovate posode za ulov, strehe, zabojnika, plastičnega traka, viseče žice in gumijastega zamaška ter feromonske kapsule, prepojene s feromonom samic, ki je specifičen za vrsto Autographa gamma. Samci glagolke se približajo feromonski kapsuli, ki jih privabi in padejo skozi lijak v lovni zabojnik, od koder ne morejo več ven. S pomočjo te vabe lahko ulovimo večje število žuželk (primerna je tudi za masovno lovljenje) in ima prednost pred lepljivimi ploščami, saj je bolj selektivna in v primeru območja z veliko prašnimi delci (mlini, trgovine), se učinkovitost lovljenja ne poslabša. Proizvajalec navaja, da se lahko občasno v vabo ujame tudi vrsta Hoplodrina spp. [Boursin]., ki pa se zlahka loči od glagolke po barvi in velikosti (Csalomon, 2021).

Slika 6: Feromonska vaba podjetja Csalomon, tipa VARL+ (foto: S. Trdan).

(30)

3.2.1 Menjava feromonskih kapsul in štetje metuljev

Feromonske kapsule smo po navodilih proizvajalca menjali enkrat na mesec (vsak prvi dan v mesecu), saj se učinkovitost feromonske vabe zmanjša po 4 do 6 tednih, odvisno od vremenskih razmer. Da kapsule ne bi pridobile vonja po človeku, smo pri menjavi kapsul uporabljali rokavice iz lateksa in s tem omogočili boljšo učinkovitost feromonskih vab.

Kapsule smo hranili v originalni embalaži v zamrzovalniku pri temperaturi okoli -17 °C.

Štetje ulovljenih samcev glagolke smo izvajali v različnih časovnih intervalih (preglednici 1 in 2). Zaradi lažje primerjave, smo število ulovljenih metuljev (Slika 7) glagolke v intervalih preračunali na enako časovno enoto (dan) in rezultate spremljanja grafično prikazali.

Ulovljene metulje smo prešteli in pregledali, ali so prave vrste; če ulovljeni samci še niso bili mrtvi, smo jih usmrtili z etilacetatom. Pri odprtju vabe smo morali biti zelo pazljivi, da nam posamezni osebki niso ušli.

Slika 7: Posoda, kjer so se ujeli samci glagolke (Autographa gamma [L.]) (foto: S. Trdan).

(31)

3.3 METEOROLOŠKE RAZMERE

V Ljubljani, kjer se nahaja lokacija poskusa, je značilno zmerno celinsko podnebje, ki je tudi najobsežnejše podnebje v Sloveniji, saj obsega skoraj vso državo, razen gorskega predela in submediterana. Značilnosti zmerno celinskega podnebja so zmerno mrzle zime in topla poletja. Povprečne temperature najhladnejšega meseca (januar) so od -3 do 0 °C, najtoplejšega (julij) pa med 15 in 20 °C. Letna količina padavin se giblje od 1300 do 2500 mm. Meseca z največ padavinami sta september in oktober, ko pade v povprečju 147 mm/mesec. Seveda se temperature glede na mikro lokalno podnebja nekoliko razlikujejo.

Meseci z povprečno najdaljšim trajanjem sončnega obsevanja so maj (218 h), junij (226 h), julij (267 h) in avgust (245 h). December pa ima povprečno najkrajše sončno obsevanje in sicer le 45 h. Povprečna relativna vlažnost se skozi celotno leto giblje od 50 do 94 %.

Najmanjša relativna zračna vlaga je ob 14. uri (50 - 75 %), višja pa je ob 7. uri (85 - 94 %) in 21. uri (68 - 88 %). V Ljubljani je povprečna letna temperatura okoli 10,2 °C, povprečna letna višina padavin, znaša 1368 mm, povprečno letno trajanje sončnega obsevanja je 1798 h, in povprečna letna relativna zračna vlaga 76,3 % (ARSO, 2021).

Preglednica 1: Termini lovljenja odraslih osebkov glagolke (Autographa gamma [L.]), povprečna temperatura zraka (°C), skupna množina padavin (mm), povprečna relativna zračna vlaga (%) in povprečno trajanje sončnega obsevanja (h), v Ljubljani (Bežigrad) v letu 2019.

Štetje Termin Temperatura

zraka (°C)

Skupna množina

padavin (mm)

Relativna zračna

vlaga (%) Trajanje sončnega obsevanja (h)

1 1. 4. – 8. 4. 2019 11,5 21,3 73,1 3,8

2 9. 4. – 16. 4. 2019 8,9 28,4 83,4 3,0

3 17. 4.- 24. 4. 2019 14,0 18,4 61,6 9,9

4 25.4. – 6. 5. 2019 11,8 74,5 76,1 4,7

5 7. 5. - 23. 5. 2019 12,2 67,7 77,1 3,2

6 24. 5. – 11. 6. 2019 19,5 119,5 71,0 8,3

7 12. 6. – 2. 7. 2019 24,3 44,4 65,0 10,9

8 3. 7. – 8. 7. 2019 22,4 48,2 73,5 8,3

9 9. 7. – 17. 7. 2019 20,1 27,2 67,0 9,4

10 18. 7. – 19. 7. 2019 22,3 1,9 63,5 9,4

11 20. 7. – 1. 8. 2019 25,0 64,8 68,8 9,0

12 2. 8. – 8. 8. 2019 21,9 71,2 75,4 7,7

13 9. 8. – 20. 8. 2019 23,0 17,6 70,0 9,2

14 21. 8. – 3. 9 .2019 22,0 42,0 77,0 5,8

15 4. 9 – 17. 9. 2019 17,7 55,2 78,2 7,2

16 18. 9. – 30. 9. 2019 15,1 71,1 78,0 5,0

17 1. 10. – 15. 10. 2019 13,0 48,9 75,2 5,0

18 16. 10. – 29. 10. 2019 14,4 19,6 75,1 4,8

(32)

Preglednica 1: Termini lovljenja odraslih osebkov glagolke (Autographa gamma [L.]), povprečna temperatura zraka (°C), skupna množina padavin (mm), povprečna relativna zračna vlaga (%) in povprečno trajanje sončnega obsevanja (h), v Ljubljani (Bežigrad) v letu 2020.

Štetje Termin Temperatura

zraka (°C) Skupna množina padavin (mm)

Relativna zračna vlaga

(%)

Trajanje sončnega obsevanja

(h)

1 20. 2. - 28. 2. 2020 6,4 28,9 63,4 4,3

2 29. 2. - 4. 3. 2020 7,1 64,6 74,6 1,6

3 5. 3. – 17. 3. 2020 7,7 16,3 62,5 6,3

4 18. 3. - 24. 3. 2020 7,9 18,8 53,6 8,2

5 25. 3. - 7. 4. 2020 7,5 5,6 53,5 8,0

6 8. 4. - 17. 4. 2020 13,2 11,8 46,5 10,5

7 18. 4. - 22. 4. 2020 14,4 0 48,6 8,8

8 23. 4. -28. 4. 2020 15,3 0 56,0 7,4

9 29. 4. - 5. 5. 2020 13,7 32,0 67,3 6,3

10 6. 5. - 13. 5. 2020 15,0 24,8 64,8 7,5

11 14. 5. - 20. 5. 2020 15,6 44,4 76,6 2,9

12 21. 5. - 27. 5. 2020 17,3 27,0 59,0 10,4

13 28. 5. - 3. 6. 2020 16,3 0,4 62,7 7,7

14 4. 6. - 16. 6. 2020 17,8 125,7 76,0 6,2

15 17. 6. - 23. 6. 2020 21,0 2,3 62,0 8,6

16 24. 6. - 1. 7. 2020 22,3 18,7 68,1 9,5

17 2. 7. - 8. 7. 2020 20,7 81,9 69,3 11,4

18 9. 7. - 15. 7. 2020 20,5 12,7 56,1 12,6

19 16. 7. - 20. 7. 2020 20,1 12,0 65,4 2,9

20 21. 7. – 28. 7. 2020 23,0 39,7 66,8 9,7

21 29. 7. - 4. 8. 2020 23,0 52,6 71,4 6,0

22 5. 8. – 14. 8. 2020 23,2 3,7 66,6 8,6

23 15. 8. - 21. 8. 2020 22,6 30,3 68,3 8,2

24 22. 8. - 28. 8. 2020 22,2 0,7 64,1 8,5

25 29. 8. - 4. 9. 2020 18,5 46,4 72,6 5,8

26 5. 9. - 10. 9. 2020 19,6 0 73,8 7,7

27 11. 9. - 16. 9. 2020 21,0 0 72,0 10,0

28 17. 9.- 25. 9. 2020 17,0 32,2 79,0 5,1

29 26. 9. - 2. 10. 2020 12,6 67,2 82,0 3,4

30 3. 10. - 13. 10. 2020 11,7 131,4 84,0 3,5

31 14. 10. - 19. 10. 2002 9,3 44,0 82,2 2,7

32 20. 10. - 26. 10. 2020 13,9 9,2 80,0 3,2

33 27. 10. - 5. 11. 2020 11,6 18,5 81,8 3,6

34 6. 11. - 17. 11. 2020 6,4 45,0 87,0 2,8

35 18. 11. - 27. 11. 2020 2,3 2,4 82,5 3,2