VPLIV SEZONE NA SPREMINJANJE OPTIČNIH LASTNOSTI VELIKEGA ZIMZELENA

(1)

UNIVERZA V LJUBLJANI PEDAGOŠKA FAKULTETA

DVOPREDMETNI UČITELJ

ANJA NOVAK

MENTORICA: prof. dr. ALENKA GABERŠČIK

VPLIV SEZONE NA SPREMINJANJE OPTIČNIH LASTNOSTI VELIKEGA ZIMZELENA

DIPLOMSKO DELO

LJUBLJANA, 2015

(2)

ZAHVALA

Zahvaljujem se mentorici prof. dr. Alenki Gaberščik za prijaznost in naklonjen čas pri izdelavi diplomskega dela. Prav tako se zahvaljujem Katji Klančnik in Draganu Abram za vse

nasvete in pomoč pri meritvah in obdelavi podatkov.

Hvala materi Anici in očetu Tonetu, ki sta mi omogočila študij in me podpirata na moji poti.

En velik hvala pa tudi sestri Barbari in ostalim sorojencem za vso pomoč.

Hvala Miranu za postavljanje stvari v perspektivo, vztrajnost, razumevanje in ljubezen.

Hvala tudi vsem prijateljem in ostalim, ki so verjeli vame in kakorkoli pripomogli k nastanku diplomske naloge.

(3)

POVZETEK

Rastline so izpostavljene različnim stresnim dejavnikom, ki se spreminjajo tekom rastne sezone. Odziv rastline na stres se lahko odrazi v spremembi anatomskih in biokemijskih lastnosti, kar pa posledično vpliva tudi na njene optične lastnosti.

V diplomskem delu smo preučevali, kako sprememba sezone vpliva na optične lastnosti listov velikega zimzelena (Vinca major).

V okviru raziskave smo pregledali literaturo na temo svetlobnih razmer v okolju in specifično v podrasti. Podrobneje smo se posvetili optičnim lastnostim in odzivu rastline na spremembe v okolju ter njihove anatomske, morfološke ter biokemijske prilagoditve. Opisali smo tudi značilnosti območja, kjer so bile preučevane rastline nabrane.

Izmerili smo odbojne in presevne spektre listov velikega zimzelena v novembru, aprilu in avgustu ter grafično predstavili njihovo relativno odbojnost in presevnost v območju od 280 do 887 nm. Meritve smo primerjali in jih kritično ovrednotili. Naredili smo DCA analizo in ugotavljali podobnosti med spektri na podlagi povprečnih vrednosti posameznih barvnih pasov.

Pri DCA analizi smo ugotovili, da so si odbojnosti in presevnosti novembrskih in aprilskih listov dokaj podobne, medtem ko meritve avgustovskih listov izstopajo. Statistične analize razlik med barvnimi pasovi izmerjenimi v različnih delih sezone so pokazale, da je odboj sevanja največji v območju zelene in rumene svetlobe, z največjo relativno odbojnostjo novembrskih listov v tem območju. Velik del sevanja so listi odbijali v območju NIR, med vsemi listi pa je bil odboj največji pri vzorcih nabranih v mesecu aprilu.

Večja relativna presevnost je bila izmerjena v podobnih območjih spektra kot relativna odbojnost. Pri novembrskih listih smo opazili večjo presevnost sevanja v območju zelenega in rumenega dela spektra, medtem ko je bila presevnost aprilskih in avgustovskih listov zelo majhna. V območju NIR smo izmerili največje vrednosti relativne presevnosti, ki je bila zlasti velika pri novembrskih in aprilskih listih. Pri avgustovskih listih je bila relativna presevnost v NIR izrazito manjša, kar bi lahko pripisali debelini listov.

Na podlagi dobljenih rezultatov in razlik med spektri smo ugotovili, da sezona značilno vpliva na odbojnost in presevnost listne površine za svetlobo. Natančnejše zaključke bi nam omogočile anatomske in biokemijske analize, s katerimi bi lahko ugotovili povezave med

(4)

spremembami anatomskih in biokemijski značilnosti in optičnih lastnosti listov velikega zimzelena.

Ključne besede: veliki zimzelen (Vinca major), presevnost, odbojnost, podrast, sezonske spremembe

(5)

ABSTRACT

Plants are exposed to various stressful factors which vary throughout the growing season. The stressful factors the plants are exposed to affect their anatomical and biochemical properties and therefore their optical properties. In this thesis, we studied the effect of season on the optical properties of Vinca major's leaves.

Our research contained study of literature on the subject of light conditions in the environment and specifically in the undergrowth. We focused on the optical properties and plant response on the environmental changes and their anatomical, morphological as well as biochemical adaptations. We also paid special attention to the description of the area where the studied plants were picked.

We measured the reflectance and transmittance of the Vinca major’s leaves in November, April and August and graphically presented their relative reflectance and transmittance in the range of 280 to 887 nm. We compared the measurements and evaluated them. The DCA analysis helped us define the similarities between the spectra based on the average values of the spectral bands.

The DCA analysis showed that the leaves picked in November and April have similar spectral reflectance and transmittance, whereas the results acquired from the August leaves stand out.

The statistical analysis of the acquired spectral bands has shown a maximum relative difference in reflectance in the case of Vinca major’s leaves picked in November, which was seen in the green and yellow spectra.

Leaves reflected a large part of the radiation in the NIR range. The examples of the April leaves had the biggest reflection.

Bigger relative transmittance was measured in the similar ranges of the spectra than it was the case in the relative reflectance. The November leaves had bigger transmittance in the green and yellow range, while the transmittance of the April and August leaves were very small. All of the studied leaves had big transmittance in the NIR range. The leaves gathered in November and April transmitted a lot of light in NIR range, whereas the leaves collected in August transmitted very few. This was due to the thickness of leaves. Based on the results gathered and differences between spectra we can determine that season typically affects the light reflectance and transmittance of the leaves. However, a more detailed analysis would

(6)

give us a better understanding of connection between the anatomical and biochemical properties and Vinca major’s optical properties.

Key words: large periwinkle (Vinca major), reflectance, transmittance, undergrowth, seasonal changes

(7)

KAZALO VSEBINE

1 UVOD ... 1

1.1 HIPOTEZA ... 1

2 PREGLED LITERATURE ... 2

2.1 SVETLOBNE RAZMERE OKOLJA ... 2

2.1.1 UV-sevanje ... 3

2.1.2 Vidna svetloba ... 3

2.1.3 IR-sevanje ... 4

2.2 SVETLOBNE RAZMERE V PODRASTI ... 4

2.3 SVETLOBA OB STIKU Z LISTNO POVRŠINO ... 5

2.3.1 Odbojnost ali reflektanca ... 6

2.3.2 Absorpcija ... 6

2.3.3 Presevnost ali transmitanca ... 7

2.4 SEVANJE KOT DEJAVNIK STRESA ... 7

2.4.1 Opredelitev stresa ... 7

2.4.2 Strategija reakcije na stres ... 7

2.4.3 Dejavniki stresa ... 8

2.5 PRILAGODITVE NA SVETLOBO ... 9

2.5.1 Biokemijske prilagoditve na svetlobo ... 9

2.5.2 Anatomske in morfološke prilagoditve ... 11

3 MATERIALI IN METODE ... 13

3.1 OBMOČJE RAZISKAV ... 13

3.2 PREDMET RAZISKAV ... 13

3.3 METODE DELA ... 14

3.3.1 Merjenje odbojnosti ... 14

3.3.2 Merjenje presevnosti ... 15

3.4 STATISTIČNA OBDELAVA PODATKOV ... 15

4 REZULTATI ... 16

4.1 ODBOJNOST LISTOV ... 16

4.2 PRESEVNOST LISTOV ... 17

4.3 DCA ANALIZA BARVNIH PASOV ... 18

5 DISKUSIJA ... 21

6 SKLEPI ... 23

7 VIRI ... 24

(8)

KAZALO SLIK

Slika 1: Spekter elektromagnetnega valovanja (Larcher, 2003) ... 2 Slika 2: Primer prikaza slabenja sevanja pri prehodu skozi listne krošnjo mešanega gozda (Kairiukshtis, 1967 v Larcher, 2003) ... 4 Slika 3: Odbojnost, presevnost in absorpcija mokrih listov (Jacquemoud in Ustin, 2001) ... 5 Slika 4: Prikaz odziva rastline na delovanje stresnega dejavnika ( Larcher, 2003) ... 8 Slika 5: Vinca major (levo foto: Anja Novak, desno: http://www.henriettes-

herb.com/galleries/photos/v/vi/vinca-major-3.html) ... 14 Slika 6: Spektri povprečnih vrednosti relativnega odboja velikega zimzelena (Vinca major) v različnih delih sezone; n=10. ... 16 Slika 7: Spektri povprečnih vrednosti relativne presevnosti velikega zimzelena (Vinca major) v različnih delih sezone, n=10. ... 17 Slika 8: DCA analiza povprečnih odbojnih vrednosti barvnih pasov v različnih sezonah ... 18 Slika 9:DCA analiza presevnega spektra presevnih vrednosti barvnih pasov v različnih

sezonah ... 19

KAZALO GRAFOV

Graf 1: Povprečne vrednosti in standardne deviacije barvnih pasov odbojnosti listov velikega zimzelena v različnih časih sezone (n=10) ... 19 Graf 2: Povprečne vrednosti in standardne deviacije barvnih pasov presevnosti listov velikega zimzelena v različnih časih sezone (n=10) ... 20

KAZALO TABEL

Tabela 1: Prikaz učinkov sevanja na rastline v odvisnosti od spektralnega sestava (prevedeno po Ross, 1981 v Larcher, 2003), (+) pomembno, (x) malo pomembno, (0) nepomembno ... 3

(9)

OKRAJŠAVE IN SIMBOLI

EM elektromagnetno valovanje

DCA korespondenčna analiza z odstranjenim trendom

IR infrardeče sevanje

NIR bližnje infrardeče sevanje

PAR fotosintezno aktivni del spekter sevanja z valovno dolžino 400 - 700 nm UV ultravijolično sevanje (100 - 400 nm)

UV-A ultravijolični del svetlobnega spektra z valovno dolžino 320 - 400 nm UV-B ultravijolični del svetlobnega spektra z valovno dolžino 280 - 320 nm UV-C ultravijolični del svetlobnega spektra z valovno dolžino 100 - 280 nm

(10)

(11)

Novak, A. (2015). Vpliv sezone na spreminjanje optičnih lastnosti velikega zimzelena (Diplomsko delo). Ljubljana: Pedagoška fakulteta.

1

1 UVOD

Rastline so organizmi odvisni od svetlobe. Večinoma so deležne manj zanimanja kot živali, saj so na videz bolj pasivna in manj karizmatična bitja (Lee, 2009). Kljub temu so to organizmi, ki so zelo dinamični (Levetin in McMahon, 2008). Življenje na Zemlji je odvisno od Sončeve energije, ki se izrablja v procesu fotosinteze.

Rastline so pogosto izpostavljene stresu (Taiz in Zeiger, 2010), ki je odziv na povečano vsebnost produktov našega onesnaževanja, na vročinski stres, onesnaženje s težkimi kovinami, izpostavljenost ultravijoličnemu (UV) sevanju, vodni status, uporabo pesticidov in herbicidov ter dostopnost hranil (Liew in sod., 2008). Nekateri od teh dejavnikov postanejo za rastlino problem že po nekaj minutah, druge pa rastlina občuti šele po nekaj dneh. Stres, ki ga rastline doživljajo, je neposredno povezan s stresno toleranco, ki je fitnes rastline, s katerim se spoprijema z neugodnim okoljem. Če pride do povečanja tolerance, to po predhodni izpostavljenosti stresu pomeni, da se je rastlina prilagodila (Taiz in Zeiger, 2010).

Veliki zimzelen se pojavlja na vlažnih tleh med grmovjem, prav tako pa tudi na opuščenih vrtovih ali ob ruševinah hiš (Martinčič, 2007). Podrast lahko pride do svetlobe na različne načine. Svetloba lahko prihaja do podrasti preko vrzeli v krošnji ali v obliki razpršene svetlobe odbite od listov, površine tal ali pa v obliki presevnosti svetlobe skozi površino listov (Larcher, 2003).

1.1 HIPOTEZA

Predvidevali smo, da sezona merjenja značilno vpliva na odbojnost in presevnost listne površine za svetlobo.

(12)

2

2 PREGLED LITERATURE

2.1 SVETLOBNE RAZMERE OKOLJA

Sonce je »termonuklearni reaktor«, ki proizvaja velike količine elektromagnetnega sevanja, katerega del izkorišča tudi Zemlja (Levetin in McMahon, 2008). S Sonca prihaja kratkovalovno EM sevanje, ki je sestavljeno iz 10 % ultravijoličnega (UV) sevanja, 50 % vidne svetlobe in 40 % infrardečega (IR) sevanja do okoli 5000 nm. Zemljo doseže le polovica vsega Sončevega sevanja. Od tega se 25 % sevanja odbije nazaj v atmosfero, 25 % pa se ga v njej absorbira in spremeni v dolgovalovno IR-sevanje. Do Zemeljske površine pride približno 50 % Sončevega sevanja:5% se ga odbije od tal, 45 % pa porabi za procese, kot so izhlapevanje vode in segrevanje planeta, majhen del pa se v procesu fotosinteze vključi v biosfero. Sevalne količine se gibljejo od 0 W/m² do okoli 500 W/m², odvisne pa so predvsem od geografske lege kraja na Zemlji in položaja Zemlje proti Soncu. Lastnosti svetlobe, ki so pomembne za organizme, so kakovost, jakost in trajanje osvetljevanja (Tome, 2006).

Slika 1: Spekter elektromagnetnega valovanja (Larcher, 2003)

Svetloba je za rastlino vir energije in ima fotokibernetičen učinek, torej deluje kot spodbuda za razvojne procese. Včasih se obnaša tudi kot stresni dejavnik in ima zaviralen ali uničevalen učinek. Sprožitev določenega učinka je odvisna od privzema svetlobnega kvanta. Pri vsakem od teh svetlobno odvisnih procesov posredujejo specifični fotoreceptorji, katerih absorpcijski spektri ustrezajo aktivacijskemu spektru fotobioloških procesov (Larcher, 2003).

(13)

3

Tabela 1: Prikaz učinkov sevanja na rastline v odvisnosti od spektralnega sestava (prevedeno po Ross, 1981 v Larcher, 2003), (+) pomembno, (x) malo pomembno, (0) nepomembno

Območje sevanja

Valovna dolžina

[nm]

Odstotek Sončeve sevalne energije

Vpliv sevanja

Fotosintezni Morfogenezni Uničevalni Termalni

UV 290 -

380 0 - 4 0 x + 0

PAR 380 -

710 21 - 46^a + + x +

IR 750 -

4000 50 - 79^a 0 + 0 +

Dolgovalovno sevanje

4000 -

100000 / 0 0 0 +

a odvisno od položaja Sonca in stopnje oblačnosti

2.1.1 UV-sevanje

UV sevanje delimo na UV-A od 320 do 400 nm, UV-B od 280 do 320 nm in UV-C od 100 do 280 nm (Larcher, 2003). Krajša kot je valovna dolžina sevanja, večja je njena energija.

Predvidevanja so bila, da se UV sevanje absorbira v stratosferi z ozonom in s kisikom. Kisik proizveden pri fotosintezi tvori filter v zunanjem sloju stratosfere, ki absorbira večino UV-C sevanja, ki ima največ energije in je najbolj škodljiv. Pri tem se kisikove molekule ločijo in rekombinirajo v molekulo ozona. Ozonska plast je razprostrta v stratosferi, na približno 15 – 40 km nad zemeljsko površino. Dejavnost človeka je ozonsko plast, ki je z absorpcijo uspešno preprečevala UV-B sevanju dostop do zemeljske površine, zmanjšala do te mere, da ta ne ščiti več tako dobro. Najmanjšo energijo ima UV-A sevanje, ki v celoti doseže zemeljsko površino (Yoshimura in sod., 2010).

2.1.2 Vidna svetloba

EM valovanje, ki je za večino živali in ljudi zaznavno s fotoreceptorji, imenujemo vidna svetloba in ima valovno dolžino od 380 nm (vijolična barva) do 750 nm (rdeča barva). Znotraj

(14)

4

tega se pojavlja še modra (425 – 490 nm), zelena (490 – 575 nm), rumena (575 – 585 nm) in oranžna barva (585 – 650 nm) (Tome, 2006).

2.1.3 IR-sevanje

Valovne dolžine, ki so večje od valovne dolžine vidne svetlobe, od 750 do 4000 nm, pripišemo IR sevanju. V NIR delu spektra (700 – 1300 nm) je zelo majhna mera absorpcije, odbojnost pa urejajo strukturne motnje, ki jih najdemo v listu. Srednje rdeči spekter (1300 – 3000 nm) predstavlja spremenljivo odbojnost, ki se navezuje na absorpcijske lastnosti vode in drugih elementov (Peñuelas in Filella, 1998). Rastline prejmejo tudi del dolgovalovnega IR sevanja v obliki toplote, valovnih dolžin 4000 do 10⁵ nm (Larcher, 2003).

2.2 SVETLOBNE RAZMERE V PODRASTI

Različni organizmi so različno prilagojeni na svetlobne razmere. Količina prejete svetlobe na osenčenih gozdnih tleh v primerjavi s tlemi, ki so osončena, je lahko tudi do 330-krat manjša (Vogel, 2012). Rastline gozdne podrasti se soočajo s pomanjkanjem fotosintezno aktivnega dela sevanja (PAR). To se v veliki večini absorbira (60 – 80 %), deloma odbije (6 – 15 %), medtem ko 3 – 40 % spektra pride skozi liste (Trošt Sedej, 2005).

Slika 2: Primer prikaza slabenja sevanja pri prehodu skozi listne krošnjo mešanega gozda (Kairiukshtis, 1967 v Larcher, 2003)

Na osvetljenost gozda vplivata dva dejavnika. Prvi dejavnik je tip sevanja, ki je lahko neposredno ali razpršeno (Cronin in sod., 2014). Direktna sončna svetloba se v podrasti pojavi v obliki sončnih lis, ki pa so odvisne od razporeditve krošenj, položaja Sonca in klime (Vogel,

(15)

5

2012). Če direktne Sončeve svetlobe ni, prihaja zaradi velike količine listov ali debel skozi lise razpršeno sevanje. Drugi dejavnik je zaprtost krošenj. Če so te v celoti zaprte, to povzroči zmanjšanje sevanja za nižje ležeče liste, na kar vpliva absorpcija listov (Cronin in sod., 2014), ki ležijo višje. To je tudi razlog, da se večino podrasti razvija in cveti pred olistanjem krošenj, ki odvzamejo do 98 % svetlobe (Vogel, 2012). Pozimi in spomladi skozi neolistane krošnje prehaja od 50 do 70 % sevanja, medtem ko poleti prodre od 3 do 10 % vsega Sončevega sevanja. Skozi krošnjo bolje prehaja daljna rdeča svetloba kot pa svetloba krajših valovnih dolžin (Trošt Sedej, 2005).

Šibka osvetljenost je pogojena s površino listov in njihovo razporeditvijo ter naklonom glede na sončne žarke (Larcher, 2003). Listi so pretežno senčni. Močno sevanje lahko povzroči fotoinhibicijo in fotooksidacijske poškodbe. Dobro so prilagojeni na izkoriščanje šibke svetlobne jakosti in občasnih sončnih lis. Sončne lise prispevajo rastlinam podrasti od 10 do 60 % energije, kar je odvisno od njihove pogostosti pojavljanja in trajanja (Trošt Sedej, 2005). Rastline podrasti se prilagajajo tudi z zgradbo listov, ki so enoslojni (Vogel, 2012).

2.3 SVETLOBA OB STIKU Z LISTNO POVRŠINO

Svetloba, ki osvetli rastlino, lahko prehaja skozi površino (tj. presevnost ali transmitanca), se od nje odbije (tj. odbojnost ali reflektanca) ali pa jo vpije (tj. absorbira) (Levetin in McMahon, 2008). Odbojnost in presevnost je odvisna od posamezne vrste in klimatskih razmer. Optične lastnosti listov se spreminjajo skozi leto (Yoshimura in sod., 2010).

Slika 3: Odbojnost, presevnost in absorpcija mokrih listov (Jacquemoud in Ustin, 2001)

(16)

6 2.3.1 Odbojnost ali reflektanca

Rastlinske celice so velike do 50 μm in se pojavljajo v vseh oblikah in porazdelitvah, kar močno vpliva na optične lastnosti listov in drugih rastlinskih organov (Lee, 2009). Odbojnost lista je odvisna od njegove površine in notranje zgradbe, koncentracije in razporejenosti biokemijskih elementov. S temi podatki lahko ocenimo biomaso in fiziološki status rastline (Peñuelas in Filella, 1998). Če bi bila površina popolnoma ravna in presevna za večino valovnih dolžin svetlobe z lomnim količnikom bistveno večjim od zraka, bi bile optične lastnosti takšne površine predvidljive zaradi kritičnega vpadnega kota, pri katerem bi imela ta površina popoln odboj. Ker pa listna površina ni ravna, se svetloba na njej odbija in s tem se zmanjša absorpcija (Lee, 2009).

Listi odbijejo povprečno od 6 do 10 % sevanja v vidnem delu spektra. Največ se odbije zelene svetlobe (10 – 20 %), medtem ko se oranžne in rdeče svetlobe odbije manj (3 – 10 %). Pri preprečevanju vstopa svetlobe v globlje plasti celice igrata veliko vlogo epidermis in dlakavost rastline. Največ UV-sevanja zadrži kutikula in zunanje plasti epidermisa, pa tudi fenolne spojine citosola zgornjih celičnih plasti. Tako le 2 – 5 % UV-sevanja doseže notranje plasti celice, odbije pa se 70 % IR-sevanja (Larcher, 2003).

Odbojnost sevanja je lahko pomemben vir podatkov za ocenjevane stanja rastlin. Temelji na vplivu biotskih in abiotskih dejavnikov stresa na list, zaradi česar se spremenijo njegove biokemijske in anatomske značilnosti in posledično tudi optične lastnosti. Ključne regije odbojnih spektrov so: UV (280 – 400 nm), vijolično in modro območje (400 – 499 nm), na katerega vpliva absorpcija klorofilov in karotenoidov, modro-zeleni rob (500 - 549 nm), ki vodi do zelenega vrha pri 550 nm in rdeči rob (650 – 699 nm), ki je povezan z močno absorpcijo klorofila (Liew in sod., 2008).

2.3.2 Absorpcija

Največji delež svetlobe, ki pride do listne površine, se absorbira. Intenzivnost sevanja, ki prehaja skozi listne plasti, eksponentno pada (Larcher, 2003). Absorpcija svetlobe je ključna za fotosintezo (Lee, 2009). Pigmenti, ki jih vsebujejo kloroplasti, določajo absorpcijo vidne svetlobe (Larcher, 2003). Absorbirajo svetlobo določene valovne dolžine in odbijajo druge;

količina in vrste pigmentov pa določajo intenzivnost zelene barve rastline (Levetin in McMahon, 2008). Glede na to kakšna je struktura lista in koliko kloroplastov vsebuje v

(17)

7

mezofilu, listi absorbirajo 60 – 80 % fotosintezno aktivnega dela sevanja (PAR). V liste se absorbira tudi 97 % sevanja nad 7000 nm (Larcher, 2003). Absorpcijski spekter lista se z zmanjšanjem koncentracije klorofila zmanjšuje, odbojnost pa se povečuje v širšem delu vidnega spektra. Absorptivnost klorofila v zelenem, rumenem in oranžnem delu spektra okoli valovnih dolžin 535 do 640 nm, je večja kot pri 700 nm, vendar relativno šibka v primerjavi z glavnim absorpcijskim pasom klorofila v modrem spektru in blizu 680 nm. Absorptivnost se približa ničli pri valovnih dolžinah okoli 700 nm (Carter in Knapp, 2000).

2.3.3 Presevnost ali transmitanca

Presevnost listov je odvisna od njihove strukture in debeline. Mehki in prožni listi presevajo 10 – 20% Sončevega sevanja, tanki listi presevajo do 40 %, debelejši pa manj kot 3 % sevanja. O največji presevnosti govorimo pri valovnih dolžinah, kjer je visoka odbojnost.

Tako prihaja do velike presevnosti v zelenem in predvsem v NIR delu, torej pri valovnih dolžinah 500 nm in nad 800 nm. (Larcher, 2003).

2.4 SEVANJE KOT DEJAVNIK STRESA

2.4.1 Opredelitev stresa

Za stresno stanje se smatra kakršenkoli pomemben odklon od optimalnih življenjskih pogojev. Dejavnik stresa na vseh ravneh vpliva na zgradbo in delovanje organizma, na katerega se organizem odzove s stresnim odgovorom. Rastline se na stresne dejavnike odzovejo v skladu z genetsko pogojeno reakcijsko normo, ki je odvisna od starosti, prilagodljivosti ter dnevne in sezonske ritmike organizma. Pomembno je upoštevati, da stopnja oslabitve organizma ni nujno povezana z intenzivnostjo stresnega dejavnika (Larcher, 2003).

2.4.2 Strategija reakcije na stres

Glede na dinamiko stresnega odziva rastline gre rastlina skozi zaporedje stopenj stresnega odgovora. Prva je stopnja alarma, v kateri pride do sprememb v zgradbi proteinov, biomembran, citoskeleta in poteku biokemijskih in fizioloških procesov organizma. Stresni dejavniki so zmeraj odvisni od časa izpostavljenosti. Pri prehitrih in preveč intenzivnih spremembah pride do kritičnih poškodb, predno bi se rastlina lahko obranila. Začne se z

(18)

8

reakcijo na stres, v kateri pride do prevlade katabolnih procesov nad anabolnimi. Sledi obnovitev procesov sinteze proteinov ali zaščitnih snovi. Z nadaljnjim delovanjem stresnega dejavnika rastlina preide v stopnjo odpornosti, v kateri se ta povečuje. Zaradi posledične izboljšane stabilnosti pride do normalizacije stanja rastline, navkljub nadaljnjemu delovanju stresnega dejavnika. Povečana odpornost na stresni dejavnik lahko ostane še nekaj časa po prenehanju dejavnika. V primeru, da se delovanje stresnega dejavnika povečuje ali traja predolgo, sledi stanje izčrpanosti, v kateri rastlina podleže dejavniku in propade. Če stresni dejavnik preneha delovati, se poškodbe lahko popravijo v stopnji obnovitve (Larcher, 2003).

Slika 4: Prikaz odziva rastline na delovanje stresnega dejavnika ( Larcher, 2003)

2.4.3 Dejavniki stresa

Rastline se razvijajo v različnih okoljih in so izpostavljene različnim razmeram, ki jih povzročajo abiotski, biotski in antropogeni dejavniki. Med abiotske dejavnike štejemo kvaliteto zraka, pretok zračnih mas, intenziteto in kakovost svetlobe (premočno, prešibko), temperaturo, dostopnost vode, dostopnost mineralov, slanost, pH in redoks potencial (Taiz in Zeiger, 2010). Med glavne antropogene dejavnike pa prištevamo povečano UV-B sevanje, onesnažen zrak, kisle padavine, pomanjkanje ali presežek mineralnih hranil v vodi ali tleh, vsebnost težkih kovin v tleh, uporaba zaščitnih sredstev in njihovo vnašanje v tla in vodo (Trošt Sedej, 2005).

Neuravnovešeni abiotski dejavniki okolja povzročijo primarne in sekundarne učinke na rastline. Primarni učinki so: zmanjšan vodni potencial in celična dehidracija, kar direktno spremeni fiziološke in biokemične lastnosti celice, to pa privede do sekundarnih učinkov. Ti

(19)

9

vključujejo zmanjšano metabolno aktivnost, ionsko citotoksičnost in proizvodnjo reaktivnih kisikovih vrst in sprožijo moteno celovito delovanje celic, kar lahko vodi tudi do celične smrti. Različni abiotski dejavniki lahko povzročijo podobne primarne fiziološke učinke, ker vplivajo na podobne celične procese. Do tega pride pri zmanjšani dostopnosti vode, slanosti, zmrzovanju – vsi navedeni dejavniki povzročijo zmanjšanje hidrostatskega pritiska in dehidracijo celice (Taiz in Zeiger, 2010).

2.5 PRILAGODITVE NA SVETLOBO

2.5.1 Biokemijske prilagoditve na svetlobo

List lahko svetlobo odbije, absorbira ali preseva. Za absorpcijo v vidnem in infrardečem delu spektra so odgovorne kovalentne vezi med kisikom, ogljikom, vodikom in dušikom, ki se nahajajo v biokemičnih sestavinah, kot so sladkor, lignin, celuloza in beljakovine (Fourty in sod., 1996).

Pigmenti so povezani s fiziološko funkcijo listov (Demmig-Adams in Adams, 1996 v Sims in Gamon, 2002). Indeks fotokemične odbojnosti je povezan z razmerjem karotenoidov in klorofilov v zelenih listih (Sims in Gamon, 2002).

2.5.1.1 Klorofili

Na tilakoidnih membranah kloroplastov najdemo eno ali več vrst zelenih pigmentov, tj.

klorofilov. Zanje je značilna policiklična zgradba, molekulo pa sestavljajo štirje pirolovi obroči s pripetimi stranskimi skupinami, med obroči pa najdemo kovinski kation magnezija.

K učinkoviti absorpciji vidne svetlobe pripomore sistem konjugiranih vezi, zaradi česar so idealne molekule za zbiranje svetlobe. V zelenih rastlinah najdemo klorofila a in b. Ker so klorofili zastopani pogosteje in v večjih količinah, posledično v naravi prevladujejo ti odtenki (Boyer, 2005).

Absorpcijski spekter klorofilov pokaže maksimalno absorpcijo v območju rdeče barve in v modro-vijolični. Na območju rumene in zelene barve pa je odbojnost največja (Levetin in McMahon, 2008). Prisotnost metilne skupine pri klorofilu a, na mestu C-7 predstavlja absorpcijske razlike v območju valovnih dolžin 669 nm in 432 nm. Pri klorofilu b najdemo na tem mestu aldehidno skupino, ki absorbira v območju valovnih dolžin 644 nm in 455 nm.

(20)

10

Vsebnost klorofilov je dober pokazatelj fiziološkega zdravja rastline, še posebno zaradi osrednje funkcije pri fotosintezi (Peñuelas in Filella, 1998).

2.5.1.2 Pomožni pigmenti

Za absorpcijo valovnih dolžin, ki jih klorofili ne absorbirajo, so odgovorni pomožni pigmenti.

Te delimo na karotenoide in fikobiline. Med najbolj razširjene rastlinske pigmente sodijo karotenoidi, med katere štejemo β-karoten in ksantofil. Karotenoidi imajo 40 ogljikovih atomov in konjugirane dvojne vezi. Svetlobo absorbirajo v spektru med 400 in 500 nm in so rumene, rdeče ali oranžne barve (Boyer, 2005).

Prisotni so v membranah kloroplastov, kjer imajo vlogo zbiranja svetlobe in zaščitno funkcijo v razmerah, ki so za rastlino stresne, prav tako pa jih najdemo v stromi kloroplastov rumeno, oranžno in rdeče obarvanih tkiv, ki služijo za privabljanje opraševalcev in raznašalcev semen in plodov. Ob delovanju stresorjev se v kloroplastih začnejo tvoriti aktivne kisikove spojine, na kar se rastlina prilagodi s povečanjem vsebnosti katerega od zaščitnih karotenoidov.

Močen stres povzroči preobremenitve tega sistema, zaradi česar pride do oksidativnih poškodb karotenoidov in zmanjšanja njihove vsebnosti. Vsebnost karotenoidov tako lahko uporabljamo kot kazalec različne jakosti stresa in prilagoditve nanj. Karotenoidi, predvsem ksantofili, imajo pomembno vlogo za zbiranje svetlobe v valovnem območju od 400 do 500 nm (modra svetloba), ki jo prenesejo na klorofile. Posledično pride do razširjanja spektralnega obsega, v katerem svetloba lahko poganja fotosintezo (Šircelj, 2008).

Šircelj (2008) navaja, da je za prenos energije iz karotenoida na klorofil ključnega pomena vzbujen karotenoid na delno znižanem energijskem nivoju, ki preide v vzbujeno singlet stanje. Prenos je zaradi bližine karotenoidov in klorofilov v tilakoidah zelo učinkovit. Tak klorofil lahko sodeluje pri fotokemičnih reakcijah ali pa odda energijo kot toploto ali fluorescenco in se vrne v osnovno, tj. nevzbujeno stanje, ali pa v vzbujeno tripletno stanje.

Fikobilini so linearni tetrapiroli, ki absorbirajo svetlobo v območju valovnih dolžin 550 in 630 nm (Boyer, 2005).

2.5.1.3 Antociani

Antociani so vodotopni pigmenti, ki jih najdemo v vseh tkivih znotraj kraljestva rastlin (Chalker-Scott, 1999). Antociani so rdeči, roza in vijolični pigmenti (Gould in Quinn, 1999).

(21)

11

Pojavljajo se prehodno, v določenih razvojnih fazah ali pa pod vplivom okoljskih dejavnikov vidnega ali UV-B sevanja, nizkih temperaturah ali v primeru suše. Njihova produkcija v koreninah in steblih omogoči rastlini, da razvije odpornost na številne okoljske stresne dejavnike (Chalker-Scott, 1999). Raziskave lokacije antocianov v listih različnih vrst so pokazale, da so pri senčnih rastlinah pogostejši v mezofilu in spodnjem delu epidermisa, kar jim onemogoča dober prevzem svetlobe. Rastlinam, pri katerih se antociani pojavljajo v zgornjih delih epidermisa, s temi lahko filtrirajo UV-B sevanje (Gould in Quinn, 1999).

Vsebnost antocianov je večja v mlajših listih, ki imajo manjšo fotosintetsko aktivnost, in pri listih, katerih rast je bila omejena zaradi nizkih temperatur ali drugih stresnih dejavnikov (Chalker-Scott, 1999).

2.5.2 Anatomske in morfološke prilagoditve

Glede na jakosti svetlobe rastline razvijejo različne anatomske in morfološke prilagoditve imenovane fotomorfoze. Lahko se razvijejo tekom filogenetskega razvoja in jih imenujemo adaptacije ali pa v času ontogenetskega razvoja in jih imenujemo modifikacije. V primeru minimalne svetlobe se razvijejo anatomske in morfološke prilagoditve, ki jih združimo pod imenom etioliranje. Najbolj očitne fotomorfoze se pojavijo na listih in zelenih steblih (Trošt Sedej, 2005).

Glede na svetlobne razmere se rastline drugače obnašajo v primeru sončnih ali senčnih razmer (Oh in Kim, 2010). Ločimo liste, ki se razvijejo pri močni svetlobni jakosti (t. i. sončni ali heliomorfni listi) in tiste, ki rastejo pri šibki jakosti (t. i. senčni ali skiomorfni listi) (Trošt Sedej, 2005). Sončni listi imajo višjo fotosintezno kapaciteto in debelino listov kot senčni listi (Oh in Kim, 2010), ki zaradi šibkih jakosti sevanja, razvijejo številne prilagoditve. (Trošt Sedej, 2005). Kutikule listov so pogosto pokrite z voski, ki so lahko različnih debelin.

Strukturno so zelo raznoliki in imajo pomembno vlogo pri interakcijah rastlin z okoljem (Barthlott in Theisen, 1998 v Holmes in Keiller, 2002).

Za boljši izkoristek svetlobe rastline povečajo specifično listno površino. Taki listi so tanki, poveča se premer epidermalnih celic, njihova kutikula pa je tanka, da je prehajanje svetlobe do mezofila lista čim bolj učinkovita. Pri tem lahko manjka stebričasto tkivo, prevladuje pa gobasto. Rastline imajo tako veliko razmerje med fotosintezno aktivnimi in fotosintezno neaktivnimi tkivi (Trošt Sedej, 2005).

(22)

12

Rastline se intenziteti svetlobe prilagodijo tudi s spreminjanjem razvoja in prilagajanja kloroplastov znotraj listnih celic. Posledično rastline absorbirajo več v neomejenih svetlobnih razmerah, izkoristek pa je večji v omejenih svetlobnih razmerah (Oh in Kim, 2010). Mnoge rastline podrasti imajo lisaste liste, ki jih naredijo tako, da uničijo kloroplaste v nekaterih slojih celic in segmentih listov (Lee, 2009).

(23)

13

3 MATERIALI IN METODE

3.1 OBMOČJE RAZISKAV

Območje nabiranja je zajemalo okolico mojega domačega kraja, tj. Srednje Grčevje (na zemljevidu: 45°51′22.08″N, 15°11′35.81″E), ki leži na nadmorski višini 511 m. Nahaja se v bližini kraja Otočec, ki je 3 km oddaljen od Novega mesta, središča Dolenjske (Dražumerič in sod., 1995). Novomeška pokrajina je prehodna pokrajina z valovitim ali rahlo gričevnatim površjem. Čeprav je v kamninski osnovi veliko apnenca, kraško površje ni izrazito (Senegačnik, 2010). Glavni vodotok v okolici je reka Krka. Porečje reke Krke zajema 2300 km². Krka je ena najbolj tipičnih kraških rek z obsežno podzemeljsko hidrologijo (Plut,1990).

V obpanonskih pokrajinah najdemo pravi mozaik različnih prsti. Na njih uspevajo predvsem vlagoljubne rastline in travniki, precej manj pa je tam njiv (Senegačnik, 2010). Podnebje je zmerno celinsko. Območje je vse leto precej dobro namočeno. Subpanonski vplivi se odražajo v višjih poletnih temperaturah (tj. sušnost in precejšne temperaturne amplitude) in v deležu neviht med poletjem (Okoljsko poročilo, 2008).

3.2 PREDMET RAZISKAV

Veliki zimzelen (Vinca major) je predstavnik družine pasjestrupovk (Apocynaceae). Gre za 20 – 50 cm visoko trajnico zimzelenih, usnjatih ozko jajčastih ali srčastih listov, ki so dolgi od 3 do 10 cm. Pri dnu so zaokroženi ali prisekani in na vrhu priostreni, kratkopecljati in nameščeni navzkrižno (Godet, 1999). Ima modre zvezdaste cvetove, ki so dvospolni in večinoma 5-števni, v premeru pa merijo od 4,5 do 5 cm. Čašni roglji so dolgi od 6 do 8 mm in zelo ozkotrikotni ali večinoma črtalasti, vejicato dlakavi. Vejicati so tudi konci venčnih listov (Martinčič, 2007). Cveti od aprila do junija, lahko pa tudi prej in kasneje (Bavcon, 2013).

Redkokdaj se razmnožuje s semeni (Marinelli, 2014).

Pojavlja se na vlažnih tleh med grmovjem, prav tako pa tudi na opuščenih vrtovih ali ob ruševinah hiš (Martinčič, 2007). Raste na svežih, humoznih in bolj ali manj rodovitnih glinenih in ilovnatih tleh (Godet, 1999). Če pride do neugodnih razmer, nadzemni deli propadejo, vendar rastline v boljših pogojih poženejo nove poganjke. Ker ima gosto rastoča stebla, lahko zamori domače rastline. Pogosto se naseli ob vodah in dobro prenaša senco (Marinelli, 2014).

(24)

14

Veliki zimzelen izvira iz Evrope in Severne Afrike, uspešno pa se razširja na vseh območjih s sredozemskim podnebjem (Marinelli, 2014). V notranjosti Slovenije je gojen in ponekod podivjan (Martinčič, 2007).

Uporablja se za okrasno vrtno rastlino ali pa v medicinske namene, saj vsebuje veliko količino strukturno različnih indolnih alkaloidov (Gagua in sod., 2012).

Slika 5: Vinca major (levo foto: Anja Novak, desno: http://www.henriettes- herb.com/galleries/photos/v/vi/vinca-major-3.html)

3.3 METODE DELA

Delo je potekalo na terenu in v laboratoriju. Vzorce navadnega zimzelena smo nabrali novembra 2014 ter aprila in avgusta 2015. Nabrali smo nekaj stebel rastline in jih shranili v vrečke, da bi ostale sveže za raziskave. Za vsako merjenje smo uporabili 10 vzorcev. Pri vseh vzorcih smo opravili meritve odbojnih in presevnih spektrov.

3.3.1 Merjenje odbojnosti

Odbojne spektre so merili s spektrofotometrom (Jaz Modular OpticalSensing Suite, Ocean Optics, Inc., FL, ZDA). Svetlobni vir UV-VIS-NIR (DH-2000, Ocean Optics, Inc., FL, USA) smo z optičnim kablom QP600-1-SR-BX (Ocean Optics, Inc., FL, USA) povezali z integracijsko sfero ISP-30-6-R (Ocean Optics, Inc., FL, ZDA). Sfero smo preko drugega optičnega kabla povezali s spektrofotometrom, tega pa z računalnikom.

Napravo smo najprej umerili na beli referenčni ploščici (Spectrolon, Labsphere, New Hampshire, USA). Tako smo inštrument kalibrirali na 100 % odbojnost. Nato smo ugasnili svetlobni vir, sfero pokrili s temno brisačo in jo umerili na popolno temo ter posneli

(25)

15

morebitne šume. Umerjanje smo ponovili po dveh izmerjenih odbojnih spektrih listov.

Meritve smo izvajali v območju 280 – 887 nm. Rezultate merjenj smo obdelali v programskem okolju SpectraSuite (Ocean Optics, Inc., FL, USA). Na desetih vzorcih smo izmerili odbojne spektre. Sfero smo položili pravokotno na zgornjo stan lista tako, da smo meritve opravljali na osrednjem delu in ne na žili. Vrednosti odbite svetlobe smo izračunali kot razmerje med količino odbite svetlobe od listne površine in referenčnim spektrom.

3.3.2 Merjenje presevnosti

Za merjenje presevnosti smo uporabili iste instrumente. Pri tem smo vir svetlobe namestili na vzorčno mizico, tako da je bil nameščen spodaj. Nanj smo postavili integracijsko sfero in s tem umerili spektrofotometer na 100 % presevnost. Nato smo ugasnili svetlobni vir, sfero pokrili s temno brisačo in izmerili šum. Na mizico smo položili list tako, da je bil zgornja listna površina direktno na svetlobnem viru in da je sfera zaznavala svetlobo, ki jo je list preseval. Vrednost presevane svetlobe smo izračunali kot razmerje med količino presevane svetlobe skozi listno površino in v primeru 100 % presevnosti.

3.4 STATISTIČNA OBDELAVA PODATKOV

Meritve posameznih listov smo vstavili v program Excel ter določili barvne pasove pri odbojnih in presevnih spektrih. Spektre smo razdelili na barvne pasove: UV-B (280 – 319,95 nm), UV-A (320 – 399,73 nm), vijolični spekter (400 – 454,95 nm), modri spekter (455 – 499,88 nm), zeleni spekter (500 – 579,74 nm), rumeni spekter (580 – 619,86 nm), rdeči spekter (620 – 699,94 nm) in NIR (700 – 887,19 nm). Značilne razlike v odbojnih in presevnih spektrih v različnih obdobjih smo iskali s klastersko analizo.

Iz pridobljenih podatkov smo izračunali povprečja in standardne deviacije ter rezultate predstavili v grafih.

(26)

16

4 REZULTATI

4.1 ODBOJNOST LISTOV

Rezultate odbojnosti smo prikazali z grafom (Slika 5) in upoštevali rezultate v območju UV, vidnega in NIR (280 – 887 nm). Za prikaz smo uporabili povprečja intenzitet odboja desetih listov.

Slika 6: Spektri povprečnih vrednosti relativnega odboja velikega zimzelena (Vinca major) v različnih delih sezone; n=10.

Iz grafa (Slika 6) je razvidno, da je v UV delu spektra (280 – 400 nm) relativna odbojnost listov nabranih novembra in aprila podobna. Odstopa le odbojnost listov nabranih avgusta, ki je vidno manjša. V vidnem delu spektra (400 – 700 nm) se krivulje približajo. Odbojnost doseže vrh v zelenem delu spektra pri 550 nm, kjer izstopa odbojnost novembrskih listov z najvišjim vrhom, odbojnosti aprilskih in avgustovskih listov pa sta nižji in sta si približno enaki. Sledi povečana odbojnost v rumenem delu spektra pri 582 nm in v območju rdečega roba od 650 do 699 nm, kjer se začne strmo vzpenjati. V območju NIR (700 – 880 nm) najbolj izstopa odbojnost aprilskih listov, ki imajo izrazito večjo odbojnost, in sicer v območju od 780 do 880 nm, kot pa je odbojnost listov v mesecu novembru in avgustu.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

280 380 480 580 680 780 880

Relativna odbojnost listov

Valovna dolžina (nm)

Odbojnost november Odbojnost april Odbojnost avgust

(27)

17 4.2 PRESEVNOST LISTOV

Rezultate presevnosti smo prikazali z grafom (Slika 6) in upoštevali rezultate v območju UV, vidnega in bližnjega infrardečega sevanja (280 – 887 nm). Za prikaz smo uporabili povprečja intenzitet presevnosti desetih listov.

Slika 7: Spektri povprečnih vrednosti relativne presevnosti velikega zimzelena (Vinca major) v različnih delih sezone, n=10.

Iz grafa (Slika 7) je razvidno, da nabrani listi v UV delu spektra (280 – 400 nm) skoraj ne presevajo svetlobe. Nizka presevnost se nadaljuje v vidnem delu spektra (400 – 700 nm), z vrhom v zelenem delu spektra pri 550 nm, kjer izstopa presevnost novembrskih listov z najvišjim vrhom. Povečana presevnost se pojavi tudi v rumenem delu spektra pri 582 nm, medtem ko v območju rdečega roba (650 – 699 nm), najprej opazimo zmanjšano presevnost, ki nato začne naraščati proti delu NIR svetlobe. V tem delu (700 – 880 nm) imajo največjo relativno presevnost novembrski listi, najmanjšo pa avgustovski.

Pri merjenju vzorcev avgustovskih listov smo opazili, da je zaradi debeline listov zmanjšana njihova presevnost, ki se pojavlja kot šum, zato so krivulje dodatno glajene.

0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

280 380 480 580 680 780

Relativna presevnost listov

Valovna dolžina (nm)

Presevnost november Presevnost april Presevnost avgust

(28)

18 4.3 DCA ANALIZA BARVNIH PASOV

DCA analiza nam razporedi povprečne vrednosti barvnih pasov glede na podobnost.

Opravili smo jo v programu CANOCO. Iz prikazanega grafa (Slika 8) lahko razberemo, da se odbojni spektri razporedijo v tri skupine. Tako se odbojnost avgustovskih listov najbolj razlikuje od ostalih meritev, na kar smo lahko sklepali že pri otipu listov, ki so bili veliko debelejši od ostalih.

november april avgust

Slika 8: DCA analiza povprečnih odbojnih vrednosti barvnih pasov v različnih sezonah Graf (Slika 9) prikazuje razporeditev presevnih spektrov v tri skupine. Presevnost avgustovskih listov se najbolj razlikuje od ostalih meritev, na kar smo lahko sklepali tudi iz debeline listov.

-0.10 0.60

-0 .05 0 .35

(29)

19

november april avgust

Slika 9:DCA analiza presevnega spektra presevnih vrednosti barvnih pasov v različnih sezonah Za vsak mesec smo statistično analizirali barvne pasove. Iz pridobljenih podatkov smo izračunali povprečja in standardne deviacije ter rezultate predstavili v grafih.

Graf 1: Povprečne vrednosti in standardne deviacije barvnih pasov odbojnosti listov velikega zimzelena v različnih časih sezone (n=10)

Največjo odbojnost v UV-B spektru imajo aprilski listi, medtem ko je odbojnost avgustovskih listov izrazito nizka. V UV-A, vijoličnem in modrem barvnem pasu sta odbojnosti

-0.2 1.4

-0.2 1.0

0 10 20 30 40 50 60 70

UV-B UV-A vijolična modra zelena rumena rdeča NIR

Relativna odbojnost

Barvni pasovi

Odbojnost november Odbojnost april Odbojnost avgust

(30)

20

novembrski in aprilskih listov podobni, medtem ko je odbojnost avgustovskih listov znova nižja. V območju zelene in rumene svetlobe imajo najvišjo odbojnost novembrski listi.

Največja odbojnost se pojavi v NIR spektru, kjer izstopa odbojnost aprilskih listov, listi iz avgusta pa imajo znova najnižjo odbojnost.

Graf 2: Povprečne vrednosti in standardne deviacije barvnih pasov presevnosti listov velikega zimzelena v različnih časih sezone (n=10)

Vsi nabrani listi so imeli skoraj nično presevnost v območju UV-B, UV-A, vijoličnem in modrem spektru. Nasprotno pa smo opazili dokaj veliko presevnost v zelenem in rumenem delu spektra, kjer izstopa presevnost novembrskih listov, medtem ko je ta zelo majhna pri aprilskih in avgustovskih listih. Največje relativne vrednosti presevnosti opazimo v območju NIR, kjer izstopata visoki vrednosti novembrskih in aprilskih listov, za razliko od avgustovskih listov, ki imajo zelo majhno presevnost.

0 10 20 30 40 50 60

UV-B UV-A vijolična modra zelena rumena rdeča NIR

Relativna presevnost

Barvni pasovi

Presevnost november Presevnost april Presevnost avgust

(31)

21

5 DISKUSIJA

Rastline imajo različne morfološke, biokemijske in optične lastnosti. Ko svetloba doseže rastlino, se ta lahko odbije, absorbira ali pa prehaja skozi list. V diplomskem delu nas je zanimala povezava med spremembami sezone in optičnimi lastnostmi velikega zimzelena.

Merili smo, kako se razlikujejo odbojni in presevni spektri listov med rastno sezono, rezultate smo predstavili v grafih in jih med seboj primerjali.

Pri DCA analizi so se odbojni in presevni spektri razporedili v tri skupine. Opazimo, da se najbolj razlikujejo odbojni in presevni spektri izmerjeni na avgustovskih listih, na kar smo lahko sklepali že pri otipu listov, saj so bili veliko debelejši od listov nabranih v ostalih delih sezone. Spektri izmerjeni na listih, ki so bili nabrani v mesecu aprilu in novembru, so si bili bolj podobni in so se na grafu razporedili bližje skupaj.

Odbojni spektri listov nudijo obsežen vir podatkov za ocenjevanje stanja rastlin, na katerega vplivajo različni dejavniki stresa, ki spremenijo biokemijske in anatomske značilnosti ter posledično tudi optične lastnosti listov (Liew in sod., 2008). Listi odbijejo povprečno od 6 do 10 % sevanja v vidnem delu spektra. Največ se odbije sevanja v zelenem delu spektra (10 – 20 %), medtem ko je v oranžnem in rdečem delu spektra odboj manjši (3 – 10 %). O največji presevnosti govorimo pri valovnih dolžinah, kjer je visoka odbojnost. Do tega prihaja v zelenem in NIR delu spektra, torej pri valovnih dolžinah okoli 500 in nad 800 nm (Larcher, 2003). To lahko razberemo tudi iz naših meritev prikazanih na sliki 6 in grafu 1, saj je bil odboj sevanja največji v območju zelene, rumene in rdeče svetlobe. Med spektralnimi krivuljami izstopa odbojnost novembrskih listov z najvišjim vrhom v območju 550 nm, v aprilu in avgustu pa je bila odbojnost listov v zelenem, rumenem in rdečem delu spektra manjša in med seboj bolj podobna. V območju NIR najbolj izstopa odbojnost aprilskih listov, ki so v območju od 780 do 880 nm odbijali več sevanja, kot pa listi nabrani novembra in avgusta. Za razlago povezav razlik med odbojnimi spektri in lastnostmi listov, bi bile potrebne podrobnejše biokemijske in morfološke analize listov.

Veliki zimzelen je rastlina podrasti, ki se pogosto sooča s pomanjkanjem fotosintezno aktivnega spektra sevanja. Koliko svetlobe prodre do podrasti, je odvisno predvsem od vrste in gostote drevesnih krošenj, ne glede na to pa jakost sevanja, ki prehaja skozi krošnjo, upada (Trošt Sedej, 2005). Na gostoto krošnje v sestoju vpliva predvsem sezona, ki kot vir stresnih dejavnikov deluje na zgradbo in delovanje organizma na vseh nivojih (Larcher, 2003). Pozimi in spomladi skozi neolistane krošnje prehaja od 50 do 70 % sevanja, medtem ko poleti prodre

(32)

22

pod krošnje od 3 do 10 % sevanja (Trošt Sedej, 2005). Z meritvami smo potrdili, da je presevnost večja v območju zelenega in rumenega spektra, kjer izstopa presevnost novembrskih listov, medtem ko je presevnost aprilskih in avgustovskih listov zelo majhna.

Listi višjih rastlin imajo podobne optične lastnosti v celotnem UV območju, kjer imajo majhno odbojnost (okoli 5 %) in zelo majhno presevnost, ki se v vseh delih rastne sezone giblje okoli ničle (Yoshimura in sod., 2010). To lahko razberemo tudi iz naših rezultatov, ki kažejo na to, da je v UV, vijoličnem in modrem območju presevnost zelo majhna v vseh merjenih obdobjih rastne sezone.

Skozi krošnjo bolje prehaja daljna rdeča svetloba kot pa svetloba krajših valovnih dolžin (Trošt Sedej, 2005), kar lahko razberemo tudi iz naših meritev, saj so bile v območju NIR izmerjene največje vrednosti relativne presevnosti. Izstopata visoki vrednosti presevnosti novembrskih in aprilskih listov, medtem ko imajo avgustovski v območju NIR zelo majhno presevnost.

To lahko pripišemo lastnostim lista, saj je presevnost odvisna od njihove strukture in debeline. Največ Sončevega sevanja prepuščajo tanki listi (do 40%), nato mehki in prožni (10

% – 20 %) in najmanj debelejši listi (manj kot 3%) (Larcher, 2003). Avgustovski listi so bili že na otip debelejši, zato predvidevamo, da je to pomembno vplivalo na njihovo majhno presevnost. Presevnost avgustovskih listov je bila v vseh barvnih območjih manjša od presevnosti listov nabranih v novembru in aprilu.

(33)

23

6 SKLEPI

Analiza DCA je potrdila, da med odbojnimi in presevnimi spektri listov vrste veliki zimzelen, ki so bili izmerjeni v različnih delih sezone, najbolj izstopajo spektri listov vzorčenih v mesecu avgustu.

Največje relativne odbojnosti in presevnosti vseh nabranih listov so bile izmerjene v območju NIR.

V hipotezi smo predvidevali, da sezona merjenja značilno vpliva na odbojnost in presevnost listne površine za svetlobo. Glede na to da smo med spektri opazili razlike lahko zaključimo, da sezona vpliva na optične lastnosti listov. Za natančnejše zaključke pa bi bilo potrebno opraviti dodatne anatomske in biokemijske analize, s katerimi bi ugotovili katere značilnosti listov vplivajo tudi na spremembo njihovih optičnih lastnosti.

(34)

24

7 VIRI

Bavcon, J. (2013). Naše rastline. Celovec: Mohorjeva družba.

Carter, G. A. in Knapp, A. K. (2000). Leaf optical properties in higher plants: Linking spectral characteristics to stress and chlorophyll conectration. American journal of botany, 88(4), 677-684. Pridobljeno s: http://www.amjbot.org/content/88/4/677.long

Chalker-Scott, L. (1999). Environmental significance of anthocyanins in plant stress responses. Photochemistry and Photobiology, 70, 1-9. Pridobljeno s:

http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1751-1097.1999.tb01944.x/abstract

Cronin, T. W., Johnsen, S., Marshall, N. J. in Warrant, E. J. (2014). Visual ecology. Princeton:

University press Princeton and Oxford.

Dalin, P., Agren, J., Bjorkman, C., Huttunen, P. in Kärkkäinen, K. (2008). Leaf trichome formation and plant resistance to herbivory. VA. Schaller (ur.), Induced plant resistance to herbivory. (str. 89-105.) Stuttgart, Springer. Pridobljeno s:

http://www2.ekol.slu.se/Personliga_filer/Bjorkman_Christer/pdf_filer/Trichome_bookc hapter.pdf

Dražumerič, M., Dular, A., Golob, T., Granda, S., Hočevar, M., Ravbar, M. (1995).

Dolenjska, Bela krajina A-Ž: Priročnik za popotnika in poslovnega človeka. Murska Sobota: Pomurska založba.

Gagua, N., Mchedlidze, K., Vachnadze, V. in Bakuridze, A. (2012). Structural peculiarities of the vegetative organs of the species of Vinca. Pharmacognosy Journal, 4 (28), 49-55.

Godet, J.-D. (1999). Rastline Evrope. Radovljica: Didakta.

Gould, K. S., Quinn, B. D. (1999). Do anthocyanins protect leaves of New Zealand native species form UV-B? New Zealand Journal od Botany, 37,175-178.

Holmes, M. G. in Keiller, D. R. (2002). Effects of pubescence and waxeson the reflectance of leaves in the ultraviolet and photosynthetic wavebands: acomparison of a range od species. Plant, Call and Environment, 25, 85-93.

(35)

25

Jacquemoud, S., Ustin, S. (2001). Leaf optical properties: A state od the art. Predstavljeno leta 2001 na 8th International Symposium of Physical Measurements & Signatures in Remote Sensing. Pridobljeno s: http://psi.cz/ftp/publications/antoc/aussois223.pdf Larcher, W. (2003). Physiological plant ecology: ecophysiology and stress physiology of

functional groups. Berlin: Springer science & bussiness media.

Lee, D. W. (2009). Plan tissue optics: micro- and nanostructures. Predstavljeno leta 2009 na konferenci Biomimetics and bioinspirationSPIE Nanoscience⁺ Engineering, 740104- 740104. International Society for optics and Photonics.

Levetin, E. in McMahon, K. (2008). Plants and Society. Fifth edition. Boston: McGraw-hill Higher Education.

Liew, O. W., Chong, P. C. J., Li, B. in Asundi, A. K. (2008). Signature optical cues:

Emerging technologies for monitoring plant health. Sensors, 8(5), 3205-3239.

Pridobljeno s: http://www.mdpi.com/1424-8220/8/5/3205/htm#b35-sensors-08-03205 Marinelli, J. (2014). Rastline. Ljubljana: Mladinska knjiga.

Martinčič, A. (2007). Mala flora Slovenije: ključ za določanje praprotnic in semenk.

Ljubljana: Tehniška založba Slovenije.

Okoljsko poročilo za prostorski načrt mestne občine Novo mesto (2008). Pridobljeno s:

http://www.novomesto.si/media/objave/priponke/2008/10/OPN_MONM_okoljskoporoc ilo.pdf

Oh, W. in Kim, K. S., (2010). Temperature and light intensity induce morphological and anatomical changes of leaf petiole and lamina in Cyclamen persicum. Horticulture, environment and biotechnology, 51(6), 494-500. Pridobljeno s:

http://www.dbpia.co.kr/Journal/ArticleDetail/1406946

Peñuelas, J. in Filella, I. (1998). Visible and near-infrared reflectance techniques for diagnosing plant physiological status. Trends in plant science, 3(4), 151-155.

Pridobljeno s: http://www.researchgate.net/publication/229084554_Visible_and_near- infrared_reflectance_techniques_for_diagnosing_plant_physiological_status._Trends_Pl ant_Sci

(36)

26

Plut, D. (1990). Vodni viri novomeške občine. V: Dolenjski zbornik 1990. Novo mesto:

Dolenjska založba.

Schilmiller, A. L., Last, R. L. in Pichersky, E. (2008). Harnessing plant trichome biochemistry for the production of useful compounds. The Plant Journal, 54, 702-711.

Pridobljeno s: http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365- 313X.2008.03432.x/pdf

Senegačnik, J. (2010). Slovenija 2: geografija za 4. Letnik gimnazij. Ljubljana: Modrijan.

Sims, D. A. in Gamon, J. A. (2002). Relationship between leaf pigment content and spectral reflectance across a wide range of species, leaf structures and developmental stages.

Remote sensing of environment, 81, 337-354.

Šircelj, H. (2008). Karotenoidi v fotosinteznem aparatu in odziv na stres. Acta agriculturae Slovenica, 91, 271-282. Pridobljeno s: http://aas.bf.uni-lj.si/maj%202008/22sircelj.pdf

Vogel, S. (2012). The life of a leaf. Chicago and London: The university of Chicago Press.

Taiz, L. in Zeiger, E. (2010). Plant physiology. Fifth edition. Sutherland: Sinauer associates.

Tome, D. (2006). Ekologija: Organizmi v prostoru in času. Ljubljana: Tehniška založba Slovenije.

Trošt Sedej, T. (2005). Ekologija rastlin: Priročnik za vaje. Ljubljana: Študentska založba.

Yoshimura, H., Zhu, H., Wu, R. in Ma, Y. (2010). Spectral properties of plant leaves pertaining landscape to urban landscape design of broad-spectrum solar ultraviolet radiation reduction. International jurnal of biometeorology, 54(2), 179-191.