Transport aminokislin je reguliran preko sprememb v okoljskih dejavnikih, kot so svetloba, osmotske spremembe in napad patogena. Malo je znanega o vplivu svetlobe na rastlinske aminokislinske transporterje (Liu in Bush, 2006).
Rastline ob stresnih pogojih sintetizirajo in kopičijo osmoprotektanke, med katere spada prolin in še nekateri drugi. Ekspresija nekaterih transporterjev naj bi bila regulirana z osmotskih stresom. Pri Arabidopsis so zasledili, da je bilo izražanje AtAAP4 in AtAAP6 zavrto ob vodnem in slanostnem stresu. Indukcija transporta prolina in represija transporta ostalih aminokislin bi lahko bila pomembna za premagovanje stresnih pogojev v okolju (Liu in Bush, 2006).
Razpoložljivost hranil naj bi imela vpliv na izražanje genov transporterjev. Ekspresija transporterja AtAAP1 je bila povečana ob dodatku saharoze ali glukoze. Že dolgo časa je znano, da pomankanje nitrata v tleh povzroči povečano aktivnost sprejema nitrata. Le malo pa je znano o vplivu razpoložljivosti nitrata na aminokislinske transporterje. Pri Arabidopsis so ob pomankanju nitrata opazili indukcijo sinteze transporterja AtAAP1. Dokazana je tudi indukcija ekspresije AtAAP1 z amonijem ali aminokislinami (Glu in Gln) (Liu in Bush, 2006).
Geni aminokislinskih transporterjev imajo zapleteno ekspresijo in so regulirani s strani številnih razvojnih in okoljskih signalov. Kljub vse številčnejšim študijam, je malo znanega o regulatornih elementih v genih transporterjev, ki so odgovorni za nadzor ekspresije (Liu in Bush, 2006).
6 APLIKACIJA
Trg ponuja širok spekter gnojil, ki vsebujejo najrazličnejše aminokisline tudi proteine in druge organske oblike N. Največkrat se gnojila na podlagi aminokislin uporablja za foliarno aplikacijo. Lahko pa tudi za kapljično namakanje oziroma fertigacijo sadnega drevja, vrtnin, okrasnih rastlin in trte. Pomemben je optimalen odmerek in termin gnojenja. Ta je naveden na gnojilnem sredstvu. Pred gnojenjem je priporočljivo opraviti analizo tal, ki nam pove trenutno založenost tal s hranili. Tako lahko določimo optimalen odmerek, saj ne želimo prekomernega gnojenja.
Štangl L. Mehanizmi sprejema organskih oblik dušika v rastline.
Dipl. delo (UN). Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2021
17 7 EKOLOŠKI VIDIK
Dandanes se običajno uporabljajo anorganska dušikova gnojila. Ta vsebujejo nitrat, ki pa se zaradi visoke mobilnosti v tleh hitro izpira po talnem profilu. Pri gnojenju je sicer za rastlino lahko dostopen, vendar se zaradi izpiranja hitro premakne v nedosegljivo območje. Z zelenjavo dobimo ljudje največ nitrata, a ta ni zdravju škodljiv. Večino ga izločimo skozi ledvice. Produkt pretvorbe nitrata je nitrit, ki pa je zdravju škodljiv. V ustih in želodcu, v kislem okolju se lahko del nitrata pretvori v nitrit. To lahko predstavlja nevarnosti pri prehrani ljudi in pri krmi za prehrano živine (Mihelič in sod., 2009).
Dejstvo, da lahko rastline sprejmejo tudi Norg bi lahko spremenilo strategijo gnojenja pri rastlinah. Zaradi gnojenja z anorganskimi gnojili, se pojavlja evtrofikacija vodnih površin, onesnaževanje podtalnice in zraka. Po drugi strani pa so organska gnojila stabilnejša. Razvoj okolju prijaznih metod pridelave je izredno pomembno za trajnostno kmetijstvo. Uporaba gnojil, ki vsebujejo proteine, aminokisline oz. druge oblike Norg, bi bila lahko pomembna rešitev (Adamczyk in sod., 2010).
8 ZAKLJUČEK
Svetovna populacija se vse hitreje veča. Vedno več prebivalstva zahteva vse večjo oskrbo s hrano. Pri tem pa se soočamo z omejenimi kmetijskimi površinami. Gnojenje je in bo tudi v naprej pomemben ukrep pri vzdrževanju rodovitnosti tal za potrebe pridelave hrane. Oviro predstavlja okolju prijazna kmetijska praksa, ki bo v prihodnje največji izziv.
Odkritje, da so rastline zmožne privzema organskih oblik dušika je odločilno za dobrobit ohranitvi okolju prijazne pridelave hrane. Gnojila na osnovi organskega dušika v obliki aminokislin in proteinov so prihodnost. V tleh so stabilna in se ne izpirajo v globlje plasti talnega profila. Pri tem za razliko od mineralnih gnojil ne prihaja do onesnaževanja podtalnice in s tem ogrožanja virov pitne vode. Anorganska gnojila prav tako vplivajo na evtrofikacijo vodnih površin in cvetenje morja.
Menim, da je na področju sprejema in transporta organskega dušika potrebno še več študij in poskusov. Predvsem so potrebne informacije o delovanju tega transporta v različnih razmerah npr. regulacija vezana na okoljske dejavnike. Na podlagi velikega števila transporterjev za tako aminokisline kot proteine in ostale vire organskega N, sem mnenja da je organski N pomemben vir dušika za rastline. V prihodnje je potrebno razširiti znanje na tem področju in se osredotočiti na čim prejšnje spreminjanje kmetijske prakse, ter pomembno zmanjšanje emisij.
9 VIRI
Adamczyk B., Smolander A., Kitunen V., Godlewski M. 2010. Proteins as nitrogen source for plants. Plant Signaling and Behavior, 5, 7: 817-819
Dinkeloo K., Boyd S., Pilot G. 2018. Update on amino acid transporter functions and on possible amino acid sensing mechanisms in plants. Seminars in Cell and Developmental Biology, 74: 105-113
Štangl L. Mehanizmi sprejema organskih oblik dušika v rastline.
Dipl. delo (UN). Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2021
18
Ganeteg U., Ahmad I., Jämtgård S., Aguetoni-Cambui C., Inselsbacher E., svennerstam H., Schmidt S., Näsholm T. 2017. Amino acid transporter mutants of Arabidopsis provides evidence that a non-mycorrhizal plants acquires organic nitrogen from agricultural soil.
Plant, Cell and Environment, 40, 3: 413-423
Kraiser T., Gras E. D., Gutiérres G. A., González B., Gutiérrez A. R. 2011. A holistic view of nitrogen acquisition in plants. Journal od Experimental Botany, 62, 4: 1455-1466
Liu X., Bush R. D. 2006. Expression and transcriptional regulation of amino acid transporters in plants. Amino Acids, 30, 2: 113-120
Mérigout P., Lelandais M., Bitton F., Renou P.-J., Briand X., Meyer C., Vedele-Daniel F.
2008. Physiological and transcriptomic aspects of urea uptake and assimilation in arabidopsis plants. Plant Physiology, 147, 3:1225-1238
Mihelič R., Čop J., Jakše M., Štampar F., Majer D., Tojnko S., Vršič S. 2009. Smernice za strokovno utemeljeno gnojenje. Ljubljana, Ministrstvo za kmetijstvo, gozdarstvo in prehrano: 180 str.
Muratore C., Espen L., Prinsi B. 2021. Nitrogen uptake in plants: the plasma membrane root transport systems from a physiological and proteomic perspective. Plants, 10, 4: 1-26 Ortiz-Lopez A., Chang C. H., Bush R. D. 2000. Amino acid transporters in plants. Biochimica
et Biophysica Acta – Biomembranes, 1465, 1-2: 257-280
Pratelli R., Pilot G. 2014. Regulation of amino acid metabolic enzymes and transporters in plants. Journal od Experimental Botany, 65, 19: 5535-5556
Rentsch D., Schmidt S., Tegeder M. 2007. Transporters for uptake and allocation of organic nitrogen compounds in plants. Federation of European Biochemical Societies Letters, 581, 12: 2281-2289
Sun J., Zheng N. 2015. Molecular mechanism underlying the plant NRT1.1 dual-affinity nitrate transporter. Frontiers in Physiology, 6, 386, doi: 10.3389/fphys.2015.00386: 6 str.
Taiz L., Zeiger E., Moller M. I., Murphy A. 2015. Plant physiology and development. 6 izd.
U. S. A., Sinauer Associates: 761 str.
Tegeder M., Masclaux-Daubresse C. 2018. Source and sink mechanisms of nitrogen tramsports and use. New Phytologist, 217, 1: 35-53
Vodnik D., Kladnik A., Turk B., Batič F., Kranjc Urbanek A. 2012. Osnove fiziologije rastlin.
Ljubljana, Biotehniška fakulteta, oddelek za agronomijo: 141 str.
Zhang X., Ward B. B., Sigman M. D. 2020. Global nitrogen cycle: critical enzymes, organisms, and processes for nitrogen budgets and dynamics. Chemical Reviews, 120, 12:
5308-5351
Wang M., Shen Q., Xu G., Guo S. 2014. New insight into the strategy for nitrogen metabolism in plant cells. International Review of Cell and Molecular Biology, 310, 2014:
1-37
Štangl L. Mehanizmi sprejema organskih oblik dušika v rastline.
Dipl. delo (UN). Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2021
19 ZAHVALA
Zahvaljujem se mentorju red. prof. dr. Dominiku Vodniku, za pomoč in usmeritve pri pripravi diplomskega dela.
Zahvaljujem se tudi fantu in družini za spodbudo pri pisanju diplomskega dela.