Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 37
4.2 VPLIV ABIOTSKIH DEJAVNIKOV NA FITOPLANKTONSKO
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 38
Zaznavanje vrste Pseudo-nitzschia multistrata v morskih vzorcih v pristanišču bi zato preko tega načina prenosa pomenilo izključno naključje ali uvodni/začetni dogodek. Ta vrsta je bila v severnem delu zaliva že zabeležena leta 2005 (Mozetič in sod. 2017) in se od leta 2015 dalje redno spremlja v fitoplanktonskih združbah jugovzhodnega dela Tržaškega zaliva. To ni presenetljivo, saj planktonski organizmi zlahka kolonizirajo novo okolje tudi z naravnim razprševanjem/širjenjem enako kot avtohtone združbe.
Na podlagi zbranih podatkov lahko ugotovimo, da druge delovne hipoteze ne moremo v celoti potrditi, saj se je kot pomemben okoljski parameter, ki vpliva na sestavo planktonskih združb v naši študiji pokazala samo temperatura vode. Prav tako ne moremo opaženih razlik v fitoplanktonskih združbah direktno povezati samo na ladijski promet.
4.3 ŠKODLJIVE/HAB AVTOHTONE IN NEAVTOHTONE FITOPLANKTONSKE VRSTE NA OBMOČJU LUKE KOPER
Vrste HAB so bile prepoznane kot pomemben pojav od časa prvih odkrivanj do njihovega splošnega raziskovanja in velikega povečanja števila opisanih vrst HAB (Hallegraeff 1993).
Nedavna zbirka vrst HAB v svetovnih oceanih, ki obravnava različne vidike HAB, od taksonomije, biogeografije, ekologije, toksinologije in toksikologije do upravljanja in družbenih potreb (Lassus in sod. 2016), skupaj z taksonomskim seznamom IOC-UNESCO (Moestrup in sod. 2009 in naprej) je predstavljala temelj za določitev vrst HAB v naši PBS raziskavi.
Naš seznam (potencialnih) vrst HAB obsega 25 taksonov (Preglednica 3), od katerih je večina (21) identificiranih do nivoja vrste. Večina teh taksonov lahko proizvaja toksine, kateri vplivajo na zastrupitve z morsko hrano (zlasti školjke, ribe in raki) pri ljudeh ali imajo lahko škodljive učinke na morske prostoživeče živali. Kljub potencialu za proizvajanje kemično raznolikih toksinov (Preglednica 3), so problematični le tisti, ki se pogosto pojavljajo v vzorcih nad regulatornimi mejami v jadranskih školjkah. To je skupina lipofilnih toksinov – DSP toksini, pektenotoksini in jesotoksini (Francé in Mozetič 2006; Ninčević Gladan in sod. 2008).
Skupina okadaične kisline in njenih derivatov dinofizistoksinov (Dickey in sod. 1992; Vale in de M. Sampayo 2002; An in sod. 2010) povezanih z rodovi Dinophysis in Phalacroma ter bentoškim Prorocentrum lima, povzročijo sindrome DSP. V naši študiji smo našli 9 vrst iz teh rodov povezanih z izbruhi diaretičnih zastrupitev s školjkami (Preglednica 3).
Jesotoksini, ki jih proizvajajo Protoceratium reticulatum, Lingulodinium polyedra in Gonyaulax spinifera pa nimajo dokazanega učinka na ljudi (EFSA 2008), prav tako je težko razbrati, katere DSP sindrome povzročajo pektenotoksini, ki jih sintetizirajo nekatere vrste iz roda Dinophysis (Fernández in sod. 2003). Jesotoksini so sicer bili prevladujoči toksini v školjkah vzhodne jadranske obale leta 2000 (Ninčević Gladan in sod. 2010). Redna kontrola toksinov v morski hrani z nacionalnimi programi monitoringa je verjeten razlog za zelo redke primere človeške zastrupitve z DSP toksini (Pistocchi in sod. 2012). Vrste Pseudo-nitzschia so potencialni proizvajalci domoične kisline, ki lahko povzročijo sindrome ASP.
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 39
Domoična kislina se občasno odkrije v školjkah iz Jadranskega morja (Arapov in sod. 2016), vendar vedno pod predpisano mejo. Tudi toksine PSP, ki jih proizvajajo vrste Alexandrium občasno zaznajo (Ujević in sod. 2012) pri čemer je bil doslej le en prijavljen primer zastrupitve s PSP (Mozetič in sod. 2017). V skupino netoksičnih (»High biomass fish killing species«) in potencialno škodljivih vrst Hallegraeff in sod. (2004) smo razvrstili diatomeje iz rodu Chaetoceros, silikoflagelat Dictyocha speculum in nekaj dinoflagelatov (npr.
geografsko razširjena in abundantna vrsta Prorocentrum cordatum).
Število HAB vrst na vzorčnih mestih je sledilo enakemu vzorcu, kot v primeru celotne fitoplanktonske združbe: najvišja abundanca vrst na postaji PBS3 in najnižja na postaji PBS2 (Priloga A). Najbolj abundante vrste v naši raziskavi na območju Luke Koper so bile Alexandrium. cf. minutum, Dinophysis sacculus, Phalacroma rotundatum, Lingulodinium polyedra in Pseudo-nitzschia spp. (Slika 13), ki se sicer tudi redno in v velikem številu pojavljajo v fitoplanktonski združbi Tržaškega zaliva (Francé in Mozetič 2006), vključno s postajo 0DB2 (Slika 21). Vse postaje PBS so izrazile visoko stopnjo podobnosti v abundanci in sezonskega pojavljanja določenih fitoplanktonskih združb.
Z analizo nMDS smo skušali določiti okoljske dejavnike, ki vplivajo na pojavljanje HAB vrst. Ker je večina vrst na levi strani Slike 14 prednostno toplejših morskih vrst, je to lahko posledica prevladujoče površinske cirkulacije v samem pristanišču v toplejšem delu leta (McKinney 2007), kar se odraža tudi v povezavi med vsemi štirimi postajami spomladi.
Slanostna preferenca se pojavi jeseni prav tako na vseh štirih postajah. Ostali abiotski dejavniki (fosfat, DIN in silikat) ne kažejo statističnih povezav (Slika 14, Preglednica 4).
Nobena izmed najdenih vrst ni izrecno izstopala in se pojavljala v vseh vzorcih v vseh sezonah. Analiza razložene variance je pokazala, da izmerjeni abiotski parametri, razen temperature, niso bili statistično značilno povezani z opisi biodiverzitete fitoplanktona.
Postaja 0DB2 kaže zanesljiv indic za sezonski vzorec pojavljanja vrst HAB na podlagi dolgoletne časovne serije. Zato smo v tej študiji ugotovljeno sezonsko porazdelitev za Luko Koper primerjali s postajo 0DB2. Vrsta Dinophysis tripos nakazuje podrobnejšo porazdelitev (poletje-jesen) in njegove absolutne številčnosti na postaji 0DB2 (Slika 21). Za nekatere seve vrste Pseudo-nitzschia multistriata iz Sredozemlja in Jadranskega morja je bilo že ugotovljeno, da so sposobni proizvajanja toksinov (Pistocchi in sod. 2012). Glede njihove dejanske škodljivosti pa ne moremo sklepati, saj vse dosedanje analize toksinov v školjkah niso zaznale vsebnosti ASP nad dovoljeno mejo (Francé in Mozetič 2013). Pri obeh analizah nMDS je bilo skupno 11 vrst (Slika 14, Slika 21). Od identificiranih vrst sta bili samo dve vrsti Dinophysis tripos in P. pungens na postaji 0DB2 razvrščeni v povezanost prisotnosti z abiotskimi dejavniki. Kljub dejstvu, da se vrsta P. multistriata pri nas še ne pojavlja kritično, je smiselno vzpostavitvi nadzor HAOP v pristaniščih. Še vedno so problematične neprepoznavne vrste iz rodu Pseudo-nitzschia katere navajamo kot »spp.«.
Posebno pozornost je treba posvetiti razvoju cvetenja Pseudo-nitzschia, saj je znano, da se proizvodnja domoične kisline v številnih vrstah tega rodu povečuje v stacionarni fazi (Trainer in sod. 2009).
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 40
Vrste rodu Alexandrium so bile na splošno najbolj razširjene spomladi (PBS postaje) (Slika 13, Preglednica 5) in poleti (postaja 0DB2) (Slika 20). Identificirane vrste in neprepoznane vrste, ki tvorijo skupek Alexandrium spp. so potencialno strupeni (za jadranski sev A.
minutum je potrjena toksičnost v kulturi; Pistocchi in sod. 2012). Vendar pa zelo redko dosežejo obseg cvetenja več milijonov celic na liter v obalnih vodah Jadrana (Milandri in sod. 2005). Kljub številnim odprtim vprašanjem (taksonomija, toksinologija) v zvezi s tem rodom in relativno nizko številčnostjo bi morali potencialni načrti monitoringa upoštevati ciste, katere vrste Alexandrium proizvajajo ter so zakopane v sedimentu.
Za veliko večino vrst HAB, ki jih najdemo v koprskem pristanišču, lahko na podlagi obsežnega literaturnega pregleda sklenemo, da so avtohtone. Zgolj eno vrsto, tj. Pseudo-nitzschia multistriata smo določili kot vrsto NIS, ki je tudi potencialno toksična. P.
multistriata je bila prvič opisana iz japonskih morij in prvič opažena v obalnih vodah Tirenskega morja leta 1995 (Orsini in sod. 2002; Zingone in sod. 2003). Kasneje so jo našli tudi v Grčiji v obdobju 2004-2008 (Moschandreou in Nikolaidis 2010) in leta 2006 iz vzorcev zahodnega Jadrana prvič iz nje izolirali domojsko kislino (Pistocchi in sod. 2012).
V obsežni PBS analizi jadranskih pristanišč je bila ta vrsta najdena le v najbolj severnih pristaniščih (Benetke, Trst, Koper) (Mozetič in sod. 2017), kar bi lahko nakazovalo raznašanje z ladjami zaradi intenzivnega pomorskega prometa med temi pristanišči (Penko in sod. 2016), lahko pa je to posledica tudi drugih poti vnosa.
Monitoring vrst HAB v pristaniščih bi moral biti osredotočen na ta diatomejski rod (Pseudo-nitzschia), tudi z uporabo modernih, hitrih in zanesljivih genetskih metod, kar je za sistem hitrega obveščanja (EWS) bistvenega pomena.
Na podlagi zbranih podatkov o abiotskih parametrih, sestavi fitoplanktonskih združb, prisotnosti specifičnih vrst lahko potrdimo kompleksno interakcijo okolja z ladijskim prometom na območju Luke Koper. Tretje delovne hipoteze, da so prvič opažene vrste fitoplanktona v slovenskem morju izključno posledica vnosa z ladijskimi balastnimi vodami, ne moremo potrditi, saj poleg naravnih poti razširjanja z morskimi tokovi ne moremo izključiti drugih načinov transporta (obrast na ladijskih trupih, vnos z rekami).
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 41
5 SKLEPI
1. V sezonah (pomlad 2014-zima 2015) smo na območju Luke Koper (jugovzhodni del Tržaškega zaliva) spremljali biodiverziteto fitoplanktona.
Opisali smo sezonske vzorce fitoplanktonske združbe. Razlike med postajami so bile manjše kot razlike med sezonami, kar kaže na to, da gre v preoblikovanem luškem akvatoriju za isto fitoplanktonsko združbo kot širše v Tržaškem zalivu, ki jo oblikujejo podobni abiotski dejavniki. Ugotovili smo, da sledi že raziskani in opisani sezonski dinamiki na območju Tržaškega zaliva.
2. V fitoplanktonski združbi na območju Luke Koper smo skupno določili 184 taksonov. Med njimi je: 78 taksonov dinoflagelatov, 94 taksonov diatomej, 6 taksonov kokolitoforidov, 3 taksoni silikoflagelatov, 2 taksona heterotrofnih bičkarjev ter eno vrsto rumene alge. Med temi smo prepoznali 25 taksonov vrst HAB.
3. Med 25 taksoni HAB, ki so po IMO konvenciji HAOP organizmi, so najbolj pomembne tiste vrste, ki povzročajo (ali bi lahko povzročile) DSP, ASP in PSP zastrupitve s školjkami (Dinophysis spp., Phalacroma spp., Lingulodinium polyedra, nitzschia spp., Alexandrium spp.). Diatomeje iz rodu Pseudo-nitzschia imajo tudi pomembno ekološko vlogo v združbi fitoplanktona, ker tvorijo sezonska cvetenja.
4. Ugotovili smo, da ima med abiotskimi dejavniki, ki vplivajo na razlike v sestavi vrst HAB, najpomembnejši vpliv temperatura.
5. V PBS raziskavi smo za slovensko morje prvič zabeležili pet vrst, med njimi tudi potencialno toksično diatomejo Pseudo-nitzschia multistriata. Gre za tujerodno vrsto, za katero predpostavljamo, da se je iz drugih sredozemskih območij, kjer je že vzpostavila stalne populacije, razširila v severni Jadran z balastnimi vodami, vendar drugih poti razširitve (npr. morski tokovi) ne moremo izključiti.
6. Primerjava izsledkov iz PBS študije z rezultati dolgoletnega monitoringa vrst HAB na območju školjčišča v bližini pristanišča (Debeli rtič) je pokazala podobno sestavo vrst HAB in njihovo sezonsko dinamiko. Vrste iz rodu Pseudo-nitzschia so najštevičnejše in lahko tvorijo cvetenja v vseh letnih časih.
Zato bi moral biti monitoring vrst HAB v pristaniščih osredotočen na ta diatomejski rod, tudi z uporabo modernih, hitrih in zanesljivih genetskih metod, kar je za sistem hitrega obveščanja (EWS) bistvenega pomena.
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 42
6 LITERATURA IN VIRI
An T., Winshell J., Scorzetti G., Fell J.W., Rein K.S. 2010. Identification of okadaic acid production in the marine dinoflagellate Prorocentrum rhathymum from Florida Bay.
Toxicon: Official Journal of the International Society on Toxinology. 55. 653-7.
10.1016/j.toxicon.2009.08.018.
Arapov J., Ujević I., Marić Pfannkuchen D., Godrijan J., Bakrač A., Ninčević Gladan Ž., Marasović I. 2016. Domoic acid in phytoplankton net samples and shellfish from the Krka River estuary in the Central Adriatic Sea. Mediterr. Mar. Sci. 17, 340-350.
10.12681/mms.1471.
Bernardi Aubry F., Cossarini G., Acri F., Bastianini M., Bianchi F., Camatti E., De Lazzari A., Pugnetti A., Solidoro C., Socal G. 2012. Plankton communities in the northern Adriatic Sea: patterns and changes over the last 30 years. Estuar. Coast. Shelf Sci. 115, 125-137.
10.1016/j.ecss.2012.03.011.
Besiktepe S., Ryabushko L., Ediger D., Yilmaz D., Yılmaz A., Ryabushko V., Lee R. 2008.
Domoic acid production by Pseudo-nitzschia calliantha Lundholm, Moestrup et. Hasle (Bacillariophyta) isolated from the Black Sea. Harmful Algae. 7. 438-442.
10.1016/j.hal.2007.09.004.
Bosak S., Godrijan J., Šilović T. 2016. Dynamics of the marine planktonic diatom family Chaetocerotaceae in a Mediterranean coastal zone. Estuar. Coast. Shelf Sci. 180, 69-81.
10.1016/j.ecss.2016.06.026.
Bray R.J. in Curtis J.T. 1957. An ordination of the upland forest communities of southern Wisconsin. Ecological Monographs, 27 (4), 325-349.
Cabrini M., Cerino F., de Olazabal A., Di Poi E., Fabbro C., Fornasaro D., Goruppi A., Flander Putrle V., Francé J., Gollasch S., Hure M., Lipej L., Lučić D., Magaletti E., Mozetič P., Tinta T., Tornambè A., Turk V., Uhan J., David M. 2018. Potential transfer of aquatic organisms via ballast water with a particular focus on harmful and non-indigenous species:
A survey from Adriatic ports. Marine Pollution Bulletin. 10.1016/j.marpolbul.2018.02.004.
Caroppo C., Congestri R., Bruno M., 2001. Dynamics of Dinophysissensu lato species (Dinophyceae) in a coastal Mediterranean environment (Adriatic Sea). Continental Shelf Research 21, 1839-1854
Casas Monroy O., Linley R.D., Adams J.K., Chan F.T., Drake D.A.R., Bailey S.A. 2015.
Relative Invasion Risk for Plankton across Marine and Freshwater Systems: Examining Efficacy of Proposed International Ballast Water Discharge Standards. PLoS ONE 10(3):
e0118267. 10.1371/journal.pone.011826.
Castriota L., David M., Gosar L., Kocijančič U., Maggio T., Muha T.P., Orlando Bonaca M., Silvestri C. in Magaletti E. 2014. Review of Marine Strategy Framework Directive national reports for Descriptor 2 (BALMAS, Act. 6.2) FB3 – Italian National Institute for Environmental Protection and Research – ISPRA
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 43
DAISIE – Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe. European Invasive Alien Species Gateway. 2008. Dostopno dne: 12.12.2014 na: http://www.europe-aliens.org.
David M., Gollasch S., Leppäkoski E. 2013. Risk assessment for exemptions from ballast water management. Mar. Pollut. Bull. 75 (1), 205-217. 10.1016/j.marpolbul.2013.07.031.
Dickey R., A. Fryxell G., Granade H.R., Roelke D. 1992. Detection of marine toxin okadaic acid and domoic acid in shellfish and phytoplankton in Gulf of Mexico. Toxicon: official journal of the International Society on Toxinology. 30. 355-9. 10.1016/0041-0101(92)90877-8.
Dodge J.D. 1982. Marine Dinoflagellates of the British Isles. Pp. 303. London, Great Britain:
Her Majesty's Stationary Office.
EFSA. 2008. Opinion of the scientific panel on contaminants in the food chain on a request from the European Commission on marine biotoxins in shellfish – yessotoxin group. EFSA J. 907, 1-62.
Faust M.A. in Gulledge R.A. 2002. Identifying Harmful Marine Dinoflagellates.
Contributions from the United States National Herbarium, 42, 1-144. Washington, DC:
Department of Systematic Biology – Botany, National Museum of Natural History.
Fehling J., Green D.H., Davidson K., Bolch C, Bates S. 2004 (a). Domoic acid production by Pseudo-nitzschia seriata (Bacillariophyceae) in Scottish waters. Journal of Phycology.
40. 622-630. 10.1111/j.1529-8817.2004.03200.x.
Fehling J., Davidson K., Bolch C., Bates S. 2004 (b). Growth and domoic acid production by Pseudo-nitzschia seriata (Bacillariophyceae) under phosphate and silicate limitation.
Journal of Phycology - J PHYCOL. 40. 674-683. 10.1111/j.1529-8817.2004.03213.x.
Fernández M.L., Richard D.J.A., Cembella A.D. 2003. In vivo assays for phycotoxins. V:
Hallegraeff G.M., Cembella A.D. in Anderson D.M. (ur.) Manual on Harmful Marine Microalgae. UNESCO Publishing. Paris: 347-380.
Figueroa R.I. in Garcés E. 2010. Dinoflagellate Life Cycles. 1995-2004 Tree of Life Project.
Dostopno dne: 05.01.2019: http://tolweb.org/notes/?note_id=5512.
Flander Putrle V., Mozetič P., Francé J., Ozod-Seradj D., Turk V., Tinta T., Lipej L., Orlando Bonaca M., Mavrič B., Uhan J., Klun K., Grego M. in Šiško M. 2015. Port Baseline Survey in Port of Koper, Slovenia (BALMAS, Act. 5.1). Final Report. National Institute of Biology (NIB) – Marine Biology Station, Fornače 41, SI-6330 Piran, Slovenia.
Francé J. in Mozetič P. 2006. Ecological characterization of toxic phytoplankton species (Dinophysis spp., Dinophyceae) in Slovenian mariculture areas (Gulf of Trieste, Adriatic Sea) and the implications for monitoring. Marine Pollution Bulletin, 52: 1504-1516.
Francé J., Obal R., Mozetič P. 2013. Možne so tri vrste zastrupitev: o toksičnosti školjk in prepovedih njihove prodaje v povezavi s pojavljanjem toksičnega fitoplanktona v slovenskem morju. Vestnik Veterinarske zbornice Slovenije. Letnik 8, št. 2 (marec 2013), str. 13-17.
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 44
Fritz L. in Triemer R.E. 1985. A rapid simple technique utilizing Calcofluor White M2R for the visualization of dinoflagellate thecal plates. Journal of Phycology, 21, 662-664.
Glibert M. P., Anderson D.M., Gentien P., Graneli E., Sellner G. K. 2005. Harmful Algal Blooms. The Global, Complex Phenomena of Harmful Algal Blooms. Oceanography. Vol.
18, No.2., June.
Gollasch S. in Leppäkoski E. 1999. Initial risk assessment of alien species in Nordic coastal waters. Nordic Council of Ministers, Copenhagen.
Gollasch S., Minchin D., David M. 2015. The transfer of harmful aquatic organisms and pathogens with ballast water and their impacts. In: David M., Gollasch S. (ur.), Global Maritime Transport and Ballast Water Management Issues and Solutions. Invading Nature.
Springer Series in Invasion Ecology 8 Springer Science + Business Media, Dordrecht, Netherlands, pp. 35-47. 10.1007/978-94-017-9367-4_3.
Grbin D., Pfannkuchen M., Babić I., Mejdandžić M., Mihanović H., Marić Pfannkuchen D., Godrijan J., Peharec Štefanić P., Olujić G., Ljubešić Z. 2017. Multigene phylogeny and morphology of newly isolated strain of Pseudo-nitzschia mannii Amato & Montresor (Adriatic Sea). Diatom Res. 32, 127-131. 10.1080/0269249X.2017.1284158.
Grasshoff K., Ehrhardt M., Kremling K. (ur.) 1999. Methods of Seawater Analysis. 3rd edn.
Verlag Chemie/Wiley-VCH. Weinhein/New York.
Guiry M.D. in Guiry G.M., 2014. Algaebase. World-wide electronic publication, National University of Ireland, Galway. Dostopno dne: 12.12.2014 na: http://www.algaebase.org/
Hallegraeff G.M., Steffensen D.A., Wetherbee R. 1988. Three estuarine Australian dinoflagellates that can produce paralytic shellfish toxins. Journal Plankton Res 10: 533-541.
Hallegraeff G.M., Bolch C.J., Bryan J., Koerbin B. 1990. Microalgal spores in ship's ballast water: A danger to aquaculture. Toxic Marine Phytoplankton. ed. by. E. Graneri et al., Elsevier, pp. 475-480.
Hallegraeff G.M. in Bolch C.J. 1991. Transport of toxic dinoflagellate cysts via ships' ballast water. Mar Pollut Bull 22: 27-30.
Hallegraeff G.M. in Bolch C.J. 1992. Transport of dinoflagellate cysts in ship's ballast water:
implications for plankton biogeography and aquaculture. J Plankton Res 14: 1067-1084.
Hallegraeff G.M. 1993. A review of harmful algal blooms and their apparent global increase.
Phycologia 32, 79–99. 10.2216/i0031-8884-32-2-79.1.
Hallegraeff G.M. 1998. Transport of toxic dinoflagellates via ships' ballast water:
bioeconomic risk assessment and efficacy of possible ballast water management strategies.
Mar Ecol Prog Ser 168: 297-309.
Hallegraeff G.M., Anderson D.M., Cembella A. 2004. Manual on Harmful Marine Microalgae. UNESCO Publishing, Paris.
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 45
Honsell G., Poletti R., Pompei M., Sidari L., Milandri A., Casadei C., Viviani R. 1996.
Alexandrium minutum Halim and PSP contamination in the Northern Adriatic Sea (Mediterranea Sea). V: Yasumoto T., Oshima Y., Fukuyo Y. (ur.), Harmful and Toxic Algal Blooms. Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO, pp. 77-80.
Huixian W., Chen C., Wang Q., Lin J., Xue J. 2017. The biological content of ballast water in China: A review. Aquaculture and Fisheries. Volume 2, Issue 6, November 2017. Pages 241-246. 10.1016/j.aaf.2017.03.002.
Hustedt F. 1930. Die Kieselalgen Deutschlands, Österreichs und der Schweiz mit Berücksichtigung der übrigen Länder Europas sowie der angrenzenden Meeresgebiete. Pp.
920. Leipzig, Germany: Akademische Verlagsgesellschaft.
IMO. 2004. International Convention on the Control and Management of Ship's Ballast Water and Sediments. International Maritime Organization, London.
ITIS – Integrated Taxonomic Information System on-line database. 2014. Dostopno dne 12.12.2014 na: http://www.itis.gov.
Juliano V.B. in Garcia V.M.T. 2006. Cysts of potentially harmful dinoflagellates, with emphasis on the genus Alexandrium, in Sepetiba Bay (Brazil) during a port survey of GloBallast. Afr. J. Mar. Sci. 28, 299-303. 10.2989/18142320609504166.
Kraberg A., Baumann M., Dürselen C.D. 2010. Coastal Phytoplankton-Photo Guide for Northern European Seas. V: Wiltshire K. H. in Boersma M. (ur.). Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research: Handbooks on Marine Flora and Fauna. Pp. 204. Munchen, Germany: Verlag Dr. Friedrich Pfeil.
Kraus R., Ninčević Gladan Ž., Auriemma R., Bastianini M., Bolognini L., Cabrini M., Cara M.,Čalić M., Campanelli A., Cvitković I., Despalatović M., Drakulović D., Flander Putrle V., Grati F., Grego M., Grilli F., Jaklin A., Janeković I., Kolitari J., Lipej L., Magaletti E., Marini M., Mavrič B., Mikuš J., Mozetič P., Orlando-Bonaca M., Petović S., Precali R., Supić N., Trabucco B., Travizi A., Žuljević A. 2018. Strategy of port baseline surveys (PBS) in the Adriatic Sea. Elsevier Editorial System (tm) for Marine. Pollution Bulletin.
Krebs C.J. 1972. Ecology – The experimental analysis of distribution and abundance. Pp.
694. New York, USA: Harper & Row.
Larink O. in Westheide W. 2011. Coastal Plankton-Photo Guide for European Seas. V:
Wiltshire K. H. in Boersma M. (ur.). Alfred Wegener Institute for Polar and Marine Research: Handbooks on Marine Flora and Fauna. Pp. 191. Munchen, Germany: Verlag Dr.
Friedrich Pfeil.
Lassus P., Chomérat N., Hess P., Nézan E. 2016. Toxic and Harmful Microalgae of the World Ocean/Micro-algues toxiques et nuisibles de l'océan mondial. IOC Manuals and Guides 68 International Society for the Study of Harmful Algae/Intergovernmental Oceanographic Commission of UNESCO, Denmark.
Luka Koper. 2005a. Storitve in terminali. Dostopno dne 2.6.2017 na: https://luka-kp.si/slo/terminali-191
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 46
Luka Koper. 2005b. Zgodovina družbe. Dostopno dne 2.6.2017 na: https://luka-kp.si/slo/zgodovina-druzbe
Luka Koper. 2005c. Luški vodnik. Ladijske povezave. Dostopno dne 2.6.2017 na:
https://luka-kp.si/slo/ladijske-povezave-228
Mann D.G. in Marchant H. 1989. The origins of the diatom and its life cycle. V: Green J.C., Leadbeater B.S.C. in Diver W.L. (ur.) The chromophyte algae: problems and perspectives (Systematics Association Special Volume 38), pp. 305-321. Clarendon Press, Oxford.
Mann D.G. 2010. Diatoms. 1995-2004 Tree of Life Project. Dostopno dne: 05.01.2019:
http://tolweb.org/Diatoms/21810.
Marić D., Kraus R., Godrijan J., Supić N., Djakovac T., Precali R. 2012. Phytoplankton response to climatic and anthropogenic influences in the north-eastern Adriatic during the last four decades. Estuar. Coast. Shelf Sci. 115, 98-112. 10.1016/j.ecss.2012.02.003.
McDermott G. in Raine R. 2006. The Dinoflagellate Genus Ceratium in Irish Shelf Seas. Pp.
86. Ireland, Galway: The Martin Ryan Institute.
McKinney F.K. 2007. The northern Adriatic ecosystem: deep time in a shallow sea.
Columbia University Press. New York. ISBN 978-0-231-13242-8
Milandri A., Pompei M., Poletti R. 2005. Fioriture tossiche in Emilia Romagna e attività del centro nazionale di riferimento per le biotossine marine. V: Mattei D., Melchiorre S., Messineo V., Bruno M. (ur.), Toxic Algal Blooms in Italy: Risk Assessment and Epidemiology. Rapporti ISTISAN 05/29. Tipografia Facciotti, Roma, Italy, pp. 123–129.
Moestrup Ø., Akselman R., Cronberg G., Elbraechter M., Fraga S., Halim Y., Zingone A.
(ur.) 2009. IOC-UNESCO Taxonomic Reference List of Harmful Micro Algae. Dostopno dne: 10.07.2014: http://www.marinespecies.org/hab/index.php.
Moschandreou K.K. in Nikolaidis G. 2010. The genus Pseudo-nitzschia (Bacillariophyceae) in Greek coastal waters. Bot. Mar. 53, 159–172.
Mozetič P., Fonda Umani S., Cataletto B., Malej A. 1998. Seasonal and inter-annual plankton variability in the Gulf of Trieste (northern Adriatic). ICES J. Mar. Sci. 55: 711–
722.
Mozetič P., Cangini M., Francé J., Bastianini M., Bernardi Aubry F., Bužančić M., Cabrini M., Cerino F., Čalić M., D' Adamo R., Drakulović D., Finotto S., Fornasaro D., Grilli F., Kraus R., Kužat N., Marić Pfannkuchen D., Ninčević Gladan Ž., Pompei M., Rotter A., Servadei I., Skejić S. 2017, Phytoplankton diversity in Adriatic ports: Lessons from the port baseline survey for the management of harmful algal species, Marine Pollution Bulletin, Editorial System (tm) for Marine. Pollution Bulletin. 10.1016/j.marpolbul.2017.12.029.
Ninčević Gladan Ž., Skejić S., Bužančić M., Marasović I., Arapov J., Ujević I., Bojanić N., Grbec B., Kušpilić G., Vidjak O. 2008. Seasonal variability in Dinophysis spp. abundances and diarrhetic shellfish poisoning outbreaks along the eastern Adriatic coast. Bot. Mar. 51, 449–463. 10.1515/BOT.2008.067.
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 47
Ninčević Gladan Ž., Ujević I., Milandri A., Marasović I., Ceredi A., Pigozzi S., Arapov J., Skejić S., Orhanović S., Isajlović I. 2010. Is yessotoxin the main phycotoxin in Croatian waters? Mar. Drugs 8, 460-470. 10.3390/md8030460.
Orsini L., Sarno D., Procaccini G., Poletti R., Dahlmann J. in Montresor M. 2002. Toxic Pseudo-nitzschia multistriata (Bacillariophyceae) from the Gulf of Naples: morphology, toxin analysis and phylogenetic relationships with other Pseudo-nitzschia species. European Journal of Phycology. 37:2, 247-257
Pavela Vrančič M. in Marasović I. 2004. Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) in the Central Adriatic Sea. Croatica Chemica Acta. CCACAA 77 (4) 627-631
Pistocchi R., Guerrini F., Pezzolesi L., Riccardi M., Vanucci S., Ciminiello P., Dell'Aversano C., Forino M., Fattorusso E., Tartaglione, L., Milandri A., Pompei M., Cangini M., Pigozzi S., Riccardi E. 2012. Toxin levels and profiles in microalgae from the north-western Adriatic Sea-15 years of studies on cultured species. Mar. Drugs 10, 140-162.
10.3390/md10010140.
Pociecha A., Solarz W., Najberek K., in Wilk-Wozniak E. 2016. Native, alien, cosmopolitan, or cryptogenic? A framework for clarifying the origin status of rotifers. Aquat. Biol. 24, 141–149. 10.3354/ab00644
Počkaj P. 2008. Okoljska ocena in makrofiti Rižane. Diplomsko delo. Oddelek za biologijo.
Biotehniška fakulteta. Univerza v Ljubljani.
Pompei M., Pigozzi S. in Cangini M. 2003a. Marine Dinoflagellates. Material of UNEP training course, Cesenatico, 9-13 June 2003. Italy. Centro Ricerche Marine, Laboratorio Fitoplankton. Unpublished.
Pompei M., Pigozzi S. in Cangini M. 2003b. Marine Diatoms. Material of UNEP training course, Cesenatico, 9-13 June 2003. Italy. Centro Ricerche Marine, Laboratorio Fitoplankton. Unpublished.
Rampi L. in Bernhard M. 1980. Chiave per la determinazione delle peridinee pelagiche mediterranee. Italy: Comitato Nazionale Energia Nucleare, CNEN-RT/BIO(80)8.
Roy S., Llewellyn C.A., Egeland E.S., Johnsen G. (ur.) 2011. Phytoplankton pigments:
characterization, chemotaxonomy and applications in oceanography. Cambridge University Press
Sedmak B. in Fanuko N. 1991. Occurrence of Dinophysis spp. and toxic shellfish in the Northern Adriatic. J. Appl. Phycol. 3, 289–294. 10.1007/BF00026090.
Sutherland T.F., Leonard C., Taylor F.J.R. 1992. A segmented pipe sampler for integrated profiling of the upper water column. J. Plankton Res. 14(7), 915-923.
Thessen A.E., Patterson D.J., Murray S.A. 2012. The Taxonomic Significance of Species That Have Only Been Observed Once: The Genus Gymnodinium (Dinoflagellata) as an Example. PLoS ONE 7(8): e44015. 10.1371/journal.pone.0044015
Univerza na Primorskem, Fakulteta za matematiko, naravoslovje in informacijske tehnologije, 2019 48
Tomas C.R. (ur.). 1996. Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates. Pp. 598. San Diego, California, USA: Academic Press, Inc.
Totti C., Civitarese G., Acri F., Barletta D., Candelari, G. Paschini E., Solazzi A., 2000.
Seasonal variability of phytoplankton populations in the middle Adriatic sub-basin. J.
Plankton Res. 22, 1735-1756. 10.1093/plankt/22.9.1735.
Trainer V.L., Wells M.L., Cochlan W.P., Trick C.G., Bill B.D., Baugh K.A., Beall B.F., Herndon J., Lundholmf N. 2009. An ecological study of a massive bloom of toxigenic Pseudo-nitzschia cuspidata off the Washington State coast. Limnol. Oceanogr. 54, 1461-1474. 10.4319/lo.2009.54.5.1461.
Trainer V.L., Bates S.S., Lundholm N., Thessen A.E., Cochlan W.P., Adams N.G., Trick C.G. 2012. Pseudo-nitzschia physiological ecology, phylogeny, toxicity, monitoring and impacts on ecosystem health. Harmful Algae 14, 271-300. 10.1016/j.hal.2011.10.025.
Ujević I., Roje R., Ninčević Gladan Ž., Marasović I. 2012. First report of Paralytic Shellfish Poisoning (PSP) in mussels (Mytilus galloprovincialis) from eastern Adriatic Sea (Croatia).
Food Control 25, 285-291. 10.1016/j.foodcont.2011.10.050.
Ujević I., Roje Busatto R., Marasović I. 2018. PSP Toxins Profile Along The Croatian Adriatic Coast. 10.13140/RG.2.2.25834.21443.
Vale P. in de M. Sampayo M.A. 2002. First confirmation of human diarrhoeic poisonings by okadaic acid esters after ingestion of razor clams (Solen marginatus) and green crabs (Carcinus maenas) in Aveiro lagoon, Portugal and detection of okadaic acid esters in phytoplankton. Toxicon: official journal of the International Society on Toxinology. 40. 989-96. 10.1016/S0041-0101(02)00095-8.
Viličić D. 2002. Fitoplankton Jadranskoga Mora – biologija i taksonomija. Pp. 245. Zagreb, Croatia: Školska Knijga.
Viličić D., Marasović I., Mioković D. 2002. Checklist of phytoplankton in the eastern Adriatic Sea. Acta Bot. Croat. 61, 57-91.
Viličić D., Djakovac T., Burić Z., Bosak S. 2009. Composition and annual cycle of phytoplankton assemblages in the northeastern Adriatic Sea. Bot. Mar. 52, 291-305.
10.1515/BOT.2009.004.
von Dassow P. in Montresor M. 2011. Unveiling the mysteries of phytoplankton life cycles:
patterns and opportunities behind complexity. J. Plank. Res. Accepted.
WHOI. 2012. Life Cycle of a Dinoflagellate. The Harmful Algae Page. Dostopno dne:
05.01.2019: https://www.whoi.edu/redtide/species/life-cycle.
Wilkins M.F., Boddy L., Morris C.W., Jonker R. R. 1999. Identification of phytoplankton from flow cytometry data by using radial basis function neural networks. Applied and environmental microbiology, 65(10), 4404-10.