MAHOVI IZ RODU LEUCOBRYUM V SLOVENIJI

PEDAGOŠKA FAKULTETA

Poučevanje biologije in kemije

Tilen Miklavčič

MAHOVI IZ RODU LEUCOBRYUM V SLOVENIJI

Magistrsko delo

Ljubljana, 2019

PEDAGOŠKA FAKULTETA

Poučevanje biologije in kemije

Tilen Miklavčič

MAHOVI IZ RODU LEUCOBRYUM V SLOVENIJI

Magistrsko delo

Mentorica: doc. dr. Simona Strgulc Krajšek

Zahvala

Zahvaljujem se vsem, ki ste mi kakorkoli pomagali pri tej magistrski nalogi.

Najprej bi se rad iskreno zahvalil mentorici doc. dr. Simoni Strgulc Krajšek za vso njeno pomoč, nasvete in njeno znanje. Predvsem pa se ji zahvaljujem za ves čas, ki mi ga je namenila s svojim mentorstvom.

Posebna zahvala gre moji družini, ki mi je omogočila študij in me v času celotnega študija spodbujala, tudi v težkih trenutkih.

POVZETEK

V magistrskem delu smo raziskovali mahove (Bryophyta) iz rodu Leucobryum v Sloveniji.

Raziskoval sem vrsti L. glaucum (Hedw.) Ångstr in L. juniperoideum (Brid.) C. Müll. L.

glaucum je v Sloveniji pogosta, vrsta L. juniperoideum pa je bila v Evropi najdena dokaj pozno, zato v Sloveniji še nimamo natančnih podatkov o njeni razširjenosti. Podatki o njenem pojavljanju so skoraj iz vseh fitogeografskih območij, a v vsakem od njih z le posameznimi nahajališči (Martinčič, 2017). V Sloveniji je L. glaucum zavarovana (Zakon o varovanju narave, 2014), ni pa uvrščena na rdeči seznam (Rdeči seznam, 2010). Vrsta L. juniperoideum pa ni zavarovana (Zakon o varovanju narave, 2014), je pa uvrščena na rdeči seznam kot redka vrsta (Rdeči seznam, 2010).

V okviru raziskave smo pregledali vzorce iz herbarijskih pol Herbarija LJU, določenih kot L.

glaucum in L. juniperoideum, ter sveže nabrane vzorce. Prevladovali so vzorci iz herbarijskih pol, teh je bilo po izločitvi neprimernih vzorcev (vzorec nabran v tujini, nedoločljiv kvadrant nahajališča, premalo materiala za določitev) ostalo 149, svežih pa 11. V laboratoriju smo pripravili preparate za svetlobno mikroskopijo in določili oziroma revidirali določitev vzorcev.

Sveže vzorce smo herbarizirali in jih dodali herbarijski zbirki LJU.

Ugotovili smo, da je vrsta L. glaucum, splošno razširjena po vsej Sloveniji in je veliko pogostejša od vrste L. juniperoideum. Prisotna je v vseh fitogeografskih območjih, najpogosteje v predalpskem in alpskem fitogeografskem območju. L. juniperoideum je precej manj pogosta kakor vrsta L. glaucum.

V raziskavo je bilo vključenih nekoliko manj vzorcev iz vzhodne in severno-vzhodne Slovenije, zato bi bilo tam smiselno dodatno vzorčenje. S tem bi dobili še boljši pregled o razširjenosti vrste v Sloveniji.

Vrsti imata zelo podobno ekologijo. Leucobryum glaucum uspeva v listnatih, mešanih in iglastih gozdovih, na šotiščih in barjih. Ekologija L. juniperoideum je zelo podobna, vendar to vrsto najdemo predvsem v listnatih gozdovih. Prav tako L juniperoideum ustrezajo bolj suha rastišča kot L. glaucum, tako da te vrste ni na šotiščih in barjih.

Na podlagi izkušenj pri določevanju materiala smo v okviru magistrskega dela napisali

imena, predlagamo ime »beli mah« za rod Leucobryum, »blazinasti beli mah« za vrsto L.

glaucum in »mali beli mah« za vrsto L. juniperoideum.

Ključne besede

ABSTRACT

Our research was focused on mosses (Bryophyta) from genus Leucobryum in Slovenia. we studied the species L. glaucum (Hedw.) Ångstr and Leucobryum juniperoideum (Brid.) C. Müll.

Leucobryum glaucum is widespread in Slovenia while L. juniperoideum was fairly late identified in Europe, and there are no precise data on the presence of this species in Slovenia.

Data on its presence are from almost all phytogeographic areas, but in each of them with only individual deposits (Martinčič, 2017). In Slovenia L. glaucum is protected by law (Zakon o varovanju narave, 2014) but is not listed in the Red List of bryophytes (Rdeči seznam, 2010).

However, L. juniperoideum is not protected by law (Zakon o varovanju narave, 2014), but is classified in red list as a rare species (Rdeči seznam, 2010).

The samples for the research were taken from Herbarum LJU determinated as L. glaucum and L. juniperoideum. We also collected few fresh samples. After elimination inappropriate samples (samples from foreign countries, the undetermined quadrant of the deposits, the lack of material to determine species) the remaining 149 samples form Herbarium LJU and 11 fresh samples were analysed. We prepared fresh microscopis slides for light microscope specified or redefined the samples. Fresh material was herbarised and added to the Herbarium LJU. We found that L.

glaucum is widely spread throughout Slovenia and is much more common than the L.

juniperoideum. They were found in all phytogeographic areas most often in the pre-alpine and alpine phytogeographic area.

This master's thesis also contains the identification key for these two types. Since there are no Slovene name for the genus and species, we suggest name »blazinasti mah« for the genus Leucobryum, »navadni blazinasti mah« for the type of L. glaucum and »mali blazinasti mah«

for the L. juniperoideum

Futrher sampling of genus Leucobryum is suggested in the areas that have not been sufficiently sampled (eastern and north-eastern Slovenia). This would give an even better overview of the distribution of these species in Slovenia.

Key words

KAZALO VSEBINE

POVZETEK ... 2

ABSTRACT ... 4

KAZALO VSEBINE ... 5

KAZALO SLIK ... 7

KAZALO PREGLEDNIC ... 8

KAZALO PRILOG... 8

1 UVOD ... 9

1.1 HIPOTEZE ... 9

2 PREGLED OBJAV ... 10

2.1 MAHOVI (BRYOPHYTA) ... 10

2.1.1 Gametofit ... 10

2.1.2 Sporofit ... 12

2.1.3 Razmnoževanje ... 13

2.2 LEUCOBRYUM ... 13

2.2.1 Opis ... 13

2.2.2 Razširjenost rodu Leucobryum ... 14

2.2.3 Ekologija ... 16

2.2.4 Varstveni status ... 16

3 MATERIAL IN METODE ... 17

3.1 PREGLED LITERATURE ... 17

3.2 ANALIZA HERBARIJA ... 17

3.3 TERENSKO DELO ... 18

3.4 LABORATORIJSKO DELO ... 18

3.5 OBDELAVA PODATKOV ... 19

3.6 IZDELAVA DOLOČEVALNEGA KLJUČA ... 20

4 REZULTATI Z DISKUSIJO ... 21

4.1 PODATKI O VZORCIH ... 21

4.1.1 Herbarijski vzorci ... 21

4.1.2 Sveže nabrani vzorci... 22

4.2 RAZŠIRJENOST VRST L. GLAUCUM IN L. JUNIPEROIDEUM V SLOVENIJI ... 22

4.3 E ... 24

4.4 MORFOLOŠKA ANALIZA ... 27

4.4.1 Makroskopska morfološka analiza ... 27

4.4.2 Mikroskopska morfološka analiza ... 28

4.5 DOLOČEVALNI KLJUČ ... 38

4.6 SLOVENSKO IME ... 38

4.7 NARAVOVARSTVENI STATUS ... 39

5 SKLEPI ... 40

6 LITERATURA ... 41

7 PRILOGE ... 43

KAZALO SLIK

Slika 1: Razširjenost vrste Leucobryum glaucum v Sloveniji (Bioportal.si) ... 15

Slika 2: Razširjenost vrste Leucobryum juniperoideum v Sloveniji (Bioportal.si) ... 15

Slika 3: Prikaz meritev; levo Leucobryum glaucum, desno Leucobryum juniperoideum ... 19

Slika 4: Obrazec za vpisovanje znakov vzorcev ... 19

Slika 5: Razširjenost vrst Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum na podlagi herbarijskih vzorcev iz Herbarija LJU. ... 21

Slika 6: Znana razširjenost vrste Leucobryum glaucum v Sloveniji ... 23

Slika 7: Znana razširjenost vrste Leucobryum juniperoideum v Sloveniji... 23

Slika 8: Pojavljanje vrste Leucobryum glaucum v fitogeografskih območjih Slovenije ... 24

Slika 9: Pojavljanje vrste Leucobryum juniperoideum v fitogeografskih območjih Slovenije 24 Slika 10: Rastišča vrste Leucobryum glaucum ... 24

Slika 11: Rastišča vrste Leucobryum juniperoideum ... 24

Slika 12: Rastišča vrste Leucobryum glaucum glede na podlago ... 25

Slika 13: Rastišča vrste Leucobryum juniperoideum glede na podlago ... 26

Slika 14: Razporeditev vrst Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum glede na nadmorsko višino.. ... 27

Slika 15: Blazinica Leucobryum glaucum (Rothero, 2018) ... 27

Slika 16: Blazinica Leucobryum juniperoideum (Rothero, 2018) ... 27

Slika 17: Prikaz ustreznosti rezanja za izdelavo preparatov. ... 28

Slika 18: Prečni prerez lista Leucobryum glaucum ... 29

Slika 19: Prečni prerez lista Leucobryum juniperoideum ... 29

Slika 20: Shema prečnega prereza spodnjega dela lista pri L. glaucum (Pedrotti, 2001) ... 29

Slika 21: Shema prečnega prereza spodnjega dela lista pri L. juniperoideum (Pedrotti, 2001) ... 29

Slika 22: Prečni prerez v primeru napačnega rezanja ... 30

Slika 23: Število plasti levkocit nad klorocitami v spodnjem delu lista. ... 31

Slika 24: Število plasti levkocit pod klorocitami v spodnjem deli lista. ... 32

Slika 25: Skupno število plasti levkocit v spodnjem deli lista ... 32

Slika 26: Lista Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum ... 33

Slika 27: Dolžina listov pri Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum.. ... 34

Slika 29: Dolžina zgornjega dela lista. ... 36

Slika 30: Posamezne meritve spodnjega in zgornjega dela lista ... 37

Slika 31: Graf povprečnih dolžin listov ... 37

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 2: Tabela prvotnih in novih določitev herbarijskih vzorcev ... 22

Preglednica 3: Izmerjeni razlikovalni znaki med vrstama Leucobryum glaucum in L.juniperoideum ... 38

KAZALO PRILOG

Priloga 2: Podatki za sveže vzorce ... 53

Priloga 3: Meritev dolžin pri Leucobryum glaucum [mm] ... 53

Priloga 4: Meritev dolžin pri Leucobryum juniperoideum [mm] ... 58

Priloga 5: Število plasti levkocit pri Leucobryum glaucum ... 60

Priloga 6: Število plasti levkocit pri Leucobryum juniperoideum... 61

1 UVOD

V magistrskem delu sem se ukvarjal z mahovi iz rodu Leucobryum v Sloveniji in sicer z vrstama L. glaucum (Hedw.) Ångstr. in L. juniperoideum (Brid.) C.Müll. Vrsta L. glaucum je v Sloveniji pogosta, vrsta L. juniperoideum je bila v Evropi najdena dokaj pozno, zato v Sloveniji še nimamo natančnih podatkov o njeni razširjenosti. Podatki o pojavljanju te vrste so iz skoraj vseh fitogeografskih območij, a v vsakem od njih z le posameznimi nahajališči (Martinčič, 2017).

Ta mah je opazen, saj raste v značilnih velikih blazinicah, ki jih lahko opazimo predvsem v gozdu. Zanimiv je tudi zato, ker pred to raziskavo nismo imeli natančnih podatkov o pojavljanju obeh vrst v Sloveniji.

Ker revizija herbarijskega materiala rodu Leucobryum do zdaj v Herbariju LJU še ni bila opravljena, smo se odločili, da pregledamo zbrani material in ga dopolnimo z novimi nabirki iz narave.

Na podlagi teh podatkov smo izdelali zemljevida razširjenosti obeh vrst. Poleg zemljevida je bil cilj tudi priprava določevalnega ključa za te dve vrsti.

Prav tako smo vsem vzorcem izmerili morfološke znake in karakteristike, na podlagi katerih smo lahko postavili bolj jasne meje med obema vrstama.

1.1 Hipoteze

1. V herbariju je del mahov, določenih kot Leucobryum glaucum, določen napačno.

2. Vrsta Leucobryum juniperoideum je razširjena v vseh fitogeografskih območjih Slovenije.

3. Vrsta Leucobryum glaucum je v Sloveniji pogostejša od vrste L. juniperoideum.

2 PREGLED OBJAV 2.1 Mahovi (Bryophyta)

Mahovi ena izmed najbolj preprostih skupin rastlin. Na svetu poznamo med 10000 in 12000 vrst mahov, ki so razporejene v 100–120 družin (Nikolić, 2013).

V Sloveniji imamo 813 vrst mahov, pri čemer jih 638 uvrščamo med listnate mahove, 173 med jetrenjake in 2 vrsti med rogovnjake (Martinčič, 2016).

Pri mahovih poznamo dve razvojni generaciji, in sicer gametofitno in sporofitno generacijo. V nadaljevanju bom predstavil le listnate mahove, saj mednje sodi tudi raziskovani rod Leucobryum.

2.1.1 Gametofit

Gametofit nastane s kalitvijo spore v predkal oziroma protonemo. Protonema je v glavnem nitasta plazeča struktura, ki se razvija v dveh stopnjah, in sicer najprej nastane kloronema in potem kavlonema. Kloronema spominja na nitasto zgrajeno algo, pri kateri so celice svetlo zelene barve. Kloronema prodre na površino zemlje, kjer raste in kolonizira območje, kjer je pristala spora. Potem se začne razvijati plazeča kavlonema, na kateri se začnejo razvijati številni mahovni brsti, pri katerih se vsak razvije v svojo rastlino. Protonema lahko v zemlji ostane tudi po več let in v kratkem vegetacijskem obdobju proizvaja številne brste (Nikolić, 2013).

Gametofit listnatih mahov je zgrajen iz stebelca (kavloid), listkov (filoidov) in rizoidov.

Rizoidi morfološko spominjajo na dlačice in so sestavljeni iz niza cilindričnih celic. Nameščeni so na dnu rastline. Zgradba rizoidov variira od vrste do vrste, vendar so v večini primerov prozorni in gladki ali pa so poraščeni s papilami (kratkimi enoceličnimi laski) (Nikolić, 2013).

Glavno os vsake rastline sestavlja tako imenovani kavloid oziroma stebelce, pokrito z epidermom (povrhnjico) in na nekaterih delih s subepidermom. Celice epiderma so pogosto majhne z odebeljeno celično steno. Navadno so cilindrične oblike, saj opravljajo tudi oporno vlogo. Velikost in oblika stebelca variira in je odvisna od vrste mahu. Veliko je lahko od nekaj milimetrov (Pottia) do nekaj deset centimetrov (Polytrichum) in premera od 0,09 mm (Amblyostegium) do 1,1 mm (Rhytidiadelphus) (Nikolić, 2013).

Glavnino volumna stebelca sestavljajo prevodne parenhimske celice, katerih glavna naloga je prenos vode po rastlini. Pogosto se pri stebelcih pojavljajo tako imenovani preobraženi listki,

stebelcu. Ta pojav je še posebej viden pri starejših rastlinah in s tem poveča asimilacijsko površino rastline (Nikolić, 2013).

Na stebelcu se razvije večje število listkov, katerih glavni nalogi sta fotosinteza ter asimilacija vode ob deževju in njeno shranjevanje. Listki so pri večini predstavnikov preprosti, enoplastni, z enostavno listno ploskvijo, zadebelitvami na robu in izrazito izraženim sredinskim rebrom (kosto, "žilo"). Pri nekaterih predstavnikih se pravokotno na ploskev razvijejo lamele, ki povečajo asimilacijsko površino lista (Nikolić, 2013).

Glede na način rasti gametofita poznamo 2 morfološki obliki listnatih mahov, in sicer akrokarpne in plevrokarpne mahove. Akrokarpni mahovi so pokončno rastoči listnati mahovi, pri katerih so sporofiti nameščeni na vrhu poganjka gametofita. Pri prevrokarpnih mahovih pa so poganjki gametofitov vsaj delno prilegli na podlago, sporofiti pa izraščajo obstransko (Nikolić, 2013).

Spolni organi mahov so arhegoniji (ženski) in anteridiji (moški). Glede na njihovo razporeditev ločimo enodomne in dvodomne rastline. Namestitev spolnih organov na gametofitu je različna.

Pri enodomnih mahovih imamo na eni rastlini tako arhegonije kot anteridije. Pri dvodomnih rastlinah pa je na vsaki rastlini le ena vrsta gametangijev, moški ali ženski. Pri dvodomnih mahovih lahko govorimo o spolnem dimorfizmu (Nikolić, 2013).

Arhegonij je organ, ki je večinoma stekleničaste oblike. V bazalnem razširjenem delu je jajčna celica. Zgornji del je bolj ali manj podaljšan in se imenuje vrat. Zgrajen je iz večjega števila sterilnih obročastih celic, ki gradijo ovoj arhegonija, in je zaprt z vratnimi kanalnimi celicami.

V arhegoniju se celice mitotsko delijo in tako nastane ženska spolna celica. Arhegoniji se redko pojavljajo sami in jih v večini primerov najdemo v skupinah (Nikolić, 2013).

Anteridiji so v zrelem stanju valjaste ali kijaste oblike, v nekaterih primerih pa tudi kroglaste oblike. Stena je zgrajena iz ene plasti celic. V notranjosti je napolnjen s spermatogenimi celicami. Spermatogene celice v notranjosti zorijo in se pretvarjajo v dvobičkaste spermatozoide. V zgornjem delu anteridija se običajno nahaja nekaj celic z odebeljeno celično steno, ki lahko nabrekne in proizvaja sluz. S pomočjo te sluzi se na vrhu anteridija pojavi odprtina, skozi katero spermatozoidi zapuščajo mesto svojega nastanka (Nikolić, 2013).

2.1.2 Sporofit

Sporofit se razvije iz zigote z nizom mitotskih delitev v notranjosti arhegonija, v katerem je prišlo do oploditve. Vse celice v sporofitu so diploidne (2n). kot že ime pove, je glavna naloga sporofita tvorjenje spor oziroma trosov (Nikolić, 2013).

Razvoj sporofita se začne z nizom zaporednih delitev zigote v mlad zarodek vretenaste oblike.

Rast zarodka povzroči povečanje in podaljševanje arhegonija. Spodnji del zarodka se poveže s stebelcem gametofita s pomočjo posebnega organa, ki ga imenujemo havstorij. Ta omogoča prenos hranilnih in ostalih snovi iz gametofita v mladi sporofit. Ta povezava med sporofitom in gametofitom je ključna, saj sporofit sam ne more proizvajati hranilnih snovi (Nikolić, 2013).

Sporofit je sestavljen iz sete in sporangija.

Seta je enostavno grajena, običajno podaljšana, prilagodljiva in nerazvejena nit. Seta ima pogosto dobro razvito prevajalno tkivo, tudi če le to v gametofitu manjka. Glavna naloga sete je, da nosi sporangij (Nikolić, 2013).

Glavna naloga sporangija je tvorba trosov ali spor. Sestavljen iz pušice s sporami ter pokrovčka, ki onemogoča, da bi se nezrele spore raztresle. Mlado pušico lahko ščiti tako imenovana kapuca (kaliptra), ostanek ovoja gametangija, ki se v času zorenja sporangija posuši in odpade. Pušica je sestavljena iz dveh glavnih delov, večjega čašastega dela, v katerem zorijo spore (urna), in iz pokrovčka (operkulum). Urna je v prečnem prerezu dvoslojna. Notranji del (endotecij) sestavlja sterilni stolpič tkiva (kolumela). Njegove zunanje dele sestavljajo matične celice spor, ki bodo med zorenjem z mejotsko delitvijo proizvajale številne haploidne spore. Ko spore dozorijo, se kaliptra posuši in odpade, da lahko odletijo iz pušice. Pri tem ima zelo pomembno vlogo tudi peristom, ki omogoča postopno sproščanje spor iz pušice in prepreči, da bi se vse spore sprostile hkrati (Nikolić, 2013).

Spore nastajajo z mejozo (redukcijsko delitvijo) iz matičnih celic (sporocit) v notranjosti pušice.

Navadno nastane veliko število spor (okrog 100 000), redko manj. Spore so majhne, nežne in sipke. Njihov premer je med 10 in 20 m, lahko so tudi večje, pri rodu Riccia do 200 m. Spore so navadno enocelične in imajo kloroplaste. Raznašajo se pasivno z vetrom, nekatere vrste pa so razvile aktivno izstreljevanje spor s hitrim gibanjem peristoma. Po nekaj dneh (lahko tudi mesecih) na vlažnem substratu v ugodnih razmerah začnejo spore kaliti v nitasto predkal (protonemo) (Nikolić, 2013).

2.1.3 Razmnoževanje

Za razmnoževanje mahov je značilno menjavanje spolne in nespolne generacije. (Nikolić, 2013)

V splošnem razmnoževanje mahov poteka tako: Spora čaka na ugodne razmere. Ko so razmere za kalitev ugodne, iz spore vzkali nitasta predkal. Po tem iz predkali zrastejo mahovni brsti gametofita. Gametofiti so zeleni in olistani. Na gametofitih se razvijejo spolni organi- arhegoniji in anteridiji. V anteridijih dozorijo spermatozoidi, v arhegonijih pa jajčna celica. S pomočjo vode pride do prenosa spermatozoida na žensko spolno celico v arhegoniju, kjer poteče oploditev in nastane zigota. Iz zigote zraste diploiden sporofit, ki je prehransko odvisen od gametofita. V sporangiju sporofita nato s procesom mejoze iz matičnih celic nastajajo haploidne spore. Ko spore v sporangiju dozorijo, pokrovček sporangija (operkulum) odpade in spore se sprostijo v naravo. Spore so majhne, sipke in se prenašajo z vetrom. Ko pridejo spore v stik s substratom, počakajo na ugodne razmere. V ugodnih razmerah iz spore vzkali predkal in krog je zaključen (Lambers, 2018).

2.2 Leucobryum

2.2.1 Opis

Rastline iz rodu Leucobryum rastejo v manjših do velikih blazinicah in so lahko od belosive do svetlo zelene barve. Stebla so pokončna, glavno steblo pa je slabo razvito ali manjka. Listi so podolgovati in so sestavljeni predvsem iz razširjene koste. Kosto sestavljajo od 2 do več plasti hialinih celic s tankimi celičnimi stenami (levkocit), ki obdajajo sredinsko plasti zelenih celic (klorocit). Rastline imajo značilne moške in ženske gametangije. Seta rastline je pokončna.

Pušica na seti je lahko simetrična ali asimetrična ter navadno povešena navzdol. Anulus je prisoten ali manjka. Peristom sestavlja 8–16 zobcev. Trosi so kroglaste oblike (Redfearn, 2007).

Predstavnike vrst lahko včasih določimo že na makroskopski ravni po obliki in barvi blazinic, vendar moramo za zanesljivo določitev narediti prereze listov in jih pregledati na mikroskopski ravni. Glavne razlike se na mikroskopski ravni kažejo v obliki listov. L. glaucum ima ravne liste, pri katerih je širši bazalni del lista daljši od ožjega zgornjega dela lista. Pri tem ne vidimo nobene točke na listu, v kateri bi se list drastično zožil. Pri L. juniperoideum so listi prav tako dolgi, vendar so včasih rahlo ukrivljeni v eno stran. V nasprotju z L. glaucum je zgornji del lista precej daljši od širokega bazalnega dela lista. Prav tako se razločno vidi, da se v določeni točki

Najbolj zanesljiv znak za razlikovanje med vrstama je viden na prečnem prerezu bazalnega dela lista. Pri prerezu lista L. glaucum sta prisotni vsaj 2 plasti hialinih celic nad in pod sredinskimi klorocitami. Pri vrsti L. juniperoideum pa je prisotna samo ena (redko delno dve) plast teh celic pod in nad sredinskimi klorocitami (Frahm, 2011 in Lüth, 2019). Primerjavo znakov lahko vidite tudi v preglednici 1 (Frahm, 2011):

Preglednica 1: Razlike med vrstama Leucobryum juniperoideum in Leucobryum glaucum (Frahm, 2011)

L. juniperoideum L. glaucum

Listi 5–6 mm ozki in dolgi, včasih rahlo ukrivljeni, ožji zgornji del razločno daljši od bazalnega dela.

5–12 mm dolgi listi z jajčasto bazo lista, ravni, širši bazalni del lista daljši od ožjega zgornjega dela.

Videz gametofita

1–6 cm visoke, svetlo zelene blazinice

Do 20 cm visoke, belo zelene blazinice

Prečni prerez spodnjega dela lista

V večini primerov samo ena plast hialocit nad in pod sredinskimi klorocitami

Vsaj 2 vrsti hialocit nad in pod sredinsko plastjo klorocit

Sporofit Pušica ukrivljena, 1–1,5 mm dolga, spodnji del kapsule jajčasto zaobljen

Pušica 1,5–2 mm dolga, ukrivljena, na bazi izrazito izbočena

Podobne vrste L. glaucum in L. juniperoideum so predvsem druge vrste iz rodu Leucobryum, saj so vsi predstavniki rodu po svojih značilno zaobljenih zelenih blazinicah preprosto preveč prepoznavni, da bi lahko podobne vrste iskali med drugimi rodovi (Rothero, 2019).

2.2.2 Razširjenost rodu Leucobryum

Vrsta L. glaucum je splošno razširjena tako v Evropi kot v Sloveniji (Martinčič, 2017). Prav tako jo lahko najdemo na Japonskem, v severni Ameriki (ZDA, Kanada), v srednji in južni Ameriki (Kolumbija, Honduras, Mehika, Argentina), v Rusiji, nekatere vzorce pa lahko najdemo tudi v jugovzhodni Aziji (Malezija, Filipini) in na Novi Zelandiji (iNaturalist, 2019).

Vrsta L. juniperoideum je bila razmeroma pozno ugotovljena za Evropo, zato je njena razširjenost še vedno nezadostno znana. V jugovzhodni Evropi je zaenkrat zabeležena le za Slovenijo, Hrvaško, Bolgarijo in Romunijo (Martinčič, 2017). Najdemo pa jo lahko tudi v Veliki Britaniji in na Irskem, osrednji Evropi (Francija, Nemčija, Avstrija, Češka), na Portugalskem in Španiji ter na Cipru in Azorih (Hodgetts, 2015). V nasprotju z L. glaucum, L.

juniperoideum povsod nastopa raztreseno in redko. V svetovnem merilu pa je bila vrsta najdena tudi na Japonskem (iNaturalist) in v severni Ameriki (Frahm, 2011).

V Sloveniji nastopa v vseh fitogeografskih območjih razen v Karavankah in predalpskem območju, vendar je povsod prisotna le na 1 do 3 nahajališčih (Martinčič, 2017). Razširjenost obeh vrst v Sloveniji pred našo raziskavo lahko vidimo na slikah 1 in 2.

Slika 1: Razširjenost vrste Leucobryum glaucum v Sloveniji (vir: Bioportal.si)

Slika 2: Razširjenost vrste Leucobryum juniperoideum v Sloveniji (vir: Bioportal.si)

V sosednjih državah Slovenije L. glaucum najdemo na Hrvaškem, v okolici Reke, vzdolž gorovja Velebit ter SV od Zagreba na meji s Slovenijo. Po do sedaj znanih podatkih jo najdemo na več kot tridesetih nahajališčih. Vrsta L. juniperoideum je na Hrvaškem redkejša in je znana le s treh nahajališč, in sicer na Žumberački gori ob meji s Slovenijo, v okolici naselja Zalesnina in v okolici naselja Jasenak (Flora Croatica database, 2019).

V Avstriji in na Madžarskem uspevata obe vrsti, vendar točnejših podatkov o nahajališčih nismo našli. Podobno je z Italijo, vendar tu vemo, da rastline ne uspevajo na Siciliji, Sardiniji in v San Marinu (Hodgetts, 2015)

2.2.3 Ekologija

Ekologija vrste L. glaucum je dokaj široka, vendar vrsta najpogosteje uspeva v gozdovih in močvirjih s kislimi tlemi. Primeri takih rastišč so barja in vresišča. Nekatere blazinice te vrste so tako velike, da se na njih lahko razvijejo tudi druge vrste mahov. Za L. juniperoideum velja, da se izogiba pretirano vlažnim rastiščem in se najpogosteje pojavlja na prsti, spodnjem delu debla in na kamniti podlagi. Prav tako je za bolj odprta območja značilna vrsta glaucum, v temnejših zaprtih območjih pa uspeva tudi juniperoideum (Rothero, 2019). Vrsta L.

juniperoideum je omejena zlasti na listopadne gozdove (Martinčič, 2017).

2.2.4 Varstveni status

V Sloveniji je L. glaucum zavarovana (Zakon o varovanju narave, 2014), vendar ni uvrščena na rdeči seznam (Rdeči seznam, 2010). Vrsta L. juniperoideum pa ni zavarovana (Zakon o varovanju narave, 2014), vendar je uvrščena na rdeči seznam kot redka vrsta (Rdeči seznam, 2010).

3 MATERIAL IN METODE 3.1 Pregled literature

S pomočjo literature sem se najprej seznanil z rodom, ki sem ga obravnaval v magistrski nalogi.

Spoznal sem morfološke, anatomske, lastnosti vrste ter njuna rastišča, da sem vedel, kje bi jih lahko nabral.

Iz literature sem zbral tudi podatke o razširjenosti v Sloveniji in soseščini.

3.2 Analiza herbarija

Pred začetkom dela na terenu in v laboratoriju sem v herbariju LJU naredil revizijo vrst določenih kot L. glaucum. Najprej sem v program MO Excel prepisal podatke z etiket:

nahajališče in rastišče, združba, v kateri je ta mah rastel, nadmorska višina, podlaga, datum nabiranja, nabiralec, fitogeografsko območje ter kvadrant nahajališča . Uporabil sem le vzorce, pri katerih sem lahko natančno določil kvadrant nahajališča. Če je pri vzorcu manjkal podatek o kvadrantu, sem ga pridobil s pomočjo opisa nahajališča. Pri tem sem si pomagal s spletno stranjo Geopedia (http://www.geopedia.si/) in orodjem MTB - Mreža kvadrantov za kartiranje srednjeevropske flore, ki prek zemljevida nariše kvadrante. Vsaki poli iz herbarija sem določil tudi šifro, ki je bila sestavljena iz oznak L-X, pri čemer X predstavlja zaporedno številko vzorca, L pa je naša delovna oznaka za vzorce rodu Leucobryum.

Iz raziskave sem izločil 36 vzorcev, saj so bili nekateri nabrani v tujini, pri drugih pa na etiketi nahajališče ni bilo navedeno dovolj natančno.

Na podlagi podatkov z etiket sem izdelal zemljevid razširjenosti vzorcev iz herbarija LJU. Ker so bili podatki enakomerno razširjeni po vsej Sloveniji, v nadaljevanju nismo načrtno in sistematično nabirali novih vzorcev Nabirali smo jih le v primeru, da smo jih slučajno našli v okviru drugih vzorčenj in izletov po Sloveniji.

Ker je vrsta L. glaucum v Sloveniji zavarovana, smo v skladu z Uredbo o zavarovanih prostoživečih rastlinskih vrstah (Uradni list RS, št. 46/04, 110/04, 115/07, 36/09 in 15/14) pridobili dovoljenje za odvzem vzorcev iz narave, konec leta 2019 pa bomo na ARSO poslali podatke o nabranih vzorcih.

3.3 Terensko delo

Delo na terenu je potekalo tako, da smo mah najprej ločili od podlage in ga poizkušal čim bolje očistiti že na terenu. Nato smo ga shranil v jogurtov lonček s pokrovom ali v plastično vrečko.

Že na terenu smo napisal osnovno etiketo, ki je vsebovala podatke o nahajališču, rastišču, datumu nabiranja ter šifro vzorca. Šifre na novo nabranih vzorcev smo za razliko od oznak vzorcev iz herbarijskega materiala številčili s številko 200. Do določanja smo vzorce hranili v hladilniku, nato pa smo jih herbarizirali in uvrstili v herbarijsko zbirko LJU. Teh vzorcev je bilo 6.

3.4 Laboratorijsko delo

V laboratoriju smo sveže vzorce najprej natančno očistili in pripravili na nadaljnjo obdelavo.

Del vzorca smo shranili za določitev vrste, ostale rastline pa smo herbarizirali in shranili v herbarijsko zbirko LJU.

Pri vzorcih iz herbarija smo za določanje odvzeli nekaj rastlin in jih pred pregledom za nekaj minut namočil v vodo.

Vrsto smo določili na podlagi morfoloških znakov, vidnih s prostim očesom, stereolupo in mikroskopom. Vsak vzorec smo fotografirali (program AxioVision, Zeiss) pri najustreznejši povečavi s kamero Axiocam (Zeiss), ki je bila povezna na stereolupo oziroma mikroskop.

Za pregled morfoloških znakov s stereolupo (Stemi SV11, Zeiss) smo z vsake rastline s pinceto odtrgali 5 listov in jim z milimetrskim papirjem pod objektnim stekelcem izmerili dolžino celotne listne ploskve (A na sliki 3), dolžino spodnjega (B na sliki 3), razširjenega dela lista in dolžino zgornjega (C na sliki 3), ožjega dela lista.

Slika 3: Prikaz meritev; levo Leucobryum glaucum, desno Leucobryum juniperoideum

Slika 4: Obrazec za vpisovanje znakov vzorcev

Prečne prereze listov za pregled s svetlobnim mikroskopom smo rezali s pomočjo britvice in stiropornega bloka. Rezine so morale biti dovolj tanke, poleg tega pa sem jih vedno odrezal več, da je bilo vsaj nekaj rezin primernih za analizo. Pri tem delu sem gledal število plasti prozornih levkocit nad in pod sredinsko plastjo klorocit v spodnjem razširjenem delu listne ploskve saj se v zgornjem delu lista ne vidi razlik med obema vrstama. Prav tako je pomembno, da plasti štejemo na osrednjem delu lista, saj se razlike na robu lista niso vidne.

Podatke o vseh meritvah smo zapisali v obrazec na sliki 4.

3.5 Obdelava podatkov

B

B

C C

A A

elektronski različici. Iz izbranih podatkov smo izdelali grafe ekoloških dejavnikov, graf deležev različnih rastišč določene vrste in primerjavo rastišč glede na nadmorsko višino. Po tem smo izdelali še grafe, v katerih smo primerjali dolžino listov, dolžino zgornjega dela lista in dolžino spodnjega dela lista pri eni in drugi vrsti. S pomočjo programa Kararas (Jogan 2001) smo izdelali zemljevide razširjenosti rodu ter posameznih vrst.

3.6 Izdelava določevalnega ključa

Na podlagi podatkov pridobljenih v raziskavi in podatkov iz literature smo izdelali določevalni ključ za ti dve vrsti.

4 REZULTATI Z DISKUSIJO 4.1 Podatki o vzorcih

4.1.1 Herbarijski vzorci

Vzorce so predstavljali herbarijski primerki iz Herbarija LJU, določeni kot Leucobryum (186) in sveže nabrani vzorci (12). Herbarijskih vzorcev je bilo 186. Po pregledu herbarijskih etiket smo izločili 28 vzorcev: 11 zato ker so bili nabrani v tujini in 17 zaradi nedoločljivosti nahajališča nabiranja. Izločili smo še 9 vzorcev zaradi premajhne količine materiala v herbarijski poli. V nadaljevanju nam je ostalo 149 vzorcev.

Pred revizijo herbarija 140 vzorcev določenih kot L. glaucum in 9 kot L. juniperoideum.

Slika 5: Razširjenost vrst Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum na podlagi herbarijskih vzorcev iz Herbarija LJU.

Na podlagi podatkov iz herbarijskih etiket je razvidno, da sta vrsti razširjeni po celotni Sloveniji in v vseh fitogeografskih območjih (slika 5) najmanj vzorcev je subpanonskem fitogeografskem območju (SP). Situacija je podobna, kot pri vzorcih mnogih vrst kritosemenk v herbariju LJU (Strgulc Krajšek, ustno). Kljub temu pa vseeno najdemo več kot 10 vzorcev v tem območju, kar je dovolj, za splošno predstavo o razširjenosti rodu v tem fitogeografskem območju.

4.1.1.1 Nove določitve

Preglednica 2: Tabela prvotnih in novih določitev herbarijskih vzorcev

Prvotna določitev

L. glaucum L. juniperoideum Leucobryum sp.

Nova določitev

L. glaucum 117 0 0

L. juniperoideum 23 9 0

Kot smo pričakovali, je prišlo do največjih sprememb v določitvi na relaciji L. glaucum - L.

juniperoideum. In sicer za 16,4 % vzorcev (23 od 140 vzorcev) smo ugotovili, da so bili napačno določeni kot L. glaucum. Take rezultate sem pričakoval, saj je bila vrsta L. juniperoideum v Evropi odkrita precej pozno in so botaniki do takrat vse vzorce, ki so jih našli v Evropi avtomatsko določili kot L. glaucum. Pri vzorcih, ki so bili prvotno določeni kot L.

juniperoideum pa do sprememb pri določitvah ni prišlo. Predvidevamo, da so botaniki, ko so vzorce določali, že poznali vrsto L. juniperoideum in vzorcev niso takoj določili kot L. glaucum.

Vsi vzorci določeni ko L. juniperoideum so bili določeni po letu 2003. Nekaj izmed teh vzorcev je bilo sicer nabranih pred letom 2003 in določenih kot L. glaucum, vendar so kasnejša ponovna določanja pokazala, da je bila prvotna določitev napačna.

Med revizijo smo ugotovili, da ni noben vzorec določen samo na nivoju rodu, ampak so bili vsi določeni do vrste. Tudi mi smo vzorce določili do vrste, saj določanje ni težavno. Verjetno bi imeli težave pri določanju vzorcev s premalo materiala, vendar smo te vzorce že predhodno izločili iz analize.

4.1.2 Sveže nabrani vzorci

Zaradi zadostnega števila herbarijskih vzorcev in njihove enakomerne razporeditve po celotni Sloveniji vzorcev nismo sistematično nabirali. Vseeno smo nabrali 11 vzorcev, in sicer na Gorenjskem in v okolici Ljubljane. Od tega smo 8 vzorcev določili kot L. glaucum in 3 vzorce kot L. juniperoideum. Med vzorci je bil tudi mešan vzorec, kar kaže na podobne ekološke zahteve obeh vrst.

4.2 Razširjenost vrst L. glaucum in L. juniperoideum v Sloveniji

Razširjenost vrst iz rodi Leucobryum v Sloveniji je podobna za obe vrsti (slika 6 in 7). Pri obeh vrstah je bil največji delež vzorcev nabran v predalpskem svetu z 43 % pri L. glaucum in 38 % pri L. juniperoideum. Vrsti dobro uspevata tudi v alpskem fitogeografskem območju. Razlike med vrstama se kažejo pri uspevanju v dinarskem, preddinarskem in submediteranskem

juniperoideum v teh treh območjih najpogosteje najdena v dinarskem fitogeografskem območju, v ostalih dveh pa redkeje. Delež rastlin, ki rastejo v subpanonskem fitogeografskem območju pa je približno enak za obe vrsti.

Slika 6: Znana razširjenost vrste Leucobryum glaucum v Sloveniji

Slika 7: Znana razširjenost vrste Leucobryum juniperoideum v Sloveniji

Čeprav so vzorci razporejeni po celotni Sloveniji bi bilo smiselno še dodatno vzorčiti predvsem na območju subpanonskega fitogeografskega območja in na večjih nadmorskih višinah s posebno pozornostjo za L. juniperoideum.

Slika 8: Pojavljanje vrste Leucobryum glaucum v fitogeografskih območjih Slovenije

Slika 9: Pojavljanje vrste Leucobryum juniperoideum v fitogeografskih območjih Slovenije

4.3 Ekologija

Ekologija vrst L. glaucum in L. juniperoideum je dokaj podobna. L. glaucum ima dokaj širok ekološki spekter. Raste od močvirij, šotišč, listnatih, mešanih in iglastih gozdov s kislimi tlemi (slika 10). L. juniperoideum (slika 11) se navadno izogiba vlažnejšim rastiščem in najpogosteje raste na tleh ali štorih (Rothero, 2018). Vrsta L. juniperoideum je omejena predvsem na listnate gozdove (Martinčič, 2017).

Slika 10: Rastišča vrste Leucobryum glaucum Slika 11: Rastišča vrste Leucobryum juniperoideum

Ugotovitve naše raziskave dobro podpirajo predhodne navedbe. Obe vrsti imata dokaj podobno ekologijo, kar dokazuje tudi dejstvo, da smo imeli med sveže nabranimi vzorci tudi mešan vzorec (L204). Rezultati ekološke analize kažejo, da obe vrsti najraje uspevata v listnatih

podoben. Največja razlika med vrstama se kaže po deležu rastišč v iglastem gozdu. Pri vrsti L.

glaucum je bistveno večji delež rastišč v iglastem gozdu kot pri L. juniperoideum, kar je tudi v skladu z Martinčičem, 2017. Na šotiščih vrste L. juniperoideum nismo našli.

Tu je potrebno omeniti tudi, da so bili ekološki podatki na etiketah napisani zelo različno.

Največkrat je bila napisana združba, v kateri je rastlina uspevala, pri nekaterih je bil zapisan tip vrsta gozda oziroma rastišče, pri nekaterih pa so podatki manjkali. Vzorcev z manjkajočimi podatki nismo uporabili.

4.3.1 Geološka podlaga rastišča

Glede geološke podlage sta obe vrsti dokaj prilagodljivi, saj obe uspevata na vsaj devetih različnih podlagah (slika 12). Vrsti L. glaucum najbolj ustreza apnenčasta podlaga (34%), sledita peščenjak (22 %) in dolomitna podlaga (12 %). Ostale podlage, na katerih uspeva so glineni skrilavci (6 %), andezit (6 %), diabozni grohi (2 %), diluvialna ilovica (2 %), eocenski fliš (8 %) in gnajs (6 %).

Slika 12: Rastišča vrste Leucobryum glaucum glede na podlago

Tudi za rastišča L. juniperoideum vidimo veliko raznolikost geoloških podlag (slika 13).

Najbolj ji ustreza podlaga andezitnih grohov, štori oziroma razpadel les (22 %), eocenski fliš (14 %). Ostale podlage, kjer L. juniperoideum še uspeva so še kremenčast konglomerat, silikat, miocenski peščenjak, apneni peščenjak, skrilavci ter karbonatni peščenjak vse 7 %. Pomembno je omeniti, da je bilo število vzorcev L. juniperoideum, ki so imeli definirano podlago, zelo nizko (14), zato so lahko odstotki rastišč zavajajoči in odstopajo od realne situacije v naravi. Za

6%

34%

22%

2% 6%

2%

12%

8%

2%

6%

glineni skrilavci apnenec peščenjak andezit diabozni grohi diluvialna ilovica dolomit

eocenski fliš gnajs karbonatni škrilavci

Slika 13: Rastišča vrste Leucobryum juniperoideum glede na podlago

4.3.2 Nadmorska višina

Razliko v ekologiji vrst opazimo tudi pri nadmorski višini (slika 14). Vrsta L. glaucum večji razpon rastišč kot L. juniperoideum. Razpon rastišč za L. glaucum je med 180 in 1600 m nadmorske višine, vendar več kot polovica rastlin (57 %) raste v pasu med 360 in 890 m. Pri L.

juniperoideum opazimo, da ima vrsta razpon rastišč med 220 in 1000 m, vendar večina (70 %) uspeva v pasu med 400 in 760 m nadmorske višine. Iz teh podatkov lahko sklepamo, da v primeru, da najdemo rastlino v nižinskem ali gričevnatem svetu, iz tega ne moremo natančno sklepati katero vrsto imamo. Če pa rastlino najdemo nad 1000 m nadmorske višine pa je velika verjetnost, da smo nabrali vrsto L. glaucum. Vendar moramo določitev preveriti z mikroskopsko analizo morfoloških znakov.

Pri tem predlagam, da se vzorči na višjih nadmorskih višinah s posebno pozornostjo na vrsto L.

juniperoideum, saj je lahko posledica manjšega razpona nadmorskih višin pri L. juniperoideum tudi to, da je bilo v naši analizi manj vzorcev te vrste.

7%

7%

7%

22%

14%

7%

7%

7%

22%

kremenčast konglomerat silikat miocenski peščenjak andezitni groh eocenski fliš apneni peščenjak skrilavci

karbonski peščenjak na štorih ali razpadlem lesu

Slika 14: Razporeditev vrst Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum glede na nadmorsko višino.

Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3. kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

4.4 Morfološka analiza

4.4.1 Makroskopska morfološka analiza

Obe vrsti brez težav ločimo od drugih mahov, saj rasteta v zelo značilnih belkasto zelenih blazinicah, v katerih rastline rastejo zelo gosto skupaj (slika 15, 16) (Rothero, 2018). Barva rastlin je sivkasto zelena, pri posušenih vzorcih pa postane še bolj siva, vendar pri ponovnem namakanju skoraj v trenutku spremeni barvo nazaj v zeleno. Razlika v blazinicah se kaže v njihovi velikosti. Blazinice L. glaucum lahko zrastejo do 20 cm v višino, medtem ko blazinice vrste L. juniperoideum zrastejo le 1–6 cm v višino. Težava pri makroskopskem pregledu pa se pojavi pri L. glaucum, saj lahko tudi ta vrsta uspeva v manjših blazinicah (Frahm, 2011).

Slika 15: Blazinica Leucobryum glaucum (Rothero, Slika 16: Blazinica Leucobryum juniperoideum

4.4.2 Mikroskopska morfološka analiza

Pri rezanju preparatov je zelo pomembno, da list režemo v spodnjem delu lista, kjer kosta zavzema praktično celotno širino lista. Če preparat režemo na zgornjem delu lista, razlik med vrstama sploh ne opazimo. Na sliki 17 je prikazano, iz katerega dela lista lahko naredimo preparat (označeno z zeleno) in del lista iz katerega ne bomo dobili ustreznega preparata (označeno z rdečo)

Slika 17: Prikaz ustreznosti rezanja za izdelavo preparatov. Primerne preparate za določanje vrste dobimo, če list prerežemo na delu označenem z zeleno barvo, neustrezni deli lista so označeni rdeče. Levo list L. glaucum in desno L. juniperoideum.

V ustreznih prerezih lahko vrsti zelo dobro razlikujemo. Na sliki 18 in 19 vidimo prečni prerez spodnjega dela listov obeh vrst (na sliki 18 L. glaucum in na sliki 19 L. juniperoideum).

Slika 18: Prečni prerez lista Leucobryum glaucum

Slika 19: Prečni prerez lista Leucobryum juniperoideum

Pri vrsti L. glaucum je po vsem osrednjem delu lista, nad in pod plastjo klorocit večje število brezbarvnih celic (levkocit), v našem primeru 3 spodaj in 3 zgoraj (slika 18). To je res eden izmed bolj tipičnih primerov lista vrste L. glaucum.

Vrsta L. juniperoideum ima v sredini koste samo eno plast brezbarvnih celic pod in eno nad sredinskimi klorocitami (slika 19). Proti robu koste se navadno število celic tudi poveča. Za boljšo ponazoritev navajamo še shemo iz literature na sliki 20 in sliki 21 (Pedrotti, 2001).

Slika 20: Shema prečnega prereza spodnjega dela lista pri L. glaucum (Pedrotti, 2001)

Slika 21: Shema prečnega prereza spodnjega dela lista pri L. juniperoideum (Pedrotti, 2001)

Razlike med vrstama so opazne v spodnjem do osrednjem delu lista. V primeru, da list prerežemo previsoko (rdeči del na sliki 17) razlik med vrstama ni mogoče zaznati.

Slika 22: Prečni prerez v primeru napačnega rezanja

Na sliki 22 jasno vidimo, kakšen je prerez lista v zgornjem delu. Prerez je enak pri obeh vrstah in na podlagi tega prereza vrst ne moremo razlikovati. Vidimo, da ima list po vsej širini (tudi na robu) samo eno plast brezbarvnih levkocit nad in pod sredinsko plastjo klorocit. Zato je zelo pomembno, da liste režemo v spodnjem delu kot je prikazano na sliki 17.

Na grafu (slika 23), ki prikazuje število plasti levkocit nad sredinsko plastjo klorocit, vidimo, da se vrsti v tem kriteriju kar precej razlikujeta. Pri vrsti L. glaucum razpon plasti variira od 1 do 4 plasti, pri čemer je imela večina vzorcev 2 ali 3 plasti nad klorocitami. Pri L. juniperoideum je nad klorocitami samo ena plast. Med meritvami je le en vzorec (L 204 A) imel 2 plasti celic nad sredinskimi klorocitami in smo ga še vedno določili kot L. juniperoideum. Taka razlika med številom plasti je v skladu s podatki iz literature (Pedrotti, 2001; Frahm, 2011).

Pri vzorcih L. glaucum, ki imajo nad plastjo klorocit samo eno plast levkocit, lahko razlog v tem, da so bili listi, ki smo jih opazovali še mladi in ne dovolj razviti. V tem primeru smo vrsto določili na podlagi števila plasti celic pod sredinskim pasom klorocit, saj je bilo število plasti večje od 1.

Slika 23: Število plasti levkocit nad klorocitami v spodnjem delu lista. Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3.

kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

Podobno velja za število levkocit pod sredinskimi klorocitami (slika 24). Vrsta L. glaucum ima veliko število levkocit kot L. juniperoideum. L. glaucum ima med 1 in 4 plastjo celic pod sredinskimi klorocitami, pri čemer ima večina vzorcev 2 ali 3 plasti celic pod klorocitami. Pri L. juniperoideum ima večina vzorcev samo eno plast celic pod sredinskimi klorcitami , vendar je tu bolj pogosto, da ima rastlina pod klorocitami 2 plasti celic. V našem primeru je bilo takih vzorcev 6 vzorcev. Tudi v tem kriteriju se ugotovitve skladajo s podatki iz literature (Pedrotti, 2001; Frahm, 2011).

Pri vzorcih L. glaucum, ki imajo pod plastjo klorocit samo eno plast levkocit, lahko razlog v tem, da so bili listi, ki smo jih opazovali še mladi in ne dovolj razviti. V tem primeru smo vrsto določili na podlagi števila plasti celic nad sredinskim pasom klorocit, saj je bilo število plasti večje od 1.

Slika 24: Število plasti levkocit pod klorocitami v spodnjem deli lista. Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3.

kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

Glede na to, da je bilo pri obeh prejšnjih kriterijih število plasti levkocit večje pri L. glaucum, lahko sklepamo, da bo pri številu skupnih plasti razlika še večja (slika 25). L. glaucum ima izrazito večje skupno število plasti levkocit v kosti kakor L. juniperoideum. Pri L. glaucum je število plasti večinoma. L. juniperoideum ima manjše število plasti levkocit v kosti. V večini primerov imajo ti vzorci le 2 plasti levkocit, le v nekaterih primerih (7) jih imajo več, vendar ne več kot 3. Tudi to je v skladu z do sedaj znanimi podatki iz literature (Pedrotti, 2001; Frahm, 2011).

Slika 25: Skupno število plasti levkocit v spodnjem deli lista. Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3. kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

4.2.2.1 Dolžina lista

Listi obeh vrste se razlikujejo tudi v obliki (slika 26).

Slika 26: Lista Leucobryum glaucum (levo) in Leucobryum juniperoideum (desno).

L. glaucum ima veliko manjši zgornji, ožji vrh lista v primerjavi z listom L. juniperoideum. List L. juniperoideum je v splošnem manjši, vendar je zgornji ožji del lista v primerjavi s spodnjim delom lista daljši. Pri L. glaucum je situacija ravno obratna. L. glaucum ima večje liste, vendar sta spodnji in zgornji del lista približno enako dolga (Pedrotti, 2001).

Rezultati meritve dolžine lista (slika 26) vključujejo relevantne liste in kažejo, da se vrsti po dolžini listov kar precej razlikujeta. L. glaucum ima precej daljše liste kot L. juniperoideum. Pri L. glaucum so dolžne listov od 3 do 14 mm, pri čemer je večina listov dolgih med 6 in 8 mm.

Pri L. juniperoideum so listi mnogo manjši. Dolžine listov so med 2 in 7 mm. Te meritve so v skladu s podatki iz literature (Pedrotti 2001; Frahm, 2011). Ker se vrsti v tem znaku dovolj dobro razlikujeta, lahko ta znak uporabimo za določanje vrst, vendar zaradi delnega prekrivanja vseeno ne moremo z gotovostjo trditi katero vrsto imamo samo po pregledu dolžine listov.

Slika 27: Dolžina listov pri Leucobryum glaucum in Leucobryum juniperoideum. Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3. kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

4.2.2.2 Dolžina spodnjega dela lista (baza)

Vrsta L. glaucum ima v povprečju izrazito daljše spodnje dele listov kakor L. juniperoideum.

Pri vrsti L. glaucum so dolžine spodnjega dela lista v intervalu med 0,5 mm in 6,5 mm (slika 28). Večina vzorcev pa ima spodnji del listov dolg med 2,5 in 4 mm. Na tem mestu moramo povedati, da je dolžina spodnjega dela lista močno odvisna od celotne dolžine lista. Na primer meritev 0,5 mm se je pojavila pri vzorcu, ki je manjše liste. Razlog za tako meritev lahko iščemo v napaki meritve (nenatančnost pri merjenju) ali pa je bil listek odtrgan iz mladega dela rastline in še ni dosegel svoje končne velikosti. Za vrsto L. juniperoideum vemo, da ima manjše liste kot L. glaucum, zato lahko predvidimo, da bo imela krajše spodnje dele listov. Dolžine spodnjih delov listov pri L. juniperoideum so med 0,5 in 4 mm, vendar je večina meritev med 1 in 2 mm.

Glede na to, da se določene meritve prekrivajo, samo z merjenjem dolžine spodnjega dela lista ne moremo povsem zagotovo določiti vrste. Poleg tega pa je ta znak zelo odvisen od same dolžine lista, ki je pri L. juniperoideum očitno manjša.

Slika 28: Dolžina spodnjega dela listov. Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3. kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

4.2.2.3 Dolžina zgornjega dela lista (vrh)

Tako kot dolžina spodnjega dela lista je tudi dolžina vrha lista močno odvisna od dolžine celotnega lista samega. Dolžine vrhov so pri vrsti L. glaucum med 1,5 in 9 mm, vendar je večina vzorcev v intervalu med 3 in 5 mm. Pri vrsti L. juniperoideum so v povprečju dolžine vrhov manjše kot pri L. glaucum. Dolžine so med 1 in 4 mm, vendar je večina dolžin med 2 in 3 mm.

Vrsti sta si po tem znaku še najbolj podobni in stanja znakov se delno prekrivajo (slika 29).

Razlog za to lahko iščemo v obliki listov, saj ima v splošnem L. juniperoideum daljši vrh v primerjavi z L. glaucum (Pedrotti, 2001). Zaradi prekrivanja na določenem območju ta znak ni dober za razlikovanje med vrstama.

Slika 29: Dolžina zgornjega dela lista. Prikazane vrednosti so mediana, 1. in 3. kvartil (škatla) ter najmanjša in največja vrednost (brki).

4.2.2.4 Povzetek meritev

Kot povzetek meritev smo izdelali tudi graf posameznih meritev dolžin spodnjih (baz) in zgornjih delov listov (vrhov), graf povprečnih vrednosti dolžin baz in dolžin vrhov ter preglednico z intervali dolžin posameznih meritev.

Na sliki 30, ki prikazuje realne meritve dolžin baze in vrha, jasno izrišeta dve skupini. Vzorci L. juniperoideum so skoncentrirani v spodnjem levem delu grafa, ker so listi L. juniperoideum manjši od L. glaucum. Največja dolžina baze in vrha je 4 mm. Vzorci L. glaucum so razporejeni praktično čez celotno polje grafa, prevladujejo pa v zgornjem desnem delu, ker so listi L.

glaucum večji od listov L. juniperoideum. Opazimo lahko tudi območje prekrivanja (x=[2,4];

y=[1,5, 4] kjer lahko vidimo tako vzorce L. juniperoideum kot vzorce L. glaucum. S tem smo ponovno potrdili, da se vrsti lahko loči že na podlagi dolžine listov, vendar moramo za povsem točne določitve narediti prereze in prešteti plasti celic.

Slika 30: Posamezne meritve spodnjega in zgornjega dela lista

Iz posameznih meritev smo izračunali povprečno dolžino listov za L. glaucum in L.

juniperoideum in jih prikazali na sliki 31. Vidimo, da ima L. glaucum večje liste od L.

juniperoideum. Vidimo lahko, da ima daljše tako baze (3,1 mm) kot vrhove listov (4 mm). Prav tako lahko vidimo da je razmerje med bazo in vrhom približno 1:1 (3,1:4). Pri L. juniperoideum opazimo, da ima v povprečju liste manjše od L. glaucum. Prav tako vidimo da ima krajše tako baze (1,7 mm) kot vrhove listov (2,7 mm). Na tej točki opazimo tudi, da je razmerje med dolžino baze in dolžino vrha bolj podobno 1:2. Vse te meritve so v skladu z literaturo Frahm, 2011.

0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

0 1 2 3 4 5 6 7

dolžina vrha lista [mm]

dolžina baze lista [mm]

L. glaucum L. juniperoideum

0 1 2 3 4 5 6 7 8

Leucobryum glaucum Leucobryum juniperoideum

povprečna dolžina lisra [mm]

dolžina baze dolžina vrha

V preglednici 3 si lahko kot povzetek ogledamo razlikovalne znake med vrstama L. glaucum in L. juniperoideum, ki jih potrebujemo za pripravo določevalnega ključa. Interval zajema vrednosti, ki so značilne za večino primerkov, v oklepajih pa so občasno dosežene ekstremne vrednosti.

Preglednica 3: Izmerjeni razlikovalni znaki med vrstama Leucobryum glaucum in L. juniperoideum

Znak Leucobryum glaucum Leucobryum juniperoideum

Dolžina lista (2,5) 6–8 (14) mm (2) 2–4 (7) mm

Dolžina baze (0,5) 2,5–4 (6,5) mm (0,5) 1–2 (4) mm

Dolžina vrha (1,5) 3–5 (9) mm (1) 2–3 (4) mm

Skupno število plasti levkocit v spodnjem delu lista

4–6 (7) 2 (3)

4.5 Določevalni ključ

Določevalni ključ smo izdelali s podatki iz literature (Pedrotti, 2001; Frahm 2011) ter s podatki iz naše raziskave.

1 Blazinice, visoke do 20 cm, listi ozki, rahlo ukrivljeni in dolgi 5–12 (14) mm. Spodnji, širši del lista približno enako dolg kot ožji vrhnji del, na sredini prečnega prereza spodnjega dela lista prisotne vsaj 4 plasti levkocit Rastišča: Listnati, mešani in iglasti gozdovi s kislimi tlemi, barja in šotišča. ... L. glaucum - Blazinice visoke 1–6 cm, listi dolgi do 6 mm, spodnji širši del lista krajši od ožjega vrhnjega dela, na sredini prečnega prereza spodnjega dela lista prisotni 2 (3) plasti levkocit. Rastišča:

Podobno kot L. glaucum vendar predvsem listnati gozdovi ... L. juniperoideum

4.6 Slovensko ime

Ker tako vrsti kot rod do te raziskave še niso imeli slovenskih imen. V angleščini vrsta L.

glaucum imenuje large white moss, kar se nanaša na njegovo značilno blazinasto obliko, za L.

juniperoideum pa smo zasledili ime smaller white moss (Rothero, 2019). Prav tako se v nemškem jeziku za L. glaucum uporablja weissmoss, kar se tako kot v angleščini nanaša na njegovo belo barvo (Gameines Weissmoos, 2019). Zato predlagamo ime »beli mah« za rod Leucobryum, »blazinasti beli mah« za vrsto L. glaucum in »mali beli mah« za vrsto L.

Na spletu lahko za vrsto L. glaucum zasledimo tudi ime sivozeleni mah. To ime je povsem neustrezno, saj gre za direkten prevod besede glaucum, ki ne vsebuje imena rodu in ni natančni povezan z morfologijo rastlin.

4.7 Naravovarstveni status

V Sloveniji je vrsta Leucobryum glaucum zavarovana (Zakon o varovanju narave, 2014), ni pa uvrščena na rdeči seznam (Rdeči seznam, 2010). Vrsta L. juniperoideum pa ni zavarovana (Zakon o varovanju narave, 2014), vendar je uvrščena na rdeči seznam kot redka vrsta (Rdeči seznam, 2010).

Uvrstitev vrste L. glaucum med zavarovane vrste je verjetno posledica nabiranja mahu za dekorativne namene, kar lahko vodi v izginjanje vrste iz slovenskih gozdov. Vrsta je v Sloveniji pogosta, a tvori večje in lepše blazinice in je zato mnogo zanimivejša kot redkejša vrsta L.

juniperoideum, ki ni zavarovana. Status teh dveh vrst na seznamu zavarovanih vrst je torej smiseln.

Menimo pa, da ni potrebno, da sta vrsti uvrščeni na rdeči seznam, saj nista ne ogroženi, ne redki. Uvrstitev vrste L. juniperoideum na rdeči seznam je namreč bolj posledica pomanjkanja podatkov o nahajališčih te vrste.

5 SKLEPI

V Sloveniji sta zanesljivo prisotni dve vrsti iz rodu Leucobryum in sicer L. glaucum in L.

juniperoideum.

Pregled hipotez:

1. V herbariju je del mahov, določenih kot Leucobryum glaucum, določen napačno.

Med herbarijskimi polami, ki smo jih pregledali in uporabili za raziskavo, smo ugotovili, da je bilo 15,4 % pol določenih napačno. S tem sem potrdil svojo prvo hipotezo in potrdil, da je del pol v herbariju določenih napačno.

2. Vrsta Leucobryum juniperoideum je razširjena v vseh fitogeografskih območjih Slovenije.

Z revizijo herbarija smo dokazali, da je vrsta L. juniperoideum razširjena po vseh fitogeografskih območjih. Najpogosteje jo najdemo v listnatih in mešanih gozdovih v predalpskem in alpskem fitogeografskem območju

3. Vrsta Leucobryum glaucum je v Sloveniji pogostejša od vrste L. juniperoideum.

V Sloveniji je pogostejša vrsta L. glaucum, saj so herbarijski in sveže nabrani vzorci predstavljali 78 %. Najpogosteje raste v listnatih in iglastih gozdovih v predalpskem in alpskem fitogeografskem območju

V okviru naloge smo izdelali tudi morfološko analizo vzorcev mahov iz rodu Leucobryum. L.

glaucum ima daljše liste, razmerje med bazo in vrhom lista je približno 1:1 (3,1:4), skupno število plasti levkocit v spodnjem delu lista pa je med 4 in 6 (7). L. juniperoideum ima krajše liste, baza lista je krajša od vrha (razmerje 1:2), število plasti levkocit v spodnjem delu lista je 2 (3). Vse te meritve so v skladu z literaturo (Frahm, 2011).

Na osnovi morfoloških in ekoloških podatkov smo izdelali določevalni ključ.

Ker vrsti še nimata slovenskega imena, predlagamo naslednje: ime »beli mah« za rod Leucobryum, »blazinasti beli mah« za vrsto L. glaucum in »mali beli mah« za vrsto L.

juniperoideum.

6 LITERATURA

Flora Croatica database. (10. 6. 2019). Pridobljeno iz https://hirc.botanic.hr/fcd/

Frahm, J.-P. (2011). Jan-Peter Frahm. ARCHIVE FOR BRYOLOGY 84 , 1-8.

Gameines Weissmoos. (24.8.2019). Pridobljeno iz

https://de.wikipedia.org/wiki/Gemeines_Wei%C3%9Fmoos

Hodgetts, N. G. (2015). Checklist and country status of European bryophytes – towards a new Red List for Europe. Irish Wildlife Manuals 84, 1–125.

Jogan, N. (2001). KARARAS 3.0 (komplet klišejev za KArtiranje RAzširjenosti RAstlin Slovenije).

Lambers, H. (21. 11 2018). Plant reproductuve system. Pridobljeno iz Encyclopedia Britannica: https://www.britannica.com/science/plant-reproductive-system Lüth, M. (10. 4 2019). Bildatlas der Moose Deutschlands. Pridobljeno iz Leucobryum

glaucom: http://www.bildatlas-moose.de/h-o/Leucobryum_glaucum.html Lüth, M. (10. 4 2019). Bildatlas der Moose Deutschlands. Pridobljeno iz Leucobryum

juniperoideum: http://www.bildatlas-moose.de/h-o/Leucobryum_juniperoideum.html Miklavčič, T. (2018). Jetrenjaki iz rodu Conocephalum v Sloveniji: diplomsko delo.

Martinčič, A. (2011). Scopolia. Seznam jetrenjakov (Marchantiophyta) in rogovnjakov (Anthocerotophyta) v Sloveniji, str. 1-38.

Martinčič, A. (2016). Updated Red list of bryophytes of Slovenia. Hacquetia, 107-126.

Martinčič, A. (2017). Novosti v flori mahov Slovenije. Hladnikia 40, 26-39.

Nikolić, T. (2013). Sistematska botanika: Raznolikost i evolucija biljnog svijeta. Zagreb: Alfa.

Pedrotti Cortini, C. (2011). Flora dei muschi d'Italia. Antonio Delfino Editore.

Pincushion moss. iNaturalist, (7.8.2019). Pridobljeno iz:

https://www.inaturalist.org/taxa/122658-Leucobryum-glaucum

Pravilnik o uvrstitvi ogroženih rastlinskih in živalskih vrst v rdeči seznam (2010). Uradni list RS, št. 82/02 in 42/10 (28. 5. 2010). Pridobljeno s:

Redfearn, P. L. (2007). Leucobryaceae. Flora of North America, 440.

Rothero, G. (9. 4 2019). Leucobryum glaucum/juniperoideum. Pridobljeno iz Royal Botanic Garden Edinburgh:

https://rbgweb2.rbge.org.uk/bbs/activities/mosses/Leucobryum%20glaucum- juniperoideum.pdf

Zakon o ohranjanju narave (2014). Uradni list RS, št. 46/04, 110/04, 115/07, 36/09, 15/14 (12.3.2014), Priloga 1: Uredba o prostoživečih rastlinskih vrstah. Pridobljeno s:

http://www.mop.gov.si/fileadmin/mop.gov.si/pageuploads/zakonodaja/ohranjanje_narave/zav arovane_prosto_zivece_rastlinske_vrste_precisceno_priloga.pdf

7 PRILOGE

Priloga 1: Podatki o herbarijskih vzorcih

OTU Nahajališče Datum nabiranja Avtor Kvadrant Uporabnost

vzorca Določitev Nova določitev

L001 Mali Mošenik pri vasi Ajbelj 5.07.2002 A. Martinčič 0455/3 da L. glaucum L. juniperoideum

L002 Veliki vrh pri Velikih Laščah 18.09.1996 A. Martinčič 0154/3 da L. glaucum L. glaucum

L003 Bablarica pri Kamni Gori okt.97 A. Martinčič 9648/4 da L. glaucum L. glaucum

L004 Julijske Alpe: Jelovica-Pašni vrh nasproti Dražgoš 24.07.1966 A. Martinčič 9547/4 da L. glaucum L. glaucum

L005 Tolsti vrh nad Krvavo Pečjo 17.07.2014 A. Martinčič 0153/1 da L. glaucum L. juniperoideum

L006 Karavanke: pod Pavličevim sedlom, pri kmetiji Covnik 23.08.2001 A. Martinčič 9554/3 da L. glaucum L. glaucum L007 Pohorje: dolina Vuhredščice, pri Zoročniku 14.07.2005 A. Martinčič 9457/1 da L. glaucum L. glaucum L008 Karavanke: pri Črni, proti Javorju 21.09.2001 A. Martinčič 9555/1 da L. glaucum L. glaucum L009 Karavanke: Strevčev vrh pri Olševi, nad Rogarjem 3.10.2002 A. Martinčič 9554/3 da L. glaucum L. glaucum L010 Karavanke: Spodnje Jezersko Tisovec 16.09.2002 A. Martinčič 9552-4 da L. glaucum L. juniperoideum L011 Karavanke: Zgornje Jezersko, pod Roblekom 16.09.2002 A. Martinčič 9553/3 da L. glaucum L. glaucum L012 Karavanke: dolina Topla, nad Fujmutom 20.09.2001 A. Martinčič 9554/2 da L. glaucum L. glaucum L013 Karavanke: Godašnica, nad dolino Završnico 13.08.2001 A. Martinčič 9550/4 da L. glaucum L. glaucum L014 Karavanke: Dolžanova soteska pri vasi Dolina 5.07.2001 A. Martinčič 9652/1 da L. glaucum L. juniperoideum

L015 Karavanke: Bačovski vrh 19.09.2001 A. Martinčič 9555/4 da L. glaucum L. glaucum

L016 Karavanke: pod Ljubelom 9.05.2001 A. Martinčič 9551/4 da L. glaucum L. glaucum

L017 Karavanke: Zgornji Razbor 18.09.2001 A. Martinčič 9556/1 da L. glaucum L. glaucum

L018 Črna dolina pri Grosuplju 8.09.2004 A. Martinčič 0053/2 da L. glaucum L. glaucum

L019 Mali Mošenik pri vasi Ajbelj 5.07.2000 A. Martinčič 0455/3 da L. glaucum L. glaucum

L020 Dobri Dol pri Horjulu avg.93 A. Martinčič 9952/3 da L. glaucum L. glaucum

L021 Goričko: Čepinci 24.05.2000 A. Martinčič 9163/1 da L. glaucum L. juniperoideum