ODDELEK ZA AGRONOMIJO
Ožbej Ivan ZORKO
BOLEZENSKI KOMPLEKS ESCA IN UKREPI ZA ZMANJŠANJE OKUŽB NA VINSKI TRTI
(Vitis vinifera L.)
DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja
Ljubljana, 2021
Ožbej Ivan ZORKO
BOLEZENSKI KOMPLEKS ESCA IN UKREPI ZA ZMANJŠANJE OKUŽB NA VINSKI TRTI (Vitis vinifera L.)
DIPLOMSKI PROJEKT Univerzitetni študij - 1. stopnja
ESCA DISEASE COMPLEX AND MEASURES TO REDUCE INFECTIONS ON GRAPEVINE
(Vitis vinifera L.)
B. SC. THESIS
Academic Study Programmes
Ljubljana, 2021
II
Diplomsko delo je zaključek Univerzitetnega študijskega programa prve stopnje Kmetijstvo – agronomija. Delo je bilo opravljeno na Katedri za sadjarstvo, vinogradništvo in vrtnarstvo Oddelka za agronomijo, Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani.
Študijska komisija Oddelka za agronomijo je za mentorja diplomskega dela imenovala prof.
dr. Denisa Rusjana.
Komisija za oceno in zagovor:
Predsednik: prof. dr. Helena GRČMAN
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Član: prof. dr. Denis RUSJAN
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Član: doc. dr. Katarina KOS
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo
Datum zagovora:
III
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA
ŠD Dv1
DK UDK 634.8:632.4:632.9(043.2)
KG bolezni lesa, Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aleophilum, rjava progavost lesa, Petrijeva bolezen, vinska trta, esca, varstvo rastlin, preventiva, prakse
AV ZORKO, Ožbej Ivan SA RUSJAN, Denis (mentor)
KZ SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101
ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Univerzitetni študijski program prve stopnje Kmetijstvo - agronomija
LI 2021
IN BOLEZENSKI KOMPLEKS ESCA IN UKREPI ZA ZMANJŠANJE OKUŽB NA VINSKI TRTI (Vitis vinifera L.)
TD Diplomsko delo (Univerzitetni študij - 1. stopnja) OP VI, 20 str., 7 sl., 60 vir.
IJ sl JI sl/en
AI Esca je bolezenski kompleks, saj je zanjo značilno, da pride do sočasnega pojava več bolezenskih znamenj oziroma bolezni. Običajno jo povzročajo tri glive, te so Phaeoacremonium aleophilum, Phaeomoniella chlamydospora in Fomitiporia mediterranea. Bolezenski kompleks združuje naslednje bolezni: rjava progavost lesa, Petri-jeva bolezen, bela trohnoba, mlada esca in prava esca. Ukrepe za zatiranje esca- e se delimo na preventivne in kurativne. Med preventivne ukrepe uvrščamo ustrezen čas in način rezi vinske trte ter zaščita ran po rezi, termoterapija, kemoterapija itn.
Med kurativne ukrepe pa spadajo predvsem postopki, ki temeljijo na t.i. sanacijski kirurgiji, pri kateri se iz trte odstranjuje oboleli les. V zadnjem obdobju se kot alternativa vse bolj uveljavlja uporaba mikoparazitskih gliv iz rodu Trichoderma kot samostojni ukrep ali v kombinaciji s katerim od prej naštetih. V nalogi smo predstavili esco kot bolezenski kompleks, proučili zgodovino njenega raziskovanja ter na podlagi literature definirali patogene, ki jo povzročajo, značilna bolezenska znamenja, ter opredelili in oceniti ukrepe zoper esco.
IV
KEY WORDS DOCUMENTATION ND Dv1
DC UDC 634.8:632.4:632.9(043.2)
CX trunk diseases, Phaeomoniella chlamydospora, Phaeoacremonium aleophilum, brown wood streaking, Petri disease grapevine, esca, protection, prevention, measures
AU ZORKO, Ožbej Ivan
AA RUSJAN, Denis (supervisor)
PP SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101
PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Agronomy, Academic Study Programme in Agriculture - Agronomy
PY 2021
TI ESCA DISEASE COMPLEX AND MEASURES TO REDUCE INFECTIONS ON GRAPEVINE (Vitis vinifera L.)
DT B. Sc. Thesis (Academic Study Programmes) NO VI, 20 p., 7 fig., 60 ref
LA sl AL sl/en
AB Esca is a disease complex because one of its features is the fact that it is comprised of multiple diseases. It begins with three fungal species Phaeoacremonium aleophilum, Phaeomoniella chlamydospora in Fomitiporia mediterranea. Disease complex is comprised of the following diseases: brown streaking disease, Petri disease, white rot, young esca and esca proper. Countermeasures against esca are divided into preventive and curative processes. Preventive ones being time of pruning and pruning technique, wound protection, chemotherapy and thermotherapy.
Curative measures are mostly techniques where the diseased wood is removed in some way. Lately there has been a rise in the use of mycoparasitic fungi Trichoderma spp. as a standalone process or in combination with any of the aforementioned ones.
In the assignment, esca has been presented as a disease complex, study of its research, defining the pathogens that cause esca and its symptoms, define and evaluate countermeasures against it.
V
KAZALO VSEBINE
Str.
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA III
KEY WORDS DOCUMENTATION IV
KAZALO VSEBINE V
KAZALO SLIK VI
1 UVOD 1
2 GLIVIČNE BOLEZNI LESA VINSKE TRTE 1
3 ESCA – ZGODOVINA RAZISKOVANJA IN SPREMINJANJE
DEFINICIJE 2
4 BOLEZENSKI KOMPLEKS ESCA 3
4.1 PATOGENI POVEZANI S KOMPLEKSOM ESCA 3
4.1.1 Glive, ki povzročajo traheomikoze 3
4.1.2 Prostotrosnice, ki povzročajo belo trohnobo 4
4.2 BOLEZENSKA ZNAMENJA KOMPLEKSA ESCA 4
4.2.1 Rjava progavost lesa 4
4.2.2 Petri-jeva bolezen 5
4.2.3 Bela lesna trohnoba 6
4.2.4 Mlada esca 6
4.2.5 Prava esca 7
5 PREPREČEVANJE 8
5.1 PREVENTIVA PRI REZI 8
5.1.1 Čas rezi 8
5.1.2 Način rezi 9
5.1.3 Zaščita ran na lesu 10
5.1.4 Ukrepi v trsničarstvu 10
5.2 KURATIVNI UKREPI 11
5.2.1 Pomlajevanje trte 11
5.2.2 Odstranjevanje obolelih kordonov oziroma krakov 12
5.2.3 Kirurgija debla (»couretage«) 12
5.2.4 Precepljanje 13
5.3 UPORABA ANTAGONISTIČNIH GLIV 14
6 SKLEPI 14
7 VIRI 15
VI
KAZALO SLIK
Str.
Slika 1: Bolezenska znamenja na različnih delih trte okužene s Petri-jevo boleznijo (del
Rio in sod., 2004) 5
Slika 2: Bolezenska znamenja na različnih delih trte okužene z belo trohnobo (Cloette,
2011) 6
Slika 3: »Tigrasti vzorec« na listih ob pojavu esca-e 7
Slika 4: Bolezenska znamenja na listih ob pojavu prave esca-e (Vir: Zorko 2020) 8 Slika 5: Grafični prikaz Guyot-Pussard rezi in tokov, ki potekajo znotraj vinske trte
(Simonit & Sirch pruning method, 2021) 9
Slika 6: Primer sanacijske kirurgije debla 12
Slika 7: Primer precepljanja vinske trte 13
1 1 UVOD
Esca je kot bolezen vinske trte stara skoraj toliko kot vinogradništvo samo. Prvi pisni viri, ki opisujejo esci podobni simptome so stari že več tisočletji. Ne glede na enotno poimenovanje pa esca ni zgolj ena bolezen, ampak združuje več različnih bolezni in še več različnih vrst patogenov, ki jih povzročajo. Bolezenski kompleks združuje naslednje bolezni:
rjava progavost lesa, Petri-jeva bolezen, bela trohnoba, mlada esca in prava esca (Mugnai in sod., 1999).
Raziskave so pokazale, da esca na globalni ravni povzroča vedno višjo denarno škodo, ta je v letu 2019 že presegla milijardo evrov (Ouadi in sod., 2019). Slovenija v tem ni izjema, saj se esca v vedno večjem obsegu pojavlja tudi v slovenskih vinogradih (Vršič in Lešnik, 2001).
Ukrepe za soočanje z bolezenskim kompleksom esca se delijo na preventivne in kurativne.
Med preventivne ukrepe spadajo ustrezen čas in način rezi vinske trte ter zaščita ran po rezi, termoterapija, kemoterapija itn. Med kurativne procese pa spadajo predvsem postopki, ki temeljijo na t.i. sanacijski kirurgiji, pri kateri se iz trte odstranjuje oboleli les. V zadnjem obdobju se kot alternativa vse bolj uveljavlja uporaba mikoparazitskih gliv, predvsem iz rodu Trichoderma, ki se uporablja kot samostojni postopek ali v kombinaciji s katerim od prej naštetih (Graniti in sod., 2000).
Informacije smo pridobili z analizo pisnih virov in na spletu dostopne literature. Cilj naloge je predstavitev bolezenskega kompleksa esca, zgodovino njenega raziskovanja, patogene, ki jo povzročajo in zanjo značilna bolezenska znamenja ter opredeliti in oceniti ukrepe za zmanjšanje verjetnosti okužbe in širjenja bolezni.
2 GLIVIČNE BOLEZNI LESA VINSKE TRTE
Skupna lastnost vseh glivnih bolezni lesa vinske trte, primer katerih so trtna metličavost (Eutypa lata Pers.), ESCA in odmiranje lesa trte zaradi gliv iz rodu Botryosphaeria je, da je v ksilemu vinske trte (Vitis vinifera L.) naseljena ena ali več od naslednjih gliv (Bertsch in sod., 2013): Phaeomoniella chlamydospora W. Gams, Crous, M.J. Wingf. & L. Mugnai (Crous in Gams, 2000), Phaeoacremonium minimumTul. & C. Tul. (Crous in sod., 1996), Eutypa lata (Rappaz, 1984), Fomitiporia mediterranea M. (Fischer, 2002) ter tudi mnogo gliv iz družine Botryosphaeriaceae, katerih prisotnost je bila dokazana pri vseh prej naštetih boleznih (Bertsch in sod., 2013).
Vidna bolezenska znamenja se kažejo predvsem na zelenem delu rastline in na plodovih.
Začne se s sušenjem listov, sušenjem/odpadanjem grozdov in se nazadnje lahko konča tudi s propadom rastline (Larignon in sod., 2009).
2
Zaradi dejstva, da ti patogeni še niso bili izolirani iz zelenih delov rastline, ki kažejo bolezenska znamenja, še vedno velja domneva, da v le te organe po ksilemu prenesejo izvencelični produkti, ki jih sintetizirajo glive in razpadajoči les (Mugnai in sod., 1999).
3 ESCA – ZGODOVINA RAZISKOVANJA IN SPREMINJANJE DEFINICIJE Esco kot bolezen poznamo tako dolgo, kot človeštvo goji vinsko trto. Že v antičnih besedilih iz stare Grčije zasledimo bežne opise bolezenskih znamenj značilnih za esco. Prva zelo natančna opisa lahko zasledimo v dveh srednjeveških besedilih. V besedilu Kitab-al-Felahah avtorja Ibn al-Awama iz Sevilje, ki je nastalo v 12. stoletju ter besedilu Pietra de'Cresca- enzija, Opus Ruralium Commodorum, ki je nastal v Bologni v začetku 13. stoletja (Mugnai in sod., 1999).
Začetek znanstvenega raziskovanja esca-e se je začelo v Franciji, ob koncu 19. stoletja in ga lahko razdelimo v tri ločena obdobja.
Prvo obdobje se začne leta 1898 z izdajo članka Ravaza (1898) z naslovom Sur le Folletage.
Pri vseh avtorjih, ki so se takrat ukvarjali s to boleznijo Rolland (1873), Ravaz (1898), Vinet (1909) je ta imenovana apopleksija ali folletage in je bila definirana kot nenadno venenje vinske trte brez predhodnih bolezenskih znamenj. Obolela trta v prihodnji rastni sezoni ni ponovno začela z rastjo (Surico, 2009).
Izraz esca izhaja iz latinščine in v dobesednem prevodu lahko pomeni »hrana« ali »vaba«.
Tekom zgodovine je v okolju rimskega cesarstva dobilo dodaten pomen in sicer »gorivo oz.
kurjava«, saj je les, okužen z lesnimi gniloživkami, značilnimi za esco, izjemno suh in lahko gorljiv. Izraz iska, izvira iz grščine in ima dva pomena. Dokler je rastlina še živa, jo lahko prevedemo kot »gliva«. Ko pa rastlina umre in se les posuši, pa enako kot esca, pomeni kurjavo oziroma gorivo (Surico, 2009). Z zgodovinskega vidika je esca torej izraz, ki označuje gnil, prhel les in ki so ga vinogradniki implementirali v svoji žargon.
Glavni dosežki tega obdobja so trije. Prvi je ugotovitev, da ta bolezen ni prisotna le v Franciji. Drugi je konsenz o uporabi enotnega imena. Apopleksija oz. folletage se na pobudo Viale preimenuje v esco (Surico, 2009). Tretji pa je ugotovitev, da sta vzrok za nastanek bolezni dve glivi prostotrosnici, Stereum hirsutum Pers. in Phellinus igniarius L., ki ju sicer s takratnimi testi na patogene ni bilo mogoče dokazati. Petri je v Italiji leta 1912 z dvema nedoločenima vrstama gliv iz rodu Cephalosporium in ene Acremonium, uspešno reproduciral nekatera zgodnja escina bolezenska znamenja v notranjosti trte.
V tem obdobju so odkrili tudi način za obvladovanje te bolezni. Natrijev arzenit se je izkazal za izjemno učinkovitega in je uspešno omejil širjenje tako esca-e, kot tudi drugih bolezni lesa vinske trte (Bruez in sod., 2021).
3
Drugo obdobje raziskovanja se je začelo v Kaliforniji s Hewittom (1957), ki je preučeval letalne bolezni vinske trte in je trajalo do leta 1959, ko je Chiarappa odkril povezavo med notranjim razkrojem lesa ter delovanjem gliv. S pomočjo gliv Cephalosporium spp. je in vivo uspel poustvariti nekatera bolezenska znamenja esca-e ter in vitro ugotovil vzročno povezavo med glivo P. igniarius in razkrojem lesa (Mugnai in sod., 1999).
Tretje obdobje, katerega začetnika sta Larignon in Dubos (1997), ki sta preučevala patogene glive na vinski trti v vinorodnih regijah Mediterana, je zaznamovala prepoved uporabe natrijevega arzenita zoper esco, ki je bil učinkovit, a izjemno rakotvoren. Obdobje, ki traja še danes, je usmerjeno v razumevanje in vlogo mitospornih gliv (poznano le nespolno razmnoževanje), ki lahko delujejo samostojno ali skupaj s prostotrosnicami in povzročajo esco ter njej podobne bolezni. Escino polno ime postane bolezenski kompleks esca, ki ga sestavlja pet bolezni: rjava progavost lesa, Petri-jeva bolezen, mlada esca, bela trohnoba ter prava esca (Graniti in sod., 2000).
4 BOLEZENSKI KOMPLEKS ESCA
4.1 PATOGENI POVEZANI S KOMPLEKSOM ESCA
Za razliko od večine drugih glivičnih bolezni, ki se pojavljajo na rastlinah, je esca povezana z več kakor 100 različnimi vrstami gliv. Od teh so našli tri, ki so prisotne v največji meri in imajo tako tudi najverjetneje največji učinek na potek bolezni (Roblin in sod., 2019).
4.1.1 Glive, ki povzročajo traheomikoze
Phaeominella chlamydospora in Phaeoacremonium aleophilum sta dve vrsti gliv povezani z esco in dvema z njo povezanima boleznima: Petri-jevo boleznijo in rjavo progavostjo lesa (Eskalen in sod., 2007).
Te glive naseljujejo tkivo ksilema vinske trte in povzročijo zamašitev prevodnih kanalov ter najverjetneje, zaradi sproščanja fitotoksinov (Evidente in sod., 2000), pektinolitov (Marchi in sod., 2001) in raznih izvenceličnih encimov (Santos in sod., 2006), izzovejo pojav bolezenskih znamenj, ki jih praviloma povezujemo z esco.
Razširjenost teh gliv je zelo različna, saj lahko vrsto P. chlamydospora zelo pogosto najdemo v vinorodnih deželah na vseh celinah in jo najdemo skoraj izključno na vinski trti. Po sedaj znanih podatkih je gliva P. aleophilum nekoliko manj razširjena in je lahko povezana z drugimi vrstami iz rodu Phaeoacremonium in jo lahko najdemo tudi na drugih rastlinskih vrstah (Mostert in sod., 2005).
4
4.1.2 Prostotrosnice, ki povzročajo belo trohnobo
Belo trohnobo na našem območju povzroča vrsta Fomitiporia mediterranea (Fischer, 2002).
Kot že ime pove, je ta vrsta razširjenja predvsem na območju Sredozemlja in jo geografsko najdemo do zahodnoazijskih držav.
Bela trohnoba, ki jo povzroča F. mediterranea pa ni vezana izključno na vinsko trto (Fischer, 2002), saj je bila z več raziskavami potrjena tudi na oljkah, ameriškem javorju, indijski lagerstremiji, aktinidiji, leski, navadnem lovorju, navadni kalini, na pri nas ogroženem črničevju, rumenem drenu, navadni robiniji (Pilotti in sod., 2005) in tudi na citrusih (Elena in sod., 2006). Še vedno pa ni bilo ugotovljeno, ali imajo izolati glive F. mediterranea inokulirani v vinsko trto iz zgoraj omenjenih rastlin, enako patogene lastnosti kot izolati iz vinske trte.
V drugih delih sveta je bela trohnoba posledica kolonizacije tkiva z drugimi glivami (Surico in sod., 2008). Problem esca-e je ta, da se patogeni razvijajo v notranjosti trte, kamor praktično ne moremo priti brez direktnega posega v trto. Edina učinkovina, ki je bila tega sposobna je bil natrijev arzenit, a je bil le-ta prepovedan za uporabo zaradi svojih izredno škodljivih učinkov na okolje in ljudi (Bertsch in sod., 2013).
Problem predstavlja dejstvo, da se prve okužbe zgodijo v trsnicah, od koder se glive z rezjo lahko širijo tudi na preostale trte v vinogradu (Graniti in sod., 2000).
4.2 BOLEZENSKA ZNAMENJA KOMPLEKSA ESCA 4.2.1 Rjava progavost lesa
Ta bolezen, ki jo povzroča gliva P. chlamydospora, ne kaže nobenih zunanjih bolezenskih znamenj, če pa naredimo prečni ali vzdolžni prerez, zaznamo obolelost lesa (Surico in sod., 2008). Pri vzdolžnem prerezu lahko opazimo temne črte, ki so lahko posamezne ali zbrane v črno-rjavi snop. Pogosto se snop začne pri cepilnem mestu in se običajno razteza v smeri zgornjega dela rastline. Širjenje snopa pa se lahko razširi tudi v smeri podlage.
Pri prečnem prerezu debla obolele trte lahko opazimo črne pike, ki so lahko razporejene okoli sredice v obliki skorajda neprekinjenega kroga ali pa so razpršene po celotnem prerezu.
Ob prerezu iz žil mezi gost, skoraj črn eksudat (Mugnai in sod., 1999).
5 4.2.2 Petri-jeva bolezen
Tudi Petri-jevo bolezen povzroča vrsta P. chlamydospora. Bolezen je bila najprej opažena na mladih cepljenkah, rastočih v trsnici, kasneje pa tudi na odraslih trtah v matičnjakih v Avstraliji, Novi Zelandiji in Franciji (Morton, 1995).
Petri-jeva bolezen je okužba zelo mlade trte (od starosti enega leta dalje) in jo običajno opazimo kot vidno zaostajanje v rasti obolelega dela rastline. Druga bolezenska znamenja so popoln zastoj rasti, zmerna kloroza listov, izguba pridelka ter postopno upadanje trtnega vigorja. Bolezen lahko povzroči hitro smrt trte, lahko pa traja dalj časa. Trta lahko raste razmeroma normalno, bolezen pa se v nekaj letih preide v mlado, oziroma v pravo esco (Romanazzi in sod., 2009).
Bolezenska znamenja Petri-jeve bolezni, ki jih lahko opazimo v lesu so: zatemnjena osrednja žila in obroč črnih točk, ki so lahko krožno razpojene okoli sredice, raztresene po površini ali razporejene v obliki polmeseca po lesu debla. Pri prerezu izteka temna, gumozna snov, ki se strdi v črno skorjo (Surico in sod., 2008).
Petri-jeva bolezen se lahko pojavi na polju ob gojenju trsnih cepljenk ali pa je rezultat razvoja iz obolelega lesa podlag (Surico in sod., 2008).
Slika 1: Bolezenska znamenja na različnih delih trte okužene s Petri-jevo boleznijo (del Rio in sod., 2004)
6 4.2.3 Bela lesna trohnoba
Bela trohnoba se pojavi, ko vinsko trto, deblo in glavne šparone okuži gliva F. mediterranea.
Okužba na podlagah s to glivo je zelo redka.
Les, katerega razgrajuje F. mediterranea v sredici debla razpada in dobiva značilno rumeno- belo barvo ter spužvasto, trhlo strukturo.
Pri prečnem prerezu opazimo, da je svetlo, trhlo tkivo omejeno s temno linijo različnih debelin, ki razmejuje obolel les od zdravega. Razpad se najpogosteje začne v ranah nastalih ob rezi in se znotraj trte razširi navzgor in navzdol, dokler celotna sredica ni okužena in prizadeta. V nekaterih primerih okužba napreduje celo do površja, kar povzroči razpoke vzdolž debla (Surico in sod., 2008).
Razkrajajoče tkivo postopoma postane popolnoma nefunkcionalno. Ali bo trta rasla naprej je odvisno od razširjenosti okužbe. V primeru, da okužba ne doseže zadnjih treh zunanjih obročev po katerih se pretakajo voda in hranilne snovi, bo trta lahko kljub okužbi normalno rasla naprej (Surico in sod., 2008).
Zunanjih bolezenskih znamenj bele gnilobe trenutno še ne poznamo, saj do sedaj še niso odkrili obolele trte, ki bi jo prizadela izključno bela trohnoba. Pri raziskovah, kjer so mlade trte inokulirali z glivo F. mediterranea, je prišlo do širjenja bolezni, vendar brez značilnih escinih bolezenskih znamenj na listih (Sparapano in sod., 2000).
Slika 2: Bolezenska znamenja na različnih delih trte okužene z belo trohnobo (Cloete, 2015)
4.2.4 Mlada esca
Mlada esca prizadene mlajše trte, ki navzven na listih kažejo tipična bolezenska znamenja esca-e. Ob prerezu debla opazimo temne proge, značilne za kolonizacijo z glivo P.
chlamydospora in občasno tudi P. aleophilum.
7
Na listih okužene vinske trte se med listnimi žilami ali ob robovih pojavijo rahlo obarvane okrogle pege. Postopoma se le-te razširijo in sčasoma vsaj delno postanejo nekrotične. Z napredovanjem bolezni list dobi značilen »tigrast« vzorec. Na belih sortah razbarvana območja listov dobijo nežno rumeno barvo, na rdečih pa rožnato oziroma rdečkasto barvo.
Slika 3: »Tigrasti vzorec« na listih ob pojavu esca-e
Pri prečnem prerezu debla lahko poleg črnih lis, značilnih za Petri-jevo bolezen, opazimo tudi območja potemnelega lesa s svetlo rjavimi nekrozami. Ta območja praviloma niso velika, pogosto so sektorsko razporejena in izvirajo iz ran nastalih po rezi. Če vinski trti odstranimo lubje, v kambiju opazimo temne ali rumenkaste proge (Graniti in sod., 2000).
4.2.5 Prava esca
Prava esca nastopi takrat, ko so prisotna tako traheomikoze (glive so s svojim micelijem zamašile prevodno tkivo, kar je otežilo dovod vode in hranil) ter bele gnilobe. V lesu so takrat prisotne glive P. chlamydospora, P. aleophilum ter F. mediterranea (Surico in sod., 2008).
8
Odvisno od tega ali so le-te prisotne v okolju pa lahko najdemo pri pojavu prave esca-e tudi naslednje patogene: Botryosphaeria, Eutypa lata, Phomopsis viticola itd.
Slika 4: Bolezenska znamenja na listih ob pojavu prave esca-e
5 PREPREČEVANJE
5.1 PREVENTIVA PRI REZI
V okviru preventivnih ukrepov se lahko možnost okužbe zmanjša že s samo obliko rezi. Med najbolj učinkovitimi od tehnik je Guyot-Poussard rez, ki je bila razvita že na začetku 20.
stoletja in šele v zadnjih desetletjih pridobiva na pomenu (Mondello in sod., 2018).
Rez temelji na tem, da na trti ne ustvarjamo delov debla in/ali kordona/glave, kjer bi se površina prevodnih tkiv zelo zoževala. Ugotovljeno je bilo namreč, da glive, ki povzročajo bolezenski kompleks esca, najraje kolonizirajo ta del lesa (Mondello in sod., 2018).
To dosežemo s tem, da pri trti spodbujamo način rasti, pri katerem ostanejo aktivna vsa prevodna tkiva, in sicer z rezjo zgolj na koncu trte. Pozorni smo, kje in na kakšen način bo nastajal suh les. Rezi starejšega lesa naj bo na splošno čim manj (Mondello in sod., 2018).
5.1.1 Čas rezi
Študije so pokazale, da je okužba trte najbolj verjetna, ko je rana sveža. Zaradi tega je potrebno rez izvajati v času, ko je celjenje ran na trtah hitro in patogene glive niso v stadiju fruktifikacije (Larignon in Dubos, 2000).
Optimalen čas rezi ni povsod enak, ampak bi morali za vsako območje posebej preučiti, kdaj glive, ki povzročajo esco, sproščajo trose (Gramaje in sod., 2018).
9
Rez naj se ne izvaja, kadar je tik pred rezjo prišlo do padavin, oziroma če do teh pride v času, ko so rane še dovzetne za okužbe s patogenimi glivami. Padavine namreč vzpodbujajo sproščanje spor in tako povečajo možnost okužbe rane (Díaz in LaTorre, 2013).
5.1.2 Način rezi
Dvojna rez se pogosto uporablja kot način za zmanjšanje časa potrebnega za rez, a se lahko tudi uporabi za zatiranje bolezni lesa (Palliotti in sod., 2017).
Pri dvojni rezi se v zimskem času najprej strojno skrajša rozge na 30-45 cm, v času brstenja pa se opravi še ročno rez. Na ta način lahko z izkušenimi rezači in izbiro optimalnega časa za rez, odstranimo potencialno okužen les od zimske rezi in oblikujemo trto na tak način, da je možnost okužbe čim manjša. Količino patogenih trosov v zraku in z njimi infekcijski potencial lahko zmanjšamo z odstranitvijo rožja iz vinograda takoj po rezi (čeprav rožje samo ni velik vir trosov). Ta tehnika je bolj primerna za vinograde s kordonskimi gojitvenimi oblikami, kjer ne potrebujemo daljšega lesa za doseganje optimalnih pridelkov. Stranski učinek tega načina rezi je tudi kasnejše zorenje jagod in lažji nadzor količine pridelka (Palliotti in sod., 2017).
Slika 5: Grafični prikaz Guyot-Pussard rezi in tokov, ki potekajo znotraj vinske trte (prirejeno po Simonit &
Sirch pruning method, 2021)
Težave dvojne rezi so v glavnem povezane s stroški, ki jih predstavlja za to potrebna mehanizacija v manjših vinogradih in v vinogradih usmerjenih na pridelavo vin nižjih kakovostnih razredov. Ti pridelovalci se zato bolj poslužujejo pozne rezi kot preventivnega ukrepa pred glivičnimi boleznimi lesa (Hillis in sod., 2017).
10
Raziskave so pokazale, da so gojitvene oblike, kjer se rez ne izvaja v direktni bližini starejšega lesa in kjer se ne povzročajo večje rane (kordonske oblike, variacije rezi Guyot- Pussard) bistveno manj dovzetne za okužbo z glivami, ki kasneje povzročijo esco, v primerjavi z gojitvenimi oblikami, kjer se rez izvaja mnogo bližje starejšega lesa in so rane večje (enojni, dvojni guyot) (Lecomte in sod., 2018).
5.1.3 Zaščita ran na lesu
Rane, ki so posledica rezi, so najpogostejše mesto vstopa patogenih gliv v vinsko trto (van Niekerk in sod., 2011).
Zaščita drevesnih vrst pred vdorom patogenih gliv z metodo zaščite ran rezi se je pokazala kot manj učinkovito zaradi naravnega ločevanja suhih/okuženih območij, ki je zelo učinkovita pri obrambi rastline (Shigo, 1984).
Za razliko od drevesnih vrst, je trta plezajoča rastlina. Iz tega razloga je njen odziv na poškodbe drugačen in je zaščita ran z namenom preprečevanja pojava glivičnih bolezni nujna. Kot učinkoviti so se izkazali razni fungicidi, a je njihov problem relativno kratek čas delovanja, saj so rane dovzetne za okužbo še 4-16 tednov po tem, ko fungicidi prenehajo delovati. Kot alternativa se je pokazala uporaba antagonističnih gliv Trichoderma spp., ki na ranah najprej uspešno tekmujejo s patogenimi glivami za hranila zaradi njihovega hitrega metabolizma, kakor tudi superparazitskega razmerja, ki ga imajo z njimi (Mutawila in sod., 2015).
Možna težava pri uporabi pripravkov z glivami Trichoderma spp. je čas, ki ga glive potrebujejo za vzpostavitev kolonije na ranah, kar dopušča nekaj časa za okužbo s patogeni (Mutawila in sod., 2015).
Rezultat sedemletne študije je pokazal, da je vsakoletno tretiranje z glivami Trichoderma po končani rezi zmanjšalo število z esco okuženih trt za 22 % (Bigot in sod., 2020).
5.1.4 Ukrepi v trsničarstvu
Trsnice, kot vir primarnih okužb z glivičnimi boleznimi lesa, igrajo pomembno vlogo pri omejevanju širjenja bolezni. Kot najbolj učinkovite so se pokazale metode pazljivega izbora sadilnega materiala, razkuževanja cepljenk in sadilnega materiala, termoterapija ter zaščita ran z kemičnimi ali biološkimi sredstvi (Roblin in sod., 2019).
Termoterapija se je izkazala kot učinkovit postopek zatiranja glivičnih bolezni lesa. Pri tem postopku cepilni material potopimo v vodo pri določeni temperaturi za točno določen čas.
Izvedba postopka mora biti natančno izvedena (posebej občutljiva je podlaga Kober 5BB),
11
saj lahko previsoka temperatura ali predolgo trajanje namakanja povzročita slabšo tvorbo kalusa in koreninjenje cepljenk (največ 45 minut pri temperaturi 50 °C). Termoterapija dolgoročno ni učinkovita, saj ne zmanjša trtne dovzetnosti na okužbe iz drugih virov (Bruez in sod., 2017)
Termoterapija lahko zmanjša okužbo z glivo P. chlamydospora do 78 % ter opazno zmanjša okužbo tudi z vsemi ostalimi patogenimi glivami pri namakanju 45 minut pri temperaturi 50
°C (Larignon in sod., 2009).
5.2 KURATIVNI UKREPI
Kurativni ukrepi temeljijo predvsem na mehanskem odstranjevanju obolelih delov trte, oziroma tako imenovani sanacijski kirurgiji. Ugotovljena je bila povezava med izvajanjem sanacijske kirurgije ter kasnejšo hitro rastjo in posledično obnovo trte, ki praviloma po nekaj letih spet daje poln pridelek (Creaser in Wicks, 2004; Úrbez-Torres, 2011).
Kurativni ukrepi so navadno v primerjavi s preventivnimi ukrepi mnogo bolj zapleteni, zamudni in zahtevajo dokaj velik napor izvajalca. Zato se običajno splačajo zgolj v vinogradih, ki takšno investicijo dela, časa in denarja lahko prenesejo (Creaser in Wicks, 2004;Úrbez-Torres, 2016; Sosnowski in sod., 2013).
5.2.1 Pomlajevanje trte
Kadar je esca razširjena po večjem delu debla trte, lahko odstranimo celoten okužen del debla in pridobimo novega iz mladike. Ta postopek je, od vseh oblik sanacijske kirurgije, najbolj invaziven. Za odstranitev vseh sledi bolezni je potrebno deblo odrezati še vsaj 10 cm pod mestom, kjer nismo več opazili obolelega lesa (Sosnowski in sod., 2016).
Uspešnost ukrepa je odvisna od več faktorjev: kako daleč po deblu navzdol je bolezen napredovala, na kateri sorti smo poseg izvajali in katero obliko bolezni ima trta. V primeru, da je bolezen napredovala tako daleč, da zdrav les opazimo manj kot 10 cm nad cepilnim mestom, se možnost uspeha zmanjša. Nekatere sorte vinske trte so manj nagnjene k tvorbi mladik na deblu, kar oteži možnost pridobitve novega debla. Bolezenski kompleks esca ima več oblik, ena od njih je tudi ta, da se ne širi z zgornjega dela trte navzdol, ampak je njen izvor v cepilnem mestu, od koder se širi po rastlini. Pri takšni obliki bolezni, pomlajevanje nima učinka, a je obolelost v delu podlage običajno vseeno manj obsežna kot nad njim (Calzarano in sod., 2004; Gramaje in Armengol, 2011; Haustein in sod., 2016).
12
5.2.2 Odstranjevanje obolelih kordonov oziroma krakov
Odvisno od gojitvene oblike trte in napredka bolezni, lahko obolele dele odstranimo že samo z odstranjevanjem dela kordona in krakov pri katerih smo opazili bolezenska znamenja.
Kasneje lahko odstranjene dele nadomestimo s katerim od preostalih, z esco neprizadetih krakov(Roblin in sod., 2019).
5.2.3 Kirurgija debla (»couretage«)
Pri tem postopku se z motorno žago odstrani ves viden obolel les z debla trte, dokler ne ostane zgolj trd, zdrav in svetel les. Deli, ki se s tem postopkom odstranjujejo so navadno tisti, ki so okuženi z belo trohnobo, medtem ko delov, ki so okuženi z vaskularnimi patogeni ni mogoče prepoznati s prostim očesom (P. minimum in P. chlamydospora). Zaradi dostopa kisika do rane bi ta postopek povečal rezistenco gostiteljske rastline do patogenov. Na podoben način so nekoč razklali trto in v razklan del dali kamen (tehnika, ki se je uporabljala že pred več stoletij) (Tey-Rulh in sod., 1991; Mugnai in sod., 1999).
Slika 6: Primer sanacijske kirurgije debla
13
Lastne izkušnje kažejo, da je kirurgija debla dokaj zahteven postopek, kjer se delež trt, ki preživijo postopek in že naslednje leto spet dajo poln pridelek, giblje med 60 in 90 %, odvisno od načina postopka. Cena samega postopka pa se, v odvisnosti od zahtevnosti čiščenja in cenika posameznega izvajalca, giblje med 20 in 25 € na trto.
5.2.4 Precepljanje
Kadar je bolezen napredovala predaleč navzdol po deblu in formiranje novega debla ni več mogoče, se lahko kot alternativa izkopu celotne trte in zasaditvi nove rastline, uporabi precepljanje. Na ta način tudi odpravimo težavo, da bi trta ponovno začela s tvorbo mladik iz ostankov debla.
Raziskave so pokazale, da se trta zaradi razvitega koreninskega sistema vrne nazaj v polno rodnost 2-3 leta po precepljanju (Mondello in sod., 2018).
Slika 7: Primer precepljanja vinske trte
14 5.3 UPORABA ANTAGONISTIČNIH GLIV
Te metode so ločene od ostalih, saj imajo antagonistične glive iz rodu Trichoderma tako preventivne, kot tudi kurativne učinke pri zdravljenju esca-e.
Trichoderma je rod primarno talnih gliv, katerega različne vrste lahko najdemo po vsem svetu in v skoraj vseh okoljih. So znani superparaziti (mikoparaziti) mnogih drugih patogenih glivnih vrst (Brotman in sod., 2010).
Prav tako večina vrst Trichoderma spp. nima težav z laboratorijskim razmnoževanjem v in vitro pogojih, zaradi česar postajajo vedno pomembnejša alternativa konvencionalnim fitofarmacevtskim sredstvom (Brotman in sod., 2010).
Glive Trichoderma spp. pomagajo pri zdravljenju esca-e na več načinov. Kot talna gliva, ali nanešena na poškodbe po rezi, tekmuje s patogenimi glivami za prostor in hranila. Pri tem imajo pred patogeni prednost zaradi izjemno hitrega metabolizma (hitra kolonizacija, širjenje in odvzem hranil), izločanja protimikrobnih snovi, ki lahko zmanjšujejo vitalnost ali popolnoma preprečijo širjenje patogenov in nenazadnje tudi njihov superparazitski odnos do mnogih patogenih gliv (Brotman in sod., 2010).
V primeru kolonizacije rizosfere z glivami Trichoderma spp., rastline preko korenin črpajo tudi prej omenjene protimikrobne snovi in jih asimilirajo v svoja tkiva, kar poveča vitalnost trt, izboljša njihov naravni odziv ob možnosti okužbe s patogenimi glivami in tudi blaži bolezenska znamenja /pomaga pri zdravljenju v primeru, da je rastlina že okužena (Calderon in sod., 1993; Haram in sod., 1996; Zimand in sod., 1996; De Meyer in sod., 1998).
6 SKLEPI
Med pisanjem tega diplomskega projekta smo ugotovili, da je bolezenski kompleks esca izjemno problematičen, in z njim povezane težave se povečujejo iz sezone v sezono.
Ugotovili smo, da esco povzroča mnogo gliv (del še celo neodkritih) in celo združenje več različnih bolezni, kot so Petri-jeva bolezen, bela lesna gniloba, bolezen rjave progavosti lesa.
Esca kompleks je zagotovo ena največjih nevarnosti sodobnega vinogradništva, saj se razvije v središču debla vinske trte. Čeprav je sam bolezenski kompleks znan že zelo dolgo, je zaradi prenehanja uporabe nekaterih fitofarmacevtskih sredstev, sprememb tehnologij v trsničarstvu in vinogradništvu ter podnebnih sprememb, danes mnogo bolj problematična kot nekoč.
Imamo različne možnosti reševanja problemov, ki jih bolezenski kompleks povzroča. V glavnem se delijo na preventivne in kurativne ukrepe, ki imajo svoje prednosti in slabosti ter
15
različno uspešnost. Težava pri ugotavljanju deleža uspešnosti se tudi pojavi pri majhnem številu poizkusov, saj se ti navadno ne izvajajo na površinah, kjer bi lahko najnatančneje spremljali (npr. v okviru laboratorijev ali fakultet), ampak pri pridelovalcih samih.
Pridelovalci, v želji po čim bolj enovitem in manj zapletenem delu v vinogradu, praviloma ne želijo puščati kontrol (dela vinogradov, kjer se določen ukrep ne bo izvajal), ampak izvajajo postopke na celotnih površinah. Kadar je postopek izveden na celotni površini in brez kontrolne populacije, ne moremo pravilno ovrednotiti prednosti, slabosti in uspešnosti izbranega ukrepa pri danih parametrih.
V prihodnosti se bodo morali razviti boljši ukrepi reševanj težav bolezenskega kompleksa esca, poizkusi bodo morali biti natančneje definirani in dosledneje spremljani, saj menimo, da se bodo težave, ki jih esca povzroča, zgolj povečevale. Težave se bodo stopnjevale predvsem zaradi morebitnega slabšega nadzora nad kakovostjo sadilnega materiala ter nedoslednega reševanja z esco povezanih problemov v vinogradih.
Menimo, da je posebej obetavna uporaba Guyot-Pussard rezi ter uporaba gliv iz rodu Trichoderma, posamezne ali v kombinaciji z drugimi postopki.
7 VIRI
Bertsch C., Ramírez‐Suero M., Magnin‐Robert M., Larignon P., Chong J., Abou‐Mansour E., Spagnolo A., Clément C., Fontaine F. 2013. Grapevine trunk diseases: Complex and still poorly understood. Plant Pathology, 62, 2: 243–265
Bigot G., Sivilotti P., Stecchina M., Lujan C., Freccero A., Mosetti D. 2020. Long-term effects of Trichoderma asperellum and Trichoderma gamsii on the prevention of esca in different vineyards of Northeastern Italy. Crop Protection, 137, 105264, doi:10.1016/j.cropro.2020.105264: 5 str.
Brotman Y., Gupta Kapuganti, J., Viterbo, A. 2010. Trichoderma – quick guide. Current Biology, 20, 9: 390-391
Bruez E., Larignon P., Bertsch C., Robert-Siegwald G., Lebrun M., Rey P., Fontaine F. 2021.
Impacts of sodium arsenite on wood microbiota of esca-diseased grapevines. Journal of Fungi, 7, 7, 498, doi:10.3390/jof7070498: 18 str.
Bruez E., Larignon P., Company S., Rey P. 2017. Investigating the durable effect of the hot water treatment used in nurseries on pathogenic fungi inhabiting grapevine wood and involved in Grapevine Trunk Diseases. Crop Protection, 100: 203-210
16
Calderon A.A., Zapata J.M., Muñoz R., Pedreño M.A., Barcelo A.R. 1993. Resveratrol production as a part of hypersensitive-like response of grapevine cells to an elicitor from Trichoderma viride. New Phytologist, 124: 455–463
Calzarano F., Di Marco S., Cesari A. 2004. Benefit of fungicide treatment after trunk renewal of vines with different types of esca necrosis. Phytopathologia Mediterranea, 43:
116–124
Calzarano F., D’Agostino V., Pepe A., Osti F., Della Pelle F., De Rosso M., Flamini R., Di Marco S. 2016. Patterns of phytoalexins in the GLSD (esca complex)/grapevine pathosystem. Phytopathologia Mediterranea, 55: 410–426
Cloete M. 2015. The characterisation of basidiomycetes associated with esca disease in South African grapevines. Dissertation. Stellenbosch University: 128 str.
https://scholar.sun.ac.za/handle/10019.1/96719 (14. september 2021)
Creaser M.L., Wicks T.J. 2004. Short-term effects of remedial surgery to restore productivity to Eutypa lata infected vines. Phytopathologia Mediterranea, 43, 1: 105–107
Crous P.W., Gams W., Wingfield M.J., van Wyck P.S. 1996. Phaeoacremonium gen. nov.
associated with wilt and decline diseases of woody hosts and human infections. Mycologia, 88: 786–796
Crous P.W., Gams W. 2000. Phaeomoniella chlamydospora gen. et comb. nov., a causal organism of Petri grapevine decline and esca. Phytopathologia Mediterranea, 39: 112–
118
De Meyer G., Bigirimana J., Elad Y., Höfte M. 1998. Induced systemic resistance in Trichoderma harzianum T39 biocontrol of Botrytis cinerea. European Journal of Plant Pathology, 104: 279–286
del Río J.A., Gómez P., Frías V., Fuster M.D., Ortuño A., Báidez A. 2004. Phenolic compounds have a role in the defence mechanism protecting grapevine against the fungi involved in petri disease. Phytopathologia Mediterranea, 43, 1: 87-94
Diaz G. A., Latorre B.A. 2013. Efficacy of paste and liquid fungicide formulations to protect pruning wounds against pathogens associated with grapevine trunk diseases in Chile.
Crop Protection, 46: 106-112
Elena K., Fischer M., Dimou D., Dimou D. 2006. Fomitiporia mediterranea infecting citrus trees in Greece. Phytopathologia Mediterranea, 45: 35–39
17
Eskalen A, Feliciano A.J., Gubler W.D. 2007. Susceptibility of grapevine pruning wounds and symptom development in response to infection by Phaeoacremonium aleophilum and Phaeomoniella chlamydospora. Plant Disease, 91, 9: 1100–1104
Evidente A., Sparapano L., Andolfi A., Bruno, G. 2000. Two naphthalenone pentakides from liquid cultures of «Phaeoacremonium aleophilum», a fungus associated with esca of grapevine. Phytopathologia Mediterranea, 39: 162–168
Fischer M. 2002. a new wood-decaying basidiomycete species associated with esca of grapevine: Fomitiporia mediterranea (Hymenochaetales). Mycological Progress, 1: 315–
324
Gramaje D., Armengol J. 2011. Fungal trunk pathogens in the grapevine propagation process: potential inoculum sources, detection, identification, and management strategies.
Plant Disease, 95, 9: 1040–1055
Gramaje D., Urbez-Torres J.R., Sosnowski M.R. 2018. Managing grapevine trunk diseases with respect to etiology and epidemiology: current strategies and future prospects. Plant Disease, 102, 1: 12–39
Graniti A., Surico G., Mugnai L. 2000. Esca of grapevine: a disease complex or a complex of diseases? Phytopathologia Maditerranea, 39: 16–22
Haram S., Schickler H., Oppenheim A., Chet I. 1996. Differential expression of trichoderma harzianum chitinases during mycoparasitism. Phytopathology, 86: 980–985
Haustein, M., Becker A., Kortekamp A. 2016. einfluss der rebengattung auf die intraorganismische ausbreitung stammassoziierter gtd-pathogene und bedeutung für die langlebigkeit. Julius-Kühn-Archiv, 454: 124–125
Hillis V., Lubell M., Kaplan J., Baumgartner K. 2017. Preventative disease management and grower decision making: a case study of california wine-grape growers. Phytopathology, 107: 704–710
Larignon P., Dubos B. 1997. Fungi associated with esca disease in grapevine. European Journal of Plant Pathology, 103: 147–157
Larignon P., Dubos B. 2000. Preliminary studies on the biology of Phaeoacremonium.
Phytopatologia Mediterranea, 39: 184–189
Larignon P., Fontaine F., Farine S., Clément C., Bertsch C. 2009. Esca et black dead arm:
deux acteurs majeurs des maladies du bois chez la vigne. Comptes Rendus de l’Académie des Sciences, 333, 9: 765–783
18
Lecomte P., Diarra B., Carbonneau A., Rey P., Chevrier C. 2018. Esca of grapevine and training practices in France: results of a 10-year survey. Phytopathologia Mediterranea, 57: 472-487
Marchi G., Roberti S., D'Ovidio R., Mugnai L., Surico G. 2001. Pectic enzymes production by «Phaeomoniella chlamydospora». Phytopathologia Mediterranea, 40: 407–416 Mondello V., Larignon P., Armengol J., Kortekamp A., Vaczy K., Prezman F., Serrano E.,
Rego C., Fontaine F. 2018. Management of grapevine trunk diseases: Knowledge transfer, current strategies and innovative strategies adopted in europe. Phytopathologia Mediterranea, 57, 3: 369–383
Morton L. 1995. Mistery diseases hit young vines. Wines & Vines, 76, 11: 46-47
Mostert L., Groenewald J.Z., Summerbell R.C., Robert V., Sutton D.A., Padhye A.A., Crous P.W. 2005. Species of Phaeoacremonium associated with infections in humans and environmental reservoirs in infected woody plants. Journal of Clinical Microbiology, 43, 4: 1752–1767
Mugnai L., Graniti A., Surico G. 1999. Esca (black measles) and brown wood streaking: two old and elusive diseases of grapevines. Plant Disease, 83: 404–417
Mutawila C., Halleen F., Mostert L. 2015. Development of benzimidazole resistant Trichoderma strains for the intregration of chemical and biocontrol methods of grapevine pruning wound protection. BioControl, 60: 19387–19399
Ouadi L, Bruez E., Bastien S., Vallance J., Lecomte P., Domec J.C., Rey P. 2019 Ecophysiological impacts of Esca, a devastating grapevine trunk disease, on Vitis vinifera L. PLos One. 14, 9 doi.org/10.1371/journal.pone.0222586: 20 str.
Palliotti A., Frioni T., Tombesi S., Sabbatini P., Cruz-Castillo J.G., Lanari V., Silvestroni O., Gatti M., Poni S. 2017. Double-pruning grapevines as a management tool to delay berry ripening and control yield. American Journal of Enology and Viticulture, 68, 4:
412–421
Pilotti M., Gervasi F., Brunetti A. 2005. Molecular Identification of Fomitiporia mediterranea and Eutypa lata/Libertella blepharis in Platanus × acerifolia. Journal of Phytopathology, 153, 4: 193–202
Rappaz F. 1984. Les espèces sanctionnées du genre Eutypa (Diatrypaceae, Ascomycètes).
Etude taxonomique et nomenclaturale. Mycotaxon, 20: 567–586
19
Roblin G., Luini E., Fleurat-Lessard P., Larignon P., Berjeaud J.M. 2019. Towards a preventive and/or curative treatment of esca in grapevine trunk disease: General basis in the elaboration of treatments to control plant pathogen attacks. Crop Protection, 116: 156- 169
Romanazzi G., Murolo S., Pizzichini L., Nardi S. 2009. Esca in young and mature vineyards, and molecular diagnosis of the associated fungi. European Journal of Plant Pathology.
125: 277-290
Santos C., Fragoeiro S., Valentim H., Phillips A. 2006. Phenotypic characterisation of Phaeoacremonium and Phaeomoniella strains isolated from grapevines: Enzyme production and virulence of extra-cellular filtrate on grapevine calluses. Scientia Horticulturae, 107: 123–130
Shigo A.L. 1984. Tree decay and pruning. Arboricultural Journal, 8, 1: 1–12 Simonit & Sirch pruning method.
https://simonitesirch.com/simonitesirch-pruning-method/ (15. apr. 2021)
Sosnowski M.R., Loschiavo A.P., Wicks T. J., Scott E. S. 2013. Evaluating treatments and spray application for the protection of grapevine pruning wounds from infection by Eutypa lata. Plant Disease, 97, 12: 1599–1604
Sosnowski M., Ayres M., Scott E. 2016. The influence of water deficit on grapevine trunk disease. Wine and Viticultural Journal, 31, 4: 46–50
Sparapano L., Bruno G.,. Ciccarone C., Graniti A., 2000.Infection of grapevines with some esca-disease associated fungi. I. Fomitiporia punctata as a wood-decay in-ducer.
Phytopathologia Mediterranea, 39: 46–52
Surico G. 2009. Towards a redefinition of the diseases within the esca complex of grapevine. Phytopathologia Mediterranea, 48: 5–10
Surico G., Mugnai L., Marchi G. 2008. The Esca Disease Complex. V: integrated management of diseases caused by fungi, phytoplasma and bacteria. integrated management of plant pests and diseases, vol 3. Ciancio A., Mukerji K. (ur.). Dordrecht, Springer: 119-136
Tey-Rulh P., Philippe I., Renaud J.M., Tsoupras G., de Angelis P., Fallot J., Tabacchi R., 1991. Eutypine, a phytotoxin produced by Eutypa lata the causal agent of dying-arm disease of grapevine. Phytochemistry, 30, 2: 471–473
20
Úrbez-Torres J.R. 2011. The status of Botryosphaeriaceae species infecting grapevines.
Phytopathologia Mediterranea, 50, suppl.: 5–45
Van Niekerk J.M., Halleen F., Fourie P.H. 2011. Temporal susceptibility of grapevine pruning wounds to trunk pathogen infection in South African grapevines.
Phytopathologia Mediterranea, 50, suppl.: 139–150
Vršič S., Lešnik M. 2001. Vinogradništvo. Ljubljana, Kmečki glas: 404 str.
Zimand G., Elad Y., Chet I. 1996. Effect of Trichoderma harzianum on Botrytis cinerea pathogenicity. Phytopathology, 86: 1255–1260
ZAHVALA
Zahvalil bi se rad mojemu montorju prof. dr. Denisu Rusjanu za potrpežljivost, vztrajnost in vodenje pri pisanju diplomskega projekta.
Zahvalil bi se rad tudi revenzentki doc. dr. Katarini Kos za kvalitetno recenzijo diplomskega projekta.
Zahvalil bi se tudi drugim, ki so mi na tak ali drugačen način pomagali pri ustvarjanju tega projekta, najbolj pa moji družini.
