UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA GOZDARSTVO IN
OBNOVLJIVE GOZDNE VIRE
Luka JERNEJČIČ
RAZVOJNA DINAMIKA PRAGOZDNEGA REZERVATA RAJHENAVSKI ROG
MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja
Ljubljana, 2021
UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA
ODDELEK ZA GOZDARSTVO IN OBNOVLJIVE GOZDNE VIRE
Luka JERNEJČIČ
RAZVOJNA DINAMIKA PRAGOZDNEGA REZERVATA RAJHENAVSKI ROG
MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja
STAND DYNAMICS OF THE VIRGIN FOREST RAJHENAVSKI ROG
M. SC. THESIS Master Study Programmes
Ljubljana, 2021
Magistrsko delo je zaključek magistrskega študijskega programa 2. stopnje na Oddelku za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani.
Komisija za študijska in študentska vprašanja Oddelka za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire BF je dne 13. 5. 2020 sprejela temo magistrskega dela. Za mentorja je bil imenovan doc. dr. Thomas Andrew Nagel in za recenzenta doc. dr. Dušan Roženbergar.
Komisija za oceno in zagovor:
Predsednik:
Član:
Član:
Član:
Datum zagovora:
Luka Jernejčič
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA
ŠD Du2
DK GDK 231+228.81(497.4Rajhenav)(043.2)=163.6 KG pragozd, smrtnost, vrast, jelka, bukev
AV JERNEJČIČ, Luka
SA NAGEL, Thomas Andrew (mentor) KZ SI-1000 Ljubljana, Večna pot 83
ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire
LI 2021
IN RAZVOJNA DINAMIKA PRAGOZDNEGA REZERVATA
RAJHENAVSKI ROG
TD Magistrsko delo (Magistrsko delo – 2. stopnja) OP X, 43 str., 2 pregl., 19 sl., 0 pril., 33 vir.
IJ sl
JI sl/en
AI
Pragozdni rezervati so odličen objekt za analizo naravnega razvoja sestojev, ki poteka brez vpliva človeka, oziroma je ta močno zmanjšan. Leta 1984 so bile v Rajhenavskem Rogu postavljene stalne raziskovalne ploskve s skupno površino 1,91 ha, namenjene analizi odraslega sestoja. Leta 2020 je bila izvedena peta ponovitev popisa. Smrtnosti in vrasti jelke in bukve si niso podobne in se skozi čas spreminjajo. V celotnem obdobju ni bilo zaznane vrasti jelke skozi merski prag. Prav tako so se močno zmanjšale njene gostote v prvem debelinskem razredu (DBR), čemur vzrok so predvsem velike populacije jelenjadi.
Stalno odmiranje in pomanjkanje vrsti jelke je privedlo do splošnega upada jelke skozi vse DBR. Nasprotno, število bukve v prvem DBR skozi vsa obdobja vztrajno narašča, njena vrast pa je vidna tudi v ostalih DBR. Ti trendi napovedujejo vztrajno nadomeščanje jelke z bukvijo, kar lahko dolgoročno privede do spremenjene drevesne sestave. V zadnjih treh meritvah je opazno večanje števila živih-zlomljenih dreves, od vetra izruvanih dreves in dreves, ki so podlegla padcem drugih dreves, kar kaže na večanje ekstremnih vremenskih pojavov, predvsem manjših vetrolomov.
KEY WORDS DOCUMENTATION
DN Du2
DC FDC 231+228.81(497.4Rajhenav)(043.2)=163.6 CX old-growth forest, mortality, ingrowth, fir, beech
AU JERNEJČIČ, Luka
AA NAGEL, Thomas Andrew (supervisor) PP SI-1000 Ljubljana, Večna pot 83
PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Forestry and Renewable Forest Resources
PY 2021
TI STAND DYNAMICS OF THE VIRGIN FOREST RAJHENAVSKI ROG
DT M. Sc. Thesis (Professional Study Programmes) NO X, 43 p., 2 tab., 19 fig., 0 ann., 33 ref.
LA sl
AL sl/en
AB
Old-growth reserves serve as natural laboratories for analysing the dynamics of forest stands without direct influence of humans. In 1984, permanent research plots were placed in the Rajhenavski Rog with a total area of 1.91 ha intended for the analysis of long-term demography. A fifth iteration of the census was carried out in 2020. Mortality and recruitment of beech and fir, the two dominant species, varied over time. Throughout the monitoring period, no ingrowth of the fir was detected, and its density in small diameter classes declined over time, likely due to large populations of red deer. The lack of recruitment and continuous mortality also resulted in a general decline in fir across all diameter classes. In contrast, the number of beech in the smallest diameter class has steadily increased over time, and recruitment of beech is notable across most diameter classes. These trends highlight a steady replacement of fir by beech, which may lead to a long-term change in species composition at the site. In the last three measurements, there has been an increase in the number of live-snapped, uprooted, crushed trees, indicating an increase in disturbance induced tree mortality, especially smaller windthrow events.
KAZALO VSEBINE
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA III
KEY WORDS DOCUMENTATION IV
KAZALO VSEBINE V
KAZALO SLIK VII
KAZALO PREGLEDNIC IX
OKRAJŠAVE IN SIMBOLI X
1 UVOD 1
1.1 OPREDELITEV PROBLEMA 2
2 PREGLED OBJAV 3
3 MATERIALI IN METODE 9
3.1 OBJEKT RAZISKAVE 9
3.1.1 Lega, relief, matična podlaga, tla, rastje 9
3.1.2 Podnebne značilnost 9
3.1.3 Rastlinske združbe 11
3.1.4 Trajne raziskovalne ploskve 11
3.2 METODE DELA 12
3.2.1 Meritve na ploskvah 12
3.2.2 Izračuni in obdelava podatkov 13
3.2.2.1 Debelinske stopnje in debelinski razredi 13
3.2.2.2 Stopnja smrtnosti in vrasti 13
3.2.2.3 Popravki podatkov 14
4 REZULTATI 15
4.1 ŠTEVILO DREVES 15
4.1.2 Število dreves po debelinskih razredih 17
4.2 VRAST 20
4.3 SMRTNOST 23
4.4 TIPI SMRTI 26
4.5 TEMELJNICA 29
5 RAZPRAVA 32
6 SKLEPI 37
7 POVZETEK 38
8 VIRI 39
ZAHVALA 43
KAZALO SLIK
Slika 1: Povprečne mesečne količine padavin (mm) na meteorološki postaji Kočevje v obdobju 1981-2010 ... 10 Slika 2: Graf letnih količin padavin (mm) in povprečnih letnih temperatur (°C) po letih na meteorološki postaji Kočevje za obdobje 1970-2020 ... 10 Slika 3: Število vseh živih dreves po debelinskih stopnjah v posameznih preučevanih letih ... 15 Slika 4: Število vseh živih jelk po debelinskih stopnjah v posameznih preučevanih letih ... 16 Slika 5: Število vseh živih bukev po debelinskih stopnjah v posameznih preučevanih letih ... 17 Slika 6: Število jelk na vseh ploskvah po debelinskih razredih v posameznih letih. 1.
Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 18 Slika 7: Število bukev na vseh ploskvah po debelinskih razredih v posameznih letih. 1.
Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 19 Slika 8: Število javorjev na vseh ploskvah po debelinskih razredih v posameznih letih. 1.
Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 20 Slika 9: Skupna stopnja vrasti po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 21 Slika 10: Stopnja letne vrasti jelke po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 22 Slika 11: Stopnja letne vrasti bukve po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 23 Slika 12: Skupna letna stopnja smrtnosti po debelinskih razredih po obdobjih. 1.
Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 24 Slika 13: Stopnja smrtnosti jelke na leto po debelinskih razredih in obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 25 Slika 14: Stopnja smrtnosti bukve na leto po debelinskih razredih po obdobjih. 1.
Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm ... 26 Slika 15: Tipi smrti vseh odmrlih dreves na vseh ploskvah. Tipi smrti od spodaj navzgor:
1: drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo; 2: drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo;
3: Neznan status drevesa ob odlomu; 4: od vetra izruvano drevo; 5: stoječe mrtvo drevo;
6: drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa ... 27 Slika 16: Tipi smrti odmrlih jelk na vseh ploskvah. Tipi smrti od spodaj navzgor: 1: drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo; 2: drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo; 3: Neznan status drevesa ob odlomu; 4: od vetra izruvano drevo; 5: stoječe mrtvo drevo; 6: drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa ... 28 Slika 17: Tipi smrti odmrlih bukev na vseh ploskvah. Tipi smrti od spodaj navzgor: 1:
drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo; 2: drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo; 3:
Neznan status drevesa ob odlomu; 4: od vetra izruvano drevo; 5: stoječe mrtvo drevo; 6:
drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa ... 29 Slika 18: Temeljnica po debelinskih stopnjah glede na leto ... 30 Slika 19: Temeljnice jelke, bukve in javorja po letih ... 31
KAZALO PREGLEDNIC
Preglednica 1: Specifikacije izločenih ploskev ... 11 Preglednica 2: Šifrant določitve načina smrti dreves ... 12
OKRAJŠAVE IN SIMBOLI DST – debelinska stopnja DBR – debelinski razred
1 UVOD
Dinarski jelovo-bukovi gozdovi tvorijo eno največjih strnjenih gozdnih območji v južni in srednji Evropi. Ležeči med 600 m in 1200 m nadmorske višine so pomemben del gorskih gozdov v Sloveniji in nudijo življenjski prostor številnim prostoživečim živalim (npr.
velikim zverem: rjavemu medvedu (Ursus arctos L.), volku (Canis lupus L.), risu (Lynx lynx L.)), zagotavljajo varovalno funkcijo (preprečevanje denudacije kraškega površja) in imajo ob enem velik gospodarski pomen ter bogato gozdarsko tradicijo (Bončina in sod., 2003). V njih najdemo tudi večino slovenskih pragozdnih ostankov. Ti so se po večini ohranili zaradi lege na nedostopnih območjih gorskega krasa ter – v primeru Rajhenavskega roga – napredno mislečih gozdarskih strokovnjakov, ki so relativno zgodaj prepoznali njihovo vrednost, ter jih izločili iz gospodarjenja.
Trditev, da pravi pragozdovi – brez kakršnega koli človeškega vpliva – pri nas ne obstajajo, drži. V pragozdnih rezervatih je direkten vpliv človeka močno zmanjšan, saj sta sečnja in gibanje ljudi v njih – če to ni za znanstvene namene – prepovedana, vsi procesi pa tako potekajo po naravni poti. Poleg stoletnega človeškega poseganja v gozdove, katero je lahko v današnjem pragozdu že zabrisano ali ponekod še vidno v sledeh kot so panji, danes na njih vplivamo indirektno preko onesnaževanja ozračja, gospodarjenja s populacijami velikih parkljarjev ter pospeševanja podnebnih sprememb.
Naravne procese v času spremljamo preko ponavljajočih se znanstvenih meritev. Če ni direktnega vpliva človeka, na primer sečnje, sta smrtnost in vrast glavna dejavnika razvoja gozda. V našem primeru sta to predvsem smrtnost in vrast navadne bukve (Fagus sylvatica L.) in jelke (Abies alba Mill.), ki predstavljata večino lesne zaloge. Povečana smrtnost ene vrste vodi v postopno prevlado druge, povečana smrtnost v le določenih debelinskih razredih (DBR) pa vpliva na spremembo vertikalne in debelinske strukture gozda ter njegovo mehansko stabilnost (Miklavčič, 2013). Večino teh sprememb v Rajhenavskem Rogu smo prikazali v naslednji nalogi.
1.1 OPREDELITEV PROBLEMA
Leta 1984 so v Rajhenavskem Rogu z namenom preučevanja rastne dinamike postavili tri stalne raziskovalne ploskve skupne površine 1,91 ha, na katerih so premerili vsa drevesa.
Sledile so štiri ponovitve meritev v letih 1994, 2010, 2015 in naša v letu 2020. Namen naloge je bil s pomočjo kazalnikov - kot so smrtnost, vrast ter preraščanje med DBR - prikazati spreminjanje rastne dinamike jelke in bukve ter predvideti nadaljnji razvoj gozda.
Postavili smo si naslednje hipoteze:
1. Smrtnost bukve in jelke sta podobni.
2. Smrtnost je največja pri najmanjših in največjih drevesih, kar je razvidno s krivulje smrtnosti v obliki črke U.
3. Vraščanje jelke je zaradi objedanja jelenjadi nizko.
4. Zaradi preteklega upada jelke, ki je povzročilo odpiranje krošenj, je stopnja vraščanja bukve velika.
2 PREGLED OBJAV
Diaci in sod. (2008) so v svoji študiji primerjali podatke sedmih pragozdov Dinarskega gorstva, s katerimi so zajeli njegovo široko območje od severozahodnega dela v Sloveniji do osrednjega dela na Hrvaškem. V vseh primerih so ugotovili zmanjšanje deleža jelke v lesni zalogi in sočasen trend njenega nadomeščanja z bukvijo. Iz krivulj porazdelitve lesne zaloge glede na prsni premer so ugotovili, da bukev in jelka zasedata različni ekosistemski niši, saj je bukev veliko bolj prisotna in tekmovalna ob manjših premerih, kar pa jelka nadomešča z večjo debelino in višino. Ta kompenzacija je bila lepo vidna v Čorkovi uvali (hrvaškem pragozdnem rezervatu), vendar pa ne velja za Rajhenavski Rog, saj so tam zabeležili upad krivulje na vseh premerih, s poudarkom na največjih in najmanjših.
Večina raziskav vpliva različnih ekoloških faktorjev na naravno pomlajevanje jelke je bila v zadnjih desetletjih izvedena predvsem na planotah in hribovjih. Dobrowolska (1998) je z raziskavo v poljski Jati ugotovila, da imajo na strukturo in razvoj jelke v nižavjih vpliv predvsem tri glavne sestojne karakteristike. Rezultati so pokazali vpliv sestojnih razmer na količino, frekvenco in stopnjo rasti jelovega pomladka. Eden najpomembnejših ekoloških faktorjev, ki vplivajo na njegovo število in kvaliteto, je delež jelke v sestoju. Ugotovljeno je bilo, da se z naraščanjem njenega deleža količina, vsota višin in vsota višinskega prirastka jelovega pomladka povišuje. Poleg tega ima nanj vpliv tudi vrstna sestava sestoja, saj so ugotovili pozitiven vpliv borovih in brezovih krošenj na začetek in razvoj jelovega pomlajevanja. Optimalne razmere glede na vrstno sestavo rast in razvoj jeke, so našli v mešanih jelovih sestojih s primesjo gabra, najslabše pa ob primesi jesena, jelše, hrasta, trepetlike, lipe in smreke.
Pri analizi pragozdne strukturne dinamike je pomembno upoštevati dolgoročno zgodovino motenj v okolju. Diaci in sod. (2011) so v analizi 15-ih jelovo-bukovo-smrekovih pragozdov v Sloveniji, na Hrvaškem, Slovaškem ter v Bosni in Hercegovini, opazili da različni tipi motenj različno verjetno vplivajo na spremembe zastopanosti drevesnih vrst po DBR.
Sobivanje jelke in bukve je podvrženo različnim naravnim in antropogenim faktorjem, katerih vplivne površine se razlikujejo.
Na lokalni, »medsosedski« ravni so pomembne predvsem razlike v avtoekologiji, stopnji rasti in habitusu (Stancioiu in O'Hara, 2006). V regionalnem merilu imajo vpliv na obliko in razvoj mešanega gozda predvsem gostote jelenjadi, gojitveni sistemi (tudi grajenje prometnic in odstranjevanje odmrlega drevja, ne katerem se jelka pogosto pomlajuje) ter onesnaženje zraka; klimatske spremembe pa kažejo svoj vpliv še na višji ravni. Zadnjih 50 let so imeli največji vpliv antropogeni dejavniki, še posebno preobjedanje ter onesnaženje zraka (Diaci in sod., 2011).
Nasprotno med ekološke dejavnike ki pospešujejo tekmovalnost jelke uvrščajo (Kordiš, 1993; Matić, 1983): čisto ozračje, hladnejša in važnejša rastišča (velikokrat tudi sušnejša in bolj skalnata), skromne svetlobne razmere, posebna mikrorastišča in seveda nizke gostote rastlinojedcev. Vpliv podnebnih sprememb na rast jelke se kaže predvsem preko povišanih temperatur ter suš. V altimontanskem pasu dinarskega gorstva jo pri rasti ovira tudi moker sneg.
Jelka je v primerjavi z bukvijo tekmovalno uspešnejša na hladnejših in važnejših rastiščih.
Sem štejemo tako talno in zračno vlago kot sestojno in regionalno podnebje (Diaci in sod., 2010). Uspešnejša je tudi na bolj kislih, težjih in bolj skalnatih tleh ter na mraziščih. V primeru mezofilnih rastišč je zaradi bujnejše pritalne vegetacije in počasnejše rasti v mladosti v primerjavi z bukvijo v slabšem položaju, kar opazimo tudi na bogatejših jelovo- bukovih rastiščih (npr. Omphalodo-Fagetum aceretosum). V takšnih razmerah se uspešno pomlajuje na odmrlih drevesnih ostankih (Leibundgut, 1982, cit. Po Diaci in sod., 2010).
Med naravnimi vzroki vezanimi na upad jelke naj bi v klimaksnih združbah najpomembnejšo vlogo igrala alternacija (premena) drevesnih vrst – z njo je povezanih več mehanizmov, ki jih opisuje Fox (1977). V prvi skupini so zajeti raznoliki kraški pogoji Dinarskega gorstva, ob katerih imata spremenljivosti substrata in mikroreliefa pomembno vlogo. Sem lahko dodamo tudi vlogo odmrlega drevja, katerega vpliv je lahko tako kratkoročen (mikroklima, podlaga za zasaditev) kot dolgoročen (hranila, kemične lastnosti) in pa tudi specifičen glede na drevesno vrsto. V drugo grupo spadajo demografski vzroki alternacije; vsaka vrsta namreč močno zavira preživetje in rast lastne vrste (avtoinhibicija).
Starševsko drevo je vir različnih predatorjev in patogenov, npr. rastlinojedih žuželk in
toksinov; drevesa iste vrste so lahko zaradi enake niše in potreb po virih, kot je prst, čas ter intenzivnost osvetlitve, podvržene močnejšemu redčenju (odmiranju); dolgožive vrste so lahko manj številne, saj potrebujejo več časa, da presežejo kritično višino (npr. višina gobca jelenjadi); vrste so različno odporne in prilagojene na različne režime motenj (velike in male vrzeli), velikost vrzeli, ki nastane z odmrtjem drevesa, je bolj naklonjena pomlajevanju druge vrste (bukev-jelka); vednozelena drevesa (iglavci) bolje rastejo pod listopadnimi;
rastline ustvarjajo lastne mikrohabitate (svetloba, padavine).
Sinhron vpliv dejavnikov na obnovo gozda so analizirali Nagel in sodelavci (2015).
Osredotočili so se predvsem na upadanje krošenj, katerega rezultat so nastale vrzeli in objedanje jelenjadi. Njihov objekt raziskave je bil Rajhenavki pragozd ter okoliški gospodarjen gozd. Ugotovili so, da so v 71 % primerov, vrzeli rezultat odmiranja jelke.
Proces nastanka vrzeli naj bi bil počasen, pogosto pa te po nastanku nadaljujejo s širjenjem.
V njih se pomlajuje predvsem bukev, kateri nato tudi uspe prehod v višje višinske razrede.
Dognali so, da je za manjše gostote jelke in javorja v pomladku krivo predvsem močno objedanje jelenjadi, saj sta ti vrsti v njihovi prehrani zelo priljubljeni, na kar kaže njuno uspešno pomlajevanje na ograjenih površinah. Populacija jelenjadi je na tem območju po praktičnem izbrisu sledečem Marčni revoluciji (1848), v 60ih letih 20. stoletja pričela pospešeno naraščati in dosegla v 90ih letih (približno 19 osebkov/km2). Do leta 2015 jo je s povečanim odstrelom uspelo znižati na približno 13 osebkov/ km2. V zadnjih 30ih letih so te gostote (12-20 osebkov/km2) najvišje regionalne gostote jelenjadi v Sloveniji, saj za večji del Dinarskega gorstva v povprečju znašajo 4,6 osebkov/km2, za celotno Slovenijo pa 1,4 osebka/km2 (Adamič in Jerina, 2010).
Tudi Senn in Suter (2003) trdita, da je za razvoj jelke ključno uravnoteženo razmerje med njenim mladjem in gostotami velikih rastlinojedih parkljarjev. To je zaradi njene velike priljubljenosti v njihovi prehrani in njene počasne rasti povezane z njeno veliko sencozdržnostjo, pogosto podrto in premaknjeno v prid rastlinojedcem.
Osnovna procesa, ki uravnavata razvojno dinamiko gozdov sta smrtnost in vrast. Na smrtnost naj bi v veliki meri vplivala konkurenca in z njo povezan boj za svetlobo. Ta ima
pomembno vlogo predvsem v najnižjih DST, saj je tam boj za svetlobo med glavnimi razlogi za smrt dreves (Hurst in sod., 2011). Vpliv konkurence na smrtnost je pri dominantnih drevesih blizu ničnemu, imajo pa zato poglaviten vpliv drugi naravni dejavniki, predvsem ujme (snegolomi, žledolomi, vetrolomi). Podvrženost njim, v strehi sestoja narašča tudi z zmanjšano mehansko stabilnostjo sestoja, ki nastane kot posledica odmiranja posameznih ali več dominantnih dreves. Če je torej v sestoju med mladimi drevesi prevladujoč faktor odmiranja konkurenca, med dominantnimi pa ujme, ima graf smrtnosti od odvisnosti od premera dreves U obliko (Hurst in sod., 2011).
Podstojna drevesa imajo, kot so pokazale raziskave (Medalaine, 2007), do trikrat večjo smrtnost od povprečne in do skoraj petkrat višjo stopnjo preraščanja med DST. Medtem je verjetnost za odmrtje drevesa nadstojnih drevesnih vrst do dvakrat manjša od povprečja.
Velja pa tudi, da svetloljubna in dominantna drevesa rastejo hitreje od zastrtih in sencozdržnih dreves, katera imajo praviloma nižjo stopnjo smrtnosti (Felfili, 1995;
Harcombe, 2002).
Svetloba ima bistven vpliv na pomladitev in rast dreves. Poleg vpadnega kota sončnih žarkov in vremena je ta v sestoju vrstno specifična – glede na to katera vrsta tvori streho sestoja – in vpliva na količino in kvaliteto prepuščene svetlobe pod krošnjami. To razliko ustvarjata tako globina in struktura krošnje, kot tudi spektralne značilnosti listov (Messier in sod., 1995). Svetloba, ki doseže gozdna tla ima tako drugačen valovni spekter; za listopadne krošnje pa je značilno, da prepuščajo manj energije v ultravijoličnem spektru in fotosintetsko aktivnem spektru. Dobrowolska (2008) je v raziskavi v poljskih Krkonoših preučevala naravno pomlajevanje jelke v zmesi mladovja glede na količino in kvaliteto svetlobe pod krošnjami različnih drevesnih vrst. Ugodnost razmer so ugotavljali z višinskim, debelinskim ter prirastkom stranskih poganjkov. Najslabše razmere so ugotovili pod krošnjami bukve in smreke, saj so bili tam višinski in debelinski prirastki najmanjši, poleg tega pa je bila pod bukovimi krošnjami izmerjena najmanjša količina za fotosintezo uporabnega spektra. Prav tako je bilo v bukovem sestoju, tako v sončnih kot v oblačnih dneh, izmerjeno najmanjše R:FR (red:far-red) razmerje, katero vpliva na pospešeno rast zasenčenih dreves.
Z odmiranjem jelke v srednji Evropi so se v svoji raziskavi ukvarjali Elling in sodelavci (2009). Ugotovili so, da so za upad rasti, močno poškodovanost in posledično odmiranje, ki se je v veliki meri dogajalo od 60ih do 80ih let prejšnjega stoletja, kljub kompleksnosti interakcij različnih faktorjev imele ključno vlogo emisije SO2. Pri tem so dokazali direktno povezanost zmanjšanja rasti in izpadanja branik s povečanimi koncentracijami SO2v ozračju in obratno, ko se koncentracije SO2 znižajo, se rast obnovi. Z njimi je povezana tudi povečana občutljivost dreves na poletne suše in močne zimske zmrzali. Kot kritično mejno vrednost, nad katero se rast jelke zmanjša, so določili 10 μg m-3 povprečne letne koncentracije SO2v ozračju. Ker niso zaznali zakasnjenega odziva na povečanje in predvsem zmanjšanje žveplovega onesnaženja, so sklepali, da zakisanje prsti nima vpliva na zmanjšanje rasti.
Odmiranje dreves zaradi klimatskih sprememb je v veliko primerih povezano s pogostejšimi in intenzivnejšimi sušami. Camarero in sod. (2011) so preučevali skupen vpliv preteklega gospodarjenja in toplotno induciranega sušnega stresa na odmiranje jelke v španskih Pirenejih. Ugotovili so, da je bilo umiranje intenzivnejše in bolj razširjeno v zahodnih nižinskih mešanih gozdovih z drevesi počasnejših rasti in manjših dimenzij. Kot glavni vzrok temu so izpostavili večje pomanjkanje vode v primerjavi z zahodnimi predeli, ki so v poznem poletju prejemali več padavin, kar pa je tudi ključna klimatska spremenljivka, ki pogojuje rast jelke. Raziskava je tudi potrdila, da so bili predhodno intenzivnejše sekani sestoji na zahodu, kjer so bila sekana predvsem debelejša, hitrorastoča in večja drevesa, bolj podvrženi hujšim sušam. Rezultati študije nakazujejo, da bodo glede na napovedi toplejše in sušnejše klime v prihodnje bolj zaželene manj intenzivne sečne prakse, orientirane na posek dreves različnih dimenzij in starosti.
Vpliv podnebnih sprememb se kaže preko vse pogostejših suš, manjšanja letne količine padavin, višanja temperatur ter večjega števila naravnih ujm. Vse to posledično vpliva na vse obsežnejše in številčnejše napade žuželk na oslabljena drevesa. Odmiranje dreves na območjih večjih razsežnosti zaradi suše in visokih temperatur je v 88 primerih prikazal tudi pregled vseh svetovnih objav v angleškem jeziku (Allen in sod., 2010; Dale in sod., 2001).
Odmiranje dreves ima ključen vpliv na gozdne funkcije in dinamiko, vendar je naše razumevanje mehanizmov, ki privedejo do smrtnosti in povezanih sprememb v rasti dreves še vedno precej omejeno. Cailleret in sodelavci (2016) so ustvarili medkontinentalno bazo širin drevesnih branik, zajemajoč 36 različnih drevesnih vrst ter 190 rastišč, na katerih so bila vzorčena tako živa kot mrtva drevesa. Primerjali so preteklo in sedanjo stopnjo rasti med drevesi, ki so umrla ali preživela dogodek, ki je povzročil smrt. V 84 % smrtnih primerov so pred samo smrtjo zaznali upad debelinske rasti, vendar pa sta bila velikost in trajanje le tega močno variabilna glede na drevesno vrsto in dogodek, ki je smrt povzročil. Močan in dolgotrajen upad je bil značilen predvsem za golosemenke, sušovzdržne in sencozdržne vrste ter drevesa, ki so odmrla zaradi kompeticije. Na drugi strani so relativno manjši in kratkotrajnejši upad debelinske rasti kazale kritosemenke in drevesa umrla zaradi napadov patogenov (predvsem podlubnikov). Ta nenaden upad rasti tik pred smrtjo bi bil, kot navajajo avtorji, lahko povezan s splošno hidravlično odpovedjo in ali pa z napadom podlubnikov, medtem ko bi lahko postopno upadanje hidravličnih sposobnosti skupaj z izčrpavanjem karbonskih rezerv vodilo k dolgotrajnejšemu upadu rasti.
Na smrtnost, kot tudi na vraščanje in prirastek dreves, ima poleg že naštetih dejavnikov pomemben vpliv tudi sama oblikovanost terena. Na terenu konveksne oblike so smrtnost, priraščanje in vrast praviloma večji kot na konkavno oblikovanem rastišču (Tsujino in sod., 2006). Vpliv lege (severna, južna, sleme) na vraščanje, rast in smrtnost sta raziskovala tudi Bellingham in Tanner (2000). Ugotovila sta, da se smrtnost z večanjem naklona povečuje, ter da je največja na pobočjih s severno ekspozicijo. Poleg tega nista ugotovila razlik v stopnji vraščanja med različnimi legami. Nasprotno njuni ugotovitvi, da se vrast in višinska rast na pobočjih in slemenih ne razlikujeta, pa kažejo rezultati podobne Herwitzove in Youngove (1995) raziskave, kjer je sta bila rast in vrat na slemenih večja.
3 MATERIALI IN METODE 3.1 OBJEKT RAZISKAVE
3.1.1 Lega, relief, matična podlaga, tla, rastje
Rajhenavski Rog je s 51,14 ha četrti največji pragozdni ostanek v Sloveniji (Hartman, 1998).
Leži na grebenu v osrčju Roškega masiva na nadmorski višini 850-920 m, južno od Velikega Roga (1099 m n. m. v.), s pretežno severno in južno ekspozicijo. Samo Roško pogorje je orientirano v dinarski smeri (SZ-JV) in se razprostira po obsežnem delu jugovzhodne Slovenije na območju med Kočevskim poljem, Novomeško in Črmošnjiško kotlino, Suho in Belo Krajino (Hartman, 1987).
Relief je izrazito kraški – skalovit in razgiban, zato so tudi talne razmere pestre. Geološko podlago sestavlja temnosiv do črn triadni apnenec. Tla so rjava pokarbonatna različnih razvojnih stopenj, na vrhovih skalnih pobočij rendzine, na dnu vrtač pa globoka rjava tla.
Površinskih tekočih voda ter izvirov ni (Hartman, 1987).
3.1.2 Podnebne značilnost
Najbližja meteorološka postaja se nahaja v Kočevju na 465 m n. m. v. Povprečna letna temperatur je med leti 1981-2010 znašala 8,9 °C, povprečna julijska 18,7 °C in povprečna januarska -1,0 °C. Povprečna letna količina padavin za isto obdobje je 1447 mm (Agencija Reublike Slovenije za okolje, 2021). Iz grafa razporeditve povprečnih padavin (Slika 1) po mesecih za obdobje 1981-2010 opazimo višek v jesenskem obdobju in upad v začetku leta ter julij.
Slika 1: Povprečne mesečne količine padavin (mm) na meteorološki postaji Kočevje v obdobju 1981-2010
Povprečna letna temperatura se je v obdobju 1970-2020 zvišala za 1,7 °C. V enakem obdobju se je količina padavin zmanjšala za 36 mm.
Slika 2: Graf letnih količin padavin (mm) in povprečnih letnih temperatur (°C) po letih na meteorološki postaji Kočevje za obdobje 1970-2020
3.1.3 Rastlinske združbe
Rajhenavski Rog je eden od pragozdnih predstavnikov jelovo-bukovega gozda (Omphalodo- fagetum (Tregubov, 1957)), ki pri nas porašča predvsem strnjene predele visokih kraških planot. V lesni masi prevladujeta drevesni vrsti navadna bukev (Fagus sylvatica L.) in navadna jelka (Abies alba Mill.). Od ostalih je najpogostejši gorski javor (Acer pseudoplatanus L.), posamično pa se pojavljajo tudi gorski brest (Ulmus glabra Huds.), platanolistni javor (Acer platanoides L.) ter navadna smreka (Picea abies L.) (Puncer, 1980).
V Rajhenavskem pragozdu najdemo naslednje subasociacije:
- Omphalodo-Fagetum mercurialetosum perennis, - Omphalodo-Fagetum festucetosum altissimae, - Omphalodo-Fagetum galietosum odorati, - Omphalodo-Fagetum aceretosum,
- Omphalodo-Fagetum neckeretosum.
3.1.4 Trajne raziskovalne ploskve
Leta 1984 so v Rajhenavskem Rogu z namenom analize življenjskih znakov in spremljanja razvoja pragozda postavili tri trajne raziskovalne ploskve (Tabela 1) skupne površine 1,91 ha (Hartman, 1987). Izmerili so vsa živa drevesa nad 5 cm prsnega premera (1,3 m) ter jih oštevilčili s kovinskimi ploščicami, tako da so jih v koreničnik pritrdili z žebljem, ali jih v primeru manjših dreves z žico obesili na nižje veje.
Preglednica 1: Specifikacije izločenih ploskev
Ploskev 1 2 3
Dolžina (m) 215 200 50
Širina (m) 40 40 50
Površina (m2) 8600 8000 2500
Ploskve so postavili v severovzhodnem delu pragozda (Priloga 1) tako, da so sekale značilne razvojne faze pragozda: starejšo optimalno fazo z intenzivno obnovo, mlajšo optimalno ter bukovo optimalno fazo (Hartman, 1987).
Prva ponovitev meritev je bila izvedena leta 1994 (Bončina, 1994), kje so uporabili enak način označevanja, ter merski prag 5 cm za novo vrasla drevesa. Drevesom so tudi določili status (živo – mrtvo). Naslednja meritev je bila opravljena leta 2010 (Miklavčič, 2013), kjer sta bila označevanje na novo vraslih in merski prag enaka predhodnim meritvam. Poleg izmerjenega premera so drevesom določili tudi stopnjo zastrtosti in tip smrti (Preglednica 2) odmrlim drevesom. Opustili so označevanje z žico. Četrta meritev je bila v letu 2015, v njej so zajemali enake podatke kot v predhodni.
3.2 METODE DELA
Peto ponovitev popisa smo opravili v septembru leta 2020. Od prvega popisa je minilo 36 let, od drugega 26, od tretjega 10 in 5 od zadnjega. Meritve je v štirih dneh opravilo pet študentov gozdarstva.
3.2.1 Meritve na ploskvah
Vsem predhodno označenim drevesom smo izmerili prsni premer (1,3 m od tal) in jim določili status (1 – živo, 2 – mrtvo) ter – v primeru mrtvih dreves – tip smrti (Preglednica 2). Izmerili in označili smo tudi vsa novo vrasla drevesa, ki so presegla ali dosegla merski prag 5 cm.
Preglednica 2: Šifrant določitve načina smrti dreves Koda Tip smrti
1 Drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo 2 Drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo 3 Neznan status drevesa ob odlomu 4 Od vetra izruvano drevo
5 Stoječe mrtvo drevo
6 Drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa
V nekaj primerih smo tip smrti določili tudi živim drevesom (npr. izruvano, še živo drevo).
Kjer je bilo to potrebno (vraščanje v skorjo, izpad, slaba prepoznavnost), smo stare označbe zamenjali z novimi.
3.2.2 Izračuni in obdelava podatkov
3.2.2.1 Debelinske stopnje in debelinski razredi
Z željo po večji preglednosti smo 5 cm debelinske stopnje (DST) združili v debelinske razrede (DBR). Te smo oblikovali glede na socialni položaj, ki ga drevesa običajno zastopajo v posameznem DBR (Miklavčič, 2013):
- 2. – 4. DST (5 – 19 cm): 1. DBR (mladovje in drevesa pod zastorom) - 5. – 8. DST (20 – 39 cm): 2. DBR (drevesa srednjega sloja)
- 9. – 14. DST (40 – 69 cm): 3. DBR (drevesa v strehi sestoja) - 15. DST in višje (70 cm in več): 4. DBR (vladajoča drevesa)
3.2.2.2 Stopnja smrtnosti in vrasti
Pri obeh izračunih smo uporabili združene podatke iz vseh treh ploskev. Za izračun vrasti smo uporabili uveljavljeno enačbo izračuna letne vrasti temelječe na končni gostoti (raf – final-density-based):
1) raf = 1 – (NsT/NT)1/T … (1)
Letno smrtnost (ma – annual mortality) smo izračunali po enačbi:
2) ma = 1 – (NsT/N0)1/T … (2)
Parameter T predstavlja časovno obdobje med posameznimi meritvami (v našem primeru so to leta). Oznaki N0 in NT predstavljata velikosti populacije na začetku ter na koncu preučevanega obdobja. Končna populacijavsebuje preživele (NsT) in vrasle osebke.
Enačbi sta široko uporabljeni v popisnih analizah gozdnega drevja. Obe podajata oceni omejeni med 0 in 1, njihove primerjave pa so simetrične (Kohyama in sod., 2018). Rezultat za smrtnost nam pove, kolikšen delež vseh dreves je vsako leto v preučevanem obdobju
umrlo ali bilo izgubljenih. Rezultat za vrast pa kaže delež dreves, ki so v preučevanem obdobju prerasla merski prag ali prerasla iz enega DBR v drugega.
3.2.2.3 Popravki podatkov
V zadnji meritvi smo pri nekaj že prej označenih drevesih izmerili prsni premer, ki ni presegal merskega praga. V teh nekaj primerih smo, ker nismo želeli izgubiti podatkov, izmerjenemu premeru iz leta 2015 prišteli prirastek posameznega osebka med letoma 2010 in 2015.
4 REZULTATI 4.1 ŠTEVILO DREVES
4.1.1 Število dreves po debelinskih stopnjah
Število vseh živih dreves v 2. DST (Slika 3) se je od prve do zadnje meritve povečalo za 444 osebkov. Do povečanja (84 osebkov) je v tem obdobju prišlo tudi v 3. DST. Opazno povečanje beležimo še v 7. (12 osebkov), 16. (3), 18. (8), 19. (11) in 23. DST (2). Večja zmanjšanja so opazna v 4. (9), 5. (21), 8. (9), 9. (12), 11. (10), 12. (8), 13. (12), 14. (10), 15.
(23) in v 17. DST (6). Na povečanem odseku grafa je viden postopen premik glavnine dreves v višje DST. Opazno je tudi splošno znižanje števila dreves od 11. DST naprej.
Slika 3: Število vseh živih dreves po debelinskih stopnjah v posameznih preučevanih letih
Kot prikazuje graf (Slika 4), je pri jelki v celotnem obdobju (1984-2020) prišlo do znižanja števila v večini DST od 2. do 16. Največje razlike so v prvih štirih DST (v 2. za 6 osebkov, v 3. za 14 in v 3. za 16 in 4. za 13) in med 11. ter 17. DST (v 11. za 5, 12. za 10, 13. za 7, 14. za 11, 15. za 20, 16. za 4 in 17. za 6 osebkov). V 18. in 19. DST je opazno povišanje
števila osebkov za 6 in 10. Tu je viden tudi premik lokalnega ekstrema iz 14. v 18. DST.
Skozi vsa obdobja je opazno manjšanje in premikanje števila dreves proti višjim DST.
Slika 4: Število vseh živih jelk po debelinskih stopnjah v posameznih preučevanih letih
Število bukev v 2. DST je v celotnem času raziskave naraslo za 451 dreves (Slika 5), v 3. za 98, 4. za 11 in 7. za 12. Do opaznejših znižanj je prišlo v 5. za 9, 8. za 6, 9. za 12, 11. za 6 in 13. DST za 5 dreves. V primerjavi z jelko bukev dosega nižje DST (največ do 21, jelka do 35). Število bukev od 16. do 19. DST počasi narašča, drevesa (2) v 21. DST pa so odmrla do tretjega popisa.
Slika 5: Število vseh živih bukev po debelinskih stopnjah v posameznih preučevanih letih 4.1.2 Število dreves po debelinskih razredih
Število jelk na vseh ploskvah se je v 1. DBR z leti stalno zmanjševalo do zadnjih 2 popisov (Slika 6). Leta 1984 smo beležili 41 dreves, leta 1994 25, leta 2010 11, 2015 5 in enako leta 2020. Njihovo število se s popisi manjšalo tudi v 2. DBR (54, 46, 43, 43, 38). Podoben trend je v 3. DBR, le da beležimo zvišanje števila ob zadnjem popisu (76, 58, 40, 34, 38). V 4.
DBR si števila po popisih sledijo sledeče: 75, 78, 65, 69, 64.
Slika 6: Število jelk na vseh ploskvah po debelinskih razredih v posameznih letih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
Število bukev v 1. DBR je s popisi stalno naraščalo (Slika 7). Leta 1984 smo beležili 258 dreves, leta 1994 354, leta 2010 632, leta 2015 736 in leta 2020 818 dreves. V 2. DBR čez popise beležimo podobno število dreves (104, 101, 100, 103, 101). V 3. DBR njihovo število počasi upada (92, 91, 81, 76, 77), v 4. DBR pa počasi narašča (14, 16, 16, 19, 19).
Slika 7: Število bukev na vseh ploskvah po debelinskih razredih v posameznih letih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
Število javorjev na vseh ploskvah se je v 1. DBR z leti v glavnem stalno zmanjševalo (Slika 8). Leta 1984 smo beležili 7 dreves, leta 1994 4, leta 2010 2, enako leta 2015 in leta 2020 le 1 drevo. V 2. DBR so bili ob prvem popisu 4 in 5 ob drugem. Zadnje tri popise so 3. V 3.
DBR je njihovo število iz 1 ob prvem popisu, naraslo na 2 v drugem, zadnje tri popise pa so 4 drevesa. V 4. DBR ni zabeleženih dreves.
Slika 8: Število javorjev na vseh ploskvah po debelinskih razredih v posameznih letih. 1.
Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
4.2 VRAST
Graf skupne letne vrasti (Slika 9) v prvih treh obdobjih zavzema podobno konkavno obliko, v zadnjem obdobju pa pride do povišanja v 3. in znižanja v 4. DBR. V 1. DBR si letne vrasti od prvega (1984-1994) do zadnjega (2015-2020) razdobja sledijo: 3,4 %, 4,2 %, 4,1 %, 3,7
%. V 2. DBR se v enakem časovnem zaporedju vrstijo: 1,5 %, 1,2 %, 1,7 % in 1,5 %; v 3.
DBR: 1,1 %, 0,9 %, 0,7 % in 1,6 %; ter v 4. DBR: 1,6 %, 1,3 %, 2,4 %, 0 %.
Slika 9: Skupna stopnja vrasti po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
Letna stopnja vrasti jelke (Slika 10) v 1. DBR je skozi vsa opazovana obdobja enako 0 %.
V razdobju od 1984 do 1994 je bila letna vrast v 2. DBR 0,8 %, v 3. 0,6 % in v 4. 1,4 %. V drugem razdobju (1994-2010) se je vrast v 2. DBR povečala na 1,0 % in v 3. ter 4. DBR zmanjšala na 0,5 % in 0,9 %. V tretjem obdobju (2010-2015) je vrast v 2. DBR znašala 1,4
%, v 3. 1,0 % in v 4. DBR 2,1 %. V zadnjem obdobju (2015-2020) beležimo vrast samo v 3.
DBR in sicer 2,2 %.
Slika 10: Stopnja letne vrasti jelke po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
Graf vrasti bukve (Slika 11) v prvih treh obdobjih zavzema podobno konkavno obliko, vrast v 4. DBR pa čez obdobja vpada. V 1. DBR si letne vrasti od prvega (1984-1994) do zadnjega (2015-2020) razdobja sledijo: 3,8 %, 4,4 %, 4,2 %, 3,6 %. V 2. DBR se v enakem časovnem zaporedju vrstijo: 1,7 %, 1,4 %, 1,9 % in 2,3 %; v 3. DBR: 1,4 %, 1,0 %, 1,0 % in 1,6 %; ter v 4. DBR: 2,1 %, 2,9 %, 4,4 %, 0 %. Krivulja vrasti v zadnjem obdobju (2015-2020) vpada z naraščanjem DBR, krivulje prejšnjih treh obdobij pa se v 4. DBR vzpnejo.
Slika 11: Stopnja letne vrasti bukve po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
4.3 SMRTNOST
Skupna letna smrtnost (Slika 12) je v prvi dobi (1984-1994) v 1. DBR znašala 0,6 %, v 2.
1,1 %, 3. 1,3 % in 4. 1,1 %. V naslednjem razdobju (1994-2010) je bila za 1. DBR beležena stopnja smrtnosti 0,7 %. Enaka je bila v 2. DBR, v 3. in 4. DBR pa je narasla na 1,4 % in 2,2
%, kar je tudi najvišja stopnja smrtnosti v vseh obdobjih. Med 2010 in 2015 so stopnje smrtnosti v 1., 2., 3. in 4. DBR znašale: 1,0 %, 0,6 %, 1,0 % in 0,7 %. V zadnjem obdobju, napram prejšnjim, opazimo povišanje smrtnosti v 1. DBR (1,4 %). V 2., 3., in 4. DBR je povsod enaka 1,1 %.
Slika 12: Skupna letna stopnja smrtnosti po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
Smrtnost jelke (Slika 13) je v prvem obdobju meritev (1984-1994) v 1. DBR znašala 3,4 % na leto, v 2. in 3. 1,6 % in v 4. DBR 1,1 % na leto. V drugem obdobju (1994-2010) smo glede na prvo preučevano obdobje v 1. in 2. DBR beležili nekoliko nižjo smrtnost (2,0 % in 0,9 %), v 3. je bila enaka 1,6 %, v 4. pa zopet višja (2,0 %). Med letoma 2010 in 2015 je v 1. DBR beležena velika, 6,2 %, letna smrtnost, v sledečih treh DBR pa povsod nižja kot v prejšnjih obdobjih (0,5 %, 0,5 %, 0,9 %). V zadnjem obdobju (2015-2020) je bila smrtnost v 1. in 3. DBR enaka 0 %, v 2. je bila enaka smrtnosti iz prejšnjega obdobja (0,5 %), v 4.
DBR pa je nekoliko narasla, na 1,5 %.
Slika 13: Stopnja smrtnosti jelke na leto po debelinskih razredih in obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
Smrtnost bukve (Slika 14) 1. DBR je bila za ta DBR v razdobju 1984-1994 najnižja izmed vseh obdobij (0,2 %). V 2. DBR je istem obdobju znašala 0,9 %, v 3. 1,1 % in 0,7 % v 4.
DBR. Med letoma 1994 in 2010 je opazno naraščanje smrtnosti z DBR. V 1. DBR smo beležili 0,6 %, v 2. 0,7 %, v 3. 1,3 % in v 4. DBR 2,9 %, kar je tudi najvišja letno smrtnost v vseh obdobjih in DBR.V tretjem obdobju (2010-2015) je smrtnost 1. DBR 1,0 %, 2. 0,6
%, 3. 1,3 % in 4. 0 %. Podobno krivuljo vidimo v zadnjem razdobju (2015-2020). V 1., 2., in 3. DBR je bila zaznana najvišja smrtnost v teh treh razredih (1,4 %, 1,4 % in 1,6 %), v 4.
DBR pa je enaka 0 %.
Slika 14: Stopnja smrtnosti bukve na leto po debelinskih razredih po obdobjih. 1. Debelinski razred sega od 5 do 20 cm, 2. od 20 do 40 cm, 3. od 40 do 70 cm in 4. nad 70 cm
4.4 TIPI SMRTI
Število vseh odmrlih dreves (Slika 15), ki so bila zlomljena, ko so bila še živa, čez popise narašča. Leta 2010 jih je bilo 7, 2015 12 in leta 2020 17. Dreves, ki so se zlomila, ko so bila že mrtva, je bilo ob popisu leta 2010 45, do leta 2015 se je njihovo število znižalo na 12 in nato ob zadnjem popisu naraslo na 26. Dreves z neznanim statusom ob odlomu je bilo v letu 2010 56, leta 2015 39 in 2020 41. Od vetra izruvanih dreves je bilo leta 2010 12, 2015 11 in nazadnje 22. Število stoječih mrtvih dreves, se po popisnih letih sledijo: 29, 40, 31. Število izruvanih dreves, zaradi padca drugega drevesa, se skozi popisna leta povečuje (15, 22, 44).
Nedoločenih vzrokov smrti je bilo po vrsti: 16, 13 in 15.
Slika 15: Tipi smrti vseh odmrlih dreves na vseh ploskvah. Tipi smrti od spodaj navzgor: 1: drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo; 2: drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo; 3: Neznan status drevesa ob odlomu; 4: od vetra izruvano drevo; 5: stoječe mrtvo drevo; 6: drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa
Leta 2010 (Slika 16) je bila beležena 1 živo odlomljena jelka, leta 2015 2 in enako leta 2020.
Jelk odlomljenih, ko so bile že mrtve, je bilo v letu 2010 22, leta 2015 7 in 2020 14. Neznano stanje drevesa pri odlomu je bilo leta 2010 beleženo pri 28 jelkah, leta 2015 pri 27 in 2020 pri 28. Drevesa, ki jih je izruval veter, so bila ob prvi zaznambi 3, ob drugi 4, ob tretji pa 7.
Leta 2010 smo beležili 23 stoječih mrtvih dreves, 2015 22 in 2020 17. Dreves izruvanih ob padcu drugega drevesa je bilo prvo 5, nato sta bila 2 in nazadnje 3. Nedoločenih vzrokov smrti, je bilo po vrsti: 2, 3 in 4.
Slika 16: Tipi smrti odmrlih jelk na vseh ploskvah. Tipi smrti od spodaj navzgor: 1: drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo; 2: drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo; 3: Neznan status drevesa ob odlomu; 4: od vetra izruvano drevo; 5: stoječe mrtvo drevo; 6: drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa
Število odmrlih bukev (Slika 17), ki so bile zlomljene, ko so bile še živa, čez popise narašča.
Leta 2010 jih je bilo 6, 2015 10 in leta 2020 14. Bukev, zlomljenih, ko so bile že mrtve, je bilo ob popisu leta 2010 23, do leta 2015 se je njihovo število znižalo na 5 in nato ob zadnjem popisu povečalo na 12. Bukev z neznanim statusom ob odlomu je bilo v letu 2010 28, leta 2015 12 in 2020 13. Od vetra izruvanih bukev je bilo leta 2010 7, 2015 5 ob zadnji meritvi pa 13. Število stoječih mrtvih dreves, se po popisnih letih sledijo: 6, 18, 14. Število izruvanih dreves, zaradi padca drugega drevesa, se skozi popisna leta povečuje (9, 19, 40).
Nedoločenih vzrokov smrti je bilo po vrsti: 14, 10 in 11.
Slika 17: Tipi smrti odmrlih bukev na vseh ploskvah. Tipi smrti od spodaj navzgor: 1: drevo je bilo zlomljeno, ko je bilo še živo; 2: drevo se je zlomilo, ko je bilo že mrtvo; 3: Neznan status drevesa ob odlomu; 4: od vetra izruvano drevo; 5: stoječe mrtvo drevo; 6: drevo je bilo izruvano zaradi padca drugega drevesa
4.5 TEMELJNICA
Razporeditev temeljnice po DST se je skozi popise spreminjala (Slika 18). Najvišje vrednosti temeljnic smo v preučevanih letih beležili med 10. in 20. DST. Ob prvem popisu (1984) je bil vrh temeljnice v 15. DST (7,41 m2/ha), ki se je z leti premikal v desno. Leta 1994 je v 15. DST znašal 5,42 m2/ha, 2010 v 18. DST 5 m2/ha, 2015 v 18. DST 6,58 m2/ha in 2020 v 19. DST 5,49 m2/ha. Opazen je tudi premik temeljnice v višjih premerih. Temeljnica 1,03 m2/ha je bila v 32. DBS tako ob prvem kot tudi ob drugem popisu in se nato ob tretjem premaknila v 34. (1,17 m2/ha), ob četrtem v 35. (1,24 m2/ha) in ob zadnjem v 36. DST (1,28 m2/ha).
Slika 18: Temeljnica po debelinskih stopnjah glede na leto
Jelkina temeljnica (Slika 19) je ob prvem popisu znašala 34,83 m2/ha. Ob drugem in tretjem popisu je padla na 33,88 m2/ha in 28,64 m2/ha, se nato v četrtem nekoliko zvišala (29,48 m2/ha) in v zadnjem padla (29,07 m2/ha). Nasprotno smo pri bukvi priča nekoliko počasnejšemu poviševanju. leta 1984 je znašala 18,98 m2/ha, 1994 19,69 m2/ha, 2010 19,34 m2/ha, 2015 20,34 m2/ha in leta 2020 20,72 m2/ha. Količina javorja se čez popise povečuje sledeče: 0,32 m2/ha, 0,37 m2/ha, 0,42 m2/ha, 0,45 m2/ha in 0,46 m2/ha.
Slika 19: Temeljnice jelke, bukve in javorja po letih
5 RAZPRAVA
Do konstantnega večanja skupnega števila dreves na vseh ploskvah (Slika 3) v 2. in 3. DST je v vsem preučevanem obdobju prihajalo na račun bukve, ki je opazno večala število tudi v 4. DST (Slika 5). Nasprotno se je jelka v teh prvih DST soočala s stalnim upadanjem že tako nizkega števila osebkov (Slika 4). Skupno število dreves (Slika 3) je v višjih DST nekoliko upadlo. Iz grafa (Slika 5) lahko ob zadnji meritvi opazimo bolj izravnano upadanje števila osebkov po DST v primerjavi s prejšnjimi meritvami, ter premikanje lokalne glavnine dreves višjega premera, ki se sedaj koncentrira predvsem v 19. DST.
Bukev je prisotnejša v manjših DBR, kjer je tekmovalno sposobnejša, jelka pa to nadomešča z večjo zastopanostjo dreves v višjih premerih (Diaci in sod. 2008), saj njena drevesa sežejo do 35. DST, medtem ko bukova le do 21. Kot je razvidno iz grafa (Slika 4), največji upad jelke beležimo pri manjših premerih od 2. do 5. DST ter od 11. do 14. DST. Razvidno je tudi jelkino prehajanje med DST – premik lokalnih ekstremov – predvsem od 14. do 18. DST ter pri višjih premerih od 25. DST dalje, kar lahko pripišemo priraščanju posameznih velikih dreves.
Stalen upad jelk manjših premerov bi lahko pripisali predvsem velikim gostotam rastlinojedih parkljarjev na tem območju, ki so bile skozi večino obdobja raziskave v porastu (Adamič in Jerina, 2010). Jelka, poleg gorskega javorja namreč velja za priljubljeno hrano.
Pomankanje dreves manjših premerov se tako kaže tudi v višjih DBR, saj se tam njihovo število zaradi odmiranja in omejenega preraščanja zmanjšuje. Spremenjene sestojne razmere pa imajo tudi obratni vpliv. Kot trdi Dobrowolska (1998), se z naraščanjem njenega deleža v sestoju količina, vsota višin in vsota višinskega prirastka jelovega pomladka povišuje.
Delež jelke se je v Rajhenavskem pragozdu, napram bukvi (Slika 5), skozi celotno obdobje raziskave praviloma zmanjševal v vseh DBR (Slika 4), kar se sklada z njenimi ugotovitvami.
Grafi razporeda števila dreves po DBR nam nudijo nekoliko preglednejšo sliko gibanja števila dreves v letih raziskave. Na razpored vplivata tako smrtnost, kot vrast med DBR. Če opazujemo graf za jelko (Slika 6), vidimo konstanten upad v 1. DBR, razen ob zadnji meritvi, ko je bilo število enako prejšnjemu. Jelka v ta DBR v vseh preučevanih obdobjih ni beležila
vrasti (Slika 10), je pa v prvih treh beležila smrtnost, kar pojasni nižanje števila osebkov po letih. Ker v zadnjem obdobju ni bilo ne smrtnosti v 1. DBR in ne vrasti v 2. DBR (Slika 10), je število jelk ostalo nespremenjeno. Tudi v ostalih DBR je opazen trend upadanja števila dreves jelke.
Razlogov za nevraščanje jelke je več, vendar je pa je v 1. DBR najbolj verjeten razlog objedanje. Visoko upadanje jelke v 3. DBR bi za prvi dve obdobji lahko pripisali odmiranju zaradi onesnaženja s kislim dežjem (pa tudi vrasti v 4. DBR), ki se je v večjem obsegu dogajalo od 60ih do 80ih let prejšnjega stoletja (Diaci in sod., 2011; Elling in sod., 2009), po tem obdobju pa se je obseg odmiranja opazno zmanjšal (Slika 6, Slika 13). Tak odziv potrjujejo tudi nekatere raziskave (Elling in sod., 2009). Zmerno dolgoročno upadanje jelke je v 3. DBR sicer opazno tudi v zadnjih treh obdobjih in skozi celoten 4. DBR.
Razporeditev bukve po DBR (Slika 7) je precej drugačna jelkini. Za 1. DBR je značilno stalno naraščanje števila, ki se je od prve do zadnje meritve več kot potrojilo. Vzrok za to je stalna velika vrast (Slika 11) in majhna do zmerna letna smrtnost (Slika 14). Število bukev v 2. DBR je precej stabilno, v 3. se je nekoliko znižalo, v 4. pa povišalo.
Vzrok za višanje števila bukev v 3. in 4. DBR lahko vidimo v izpadanju jelke – kar 71 % primerov vrzeli je nastalo kot rezultat njenega odmiranja (Nagel in sod., 2015). Temu sledi tudi močno uspevanje bukve v 1. DBR, ki je poleg intenzivnega objedanja rezultat pomankanja konkurence s strani jelke zaradi njene avtoekologije, stopnje rasti in habitusa (Stancioiu in O'Hara, 2006). Podobno trdi Fox (1977), ki razloge za upad združi pod širšim pojmom avtoinhibicije. V našem primeru se zdi pomembna predvsem stopnja rasti jelke, ki zaradi dolgoživosti in sencozdržnosti potrebuje več časa da preseže kritično višino – uide gobcem prenamnožene jelenjadi (Adamič in Jerina, 2010; Nagel in sod., 2015; Senn in Suter, 2003). Vzroke za upadanje bi lahko iskali tudi v klimatskih spremembah, ki povzročajo odmiranja dreves na večjih območjih (Allen in sod., 2010; Dale in sod., 2001). Jelka višje temperature težje prenaša – na našem območju se je povprečna letna temperatura v obdobju 1970-2020 povišala za 1,7 °C (Slika 2), zaradi njih pa je v altimontanskem pasu tudi več mokrega snega, ki ji predstavlja dodatno oviro pri rasti (Kordiš, 1993; Matić, 1983). Vendar pa je ključna klimatska spremenljivka za rast jelke količina padavin, ki se v enakem obdobju
ni bistveno znižala. Ugodnejšo iztočnico za spopadanje s podnebnimi spremembami so za jelko v altimontanskem pasu, v primerjavi z nižje rastočimi, videli tudi Camarero in sod.
(2011). Pri tem imajo velik pomen tudi večje dimenzije dreves.
Kljub majhni reprezentativnosti podatkov, smo prikazali tudi gibanje števila javorjev po DBR (Slika 8). Po pričakovanjih je v 1. DBR opazno konstantno manjšanje števila – ob zadnjem popisu je ostal le še en osebek. Tako kot pri jelki vrasti v 1. DBR v celotnem času raziskave praktično ni. Vzrok za to je verjetno v veliki meri enak – preobjedanje, saj je podobno priljubljen med jelenjadjo (Nagel in sod., 2010). Dogaja se le preraščanje med višjimi DBR, poleg tega pa ves čas raziskave nismo imeli drevesa v 4. DBR. Na dolgi rok lahko tako pričakujemo izginotje javorja iz drevesne sestave Rajhenavskega pragozda.
Skupno vrstno vrast (Slika 9) narekuje predvsem vrast bukve, ki je v 1. DBR odpornejša in konkurenčno uspešnejša od jelke, v 4. DBR pa nadomešča njen izpad. Na to premoč nakazujejo tudi ugotovitve nekaterih avtorjev (Felfili, 1995; Harcombe, 2002). Stalno večanje deleža bukve v strehi sestoja in pomladku vpliva tudi na slabšanje svetlobnih razmer, saj so te pod bukovim zastorom med najslabšimi (Dobrowolska, 2008). V prvih treh obdobjih raziskave sej je tako vrast bukve po DBR oblikovala v U obliki. Pri tem je zanimiva vrast v 4. DBR, ki se je čez ta obdobja poviševala za približno 1 % na leto, v zadnjem pa padla na 0. Razlaga za to morebiti tiči v dejstvu, da je skozi prva tri obdobja bukev zavzemala rastni prostor, ki je nastal z odmiranjem jelke in ga do zadnjega obdobja večinoma zasedla.
Nična vrast jelke (Slika 10) v 1. DBR v celotnem času raziskave priča o popolnoma ustavljenem pomlajevanju in prehajanju v višje sestoje plasti te vrste in na dolgi rok, njenem izginotju iz drevesne sestave, če se razmere za pomlajevanje ne izboljšajo. Kot smo opazili ob popisu, pa tudi v naknadnih obiskih pragozda, je na voljo veliko enoletnih klic, od katerih malo katera preživi do naslednjega, še manj pa kasnejša leta rasti. K temu ne pripomore niti možnost uspešnega pomlajevanja na odmrlih lesnih ostankih. V zadnjem obdobju raziskave se je krivulja vrasti močno spremenila. Vrasti poleg v 1. DBR nismo zaznali niti v 2. in 4., se je pa glede na prejšnja obdobja močno povečala vrast v 3. DBR. Mogoče gre tu za zadnjo generacijo jelk v teh sestojih. To so tiste podstojne jelke, ki so več desetletij čakale pod zastorom in sedaj prehajajo v zgornje plasti.
Stopnja smrtnosti vseh dreves je v zadnjem obdobju glede na prejšnja zavzela zelo uravnoteženo obliko in je podobna v vseh DBR (Slika 12). Med vsemi najbolj izstopa smrtnost 4. DBR iz drugega obdobja, katera je kar dvakrat večja od povprečne, pri tem pa gre za očiten vpliv smrtnosti bukve (Slika 14). Po njej se ravnajo tudi skupne smrtnosti vseh obdobij 1. DBR. Bukev sicer v zadnjem obdobju v prvih treh DBR beleži najvišjo smrtnost izmed vseh obdobij. Omembe vredna je tudi razporeditev smrtnosti jelke (Slika 13) v 1.
DBR, saj tu prihaja do največjih odstopanj. V predzadnjem obdobju je tu smrtnost najvišja, kar 6 %, v zadnjem pa najnižja – pade na 0 % (oba obdobja sta trajala le 5 let). Tako veliko razliko in predvsem zelo visoko smrtnost v predzadnjem obdobju bi lahko pripisali majhnemu številu obravnavanih dreves (v predzadnjem obdobju je le 11 inicialnih in 8 preživelih, v zadnjem pa je obeh le 5), kar je lahko vplivalo na pravilnost izračuna. Stopnja smrtnosti se v večini primerov ne razporeja v, kot trdijo nekateri avtorji (Hurst in sod., 2011), značilni U obliki, ki nastane zaradi pospešenega umiranja v nižjih DBR zaradi velike konkurence in v višjih DBR zaradi ujm. Čeprav smrtnost in vrast sledita določenim trendom (Medalaine, 2007), v naši raziskavi vseeno prihaja do posameznih odstopanj.
Iz zadnjih treh meritev beležimo konstantno naraščanje števila še živo zlomljenih dreves (Slika 15), predvsem bukev (Slika 17), čemur je glavni razlog predvsem veter. Temu priča tudi naraščanje števila od vetra izruvanih dreves, tako pri jelki (Slika 16) kot bukvi in števila dreves, ki so bila izruvana zaradi padca drugega drevesa. Število slednjih je naraslo na račun bukve (njihovo število se je ob zadnji glede na prvo zabeležbo početverilo). Število dreves, zlomljenih po odmrtju, se je pri jelki in bukvi gibalo zelo podobno. To pa ne velja za kategorijo neznanega statusa pri odlomu, saj je števil jelk ves čas ostalo podobno, število bukev pa se je razpolovilo. Število stoječih mrtvih jelk se skozi čas postopoma zmanjšuje, število takih bukev pa se sprva precej povečalo in nato nekoliko zmanjšalo. Število dreves ostalih brez zabeležbe vzroka smrti se skozi leta bistveno ne spreminja. Iz podatkov lahko zaključimo, da sta tako stalna smrtnost, ki je rezultat odmiranja zaradi starosti, kot smrtnost zaradi ekstremnih vremenskih pojavov, enako pomembni.
Iz grafa skupne temeljnice po DST (Slika 18) je razvidno koncentriranje lesne mase med 10 in 20 DST v vseh obdobjih preučevanja, ter letno premikanje ekstrema proti višjim DST; ta
se v zadnji meritvi nahaja v 19. DST. Razlog temu je stalna debelinska rast obstoječih dreves, ter zmanjšan prirast novih. V 2. in 3. DST je razvidna povečana vrast bukve, saj beležimo naraščanje temeljnice z vsakim popisom. Vendar pa skupni temeljnici veliko več kot mnoštvo na novo vraslih bukev (Slika 5) prispeva nekaj najdebelejših dreves bukve in jelke, katerih preraščanje se vidi na desni strani grafa (Slika 18). Skupna temeljnica se je sicer s prvimi tremi meritvami zmanjšala s 54,03 m2/ha (1984 l.) preko 53,86 m2/ha (1994 l.) na 48,36 m2/ha (2010 l.). Zadnji dve meritvi (2015 in 2020) je stabilna na 50,22 oz. 50,23 m2/ha.
Zmanjšanje v prvih treh popisih je predvsem rezultat upada jelkine temeljnice, ki se je v zadnjih dveh popisih stabilizirala (Slika 19). To lahko pojasni zmanjšano umiranje odraslih jelk v zadnjih letih in njihovo debelinsko priraščanje (predvsem najdebelejših osebkov).
Sočasno se je bukev soočala s stalnim zmernim večanjem temeljnice, kar priča njenem postopnem nadomeščanju jelke (Diaci in sod., 2008). Povišala se je tudi temeljnica javorja, vendar pa podobno kot pri jelki, le zaradi priraščanje že obstoječih dreves, obe vrsti v celotnem času raziskave namreč nimata vrasti v 1. DBR.
6 SKLEPI
Smrtnosti jelke in bukve si nista podobni. Bukev skozi celotno obdobje, razen izjeme v drugem obdobju, ne beleži smrtnosti višje od 1,6 % na leto (Slika 14) in je čez v vseh obdobjih glede na DBR približno enako oblikovana. Povprečno najvišje smrtnosti dosega v 3. DBR, v 1. DBR se z vsakim obdobjem nekoliko poveča, v 4. DBR pa je v zadnjih dveh obdobjih enaka 0 %. Jelka na drugi strani beleži višjo smrtnost v 1. DBR, kjer prihaja do večjih razlik med obdobji, pa tudi v 4. DBR, kjer je smrtnost v vseh obdobjih nad 0,9 % (Slika 13).
Za drugo hipotezo smo si postavili trditev, da je smrtnost največja pri najmanjših in največjih drevesih, kar se kaže v oblikovanosti krivulje smrtnosti v obliki črke U. Pri najmanjših drevesih naj bi bila povečana smrtnost rezultat velike konkurence v mladovju in objedanja, pri največjih drevesih pa gre za odmiranje zaradi starosti in zunanjih dejavnikov.
Z našo raziskavo hipoteze o oblikovanosti krivulje smrtnosti nismo potrdili.
Trditve, da je vraščanje jelke nizko zaradi objedanje jelenjadi, z našo raziskavo nismo mogli zagotovo potrditi, saj v tej raziskavi zanj nimamo neposrednih dokazov. Nizkemu vraščanju verjetno pridoda še kakšen dejavnik, vendar pa je objedanje glede na druge raziskave (Adamič in Jerina, 2010; Jernejčič, 2018; Nagel in sod., 2015) glavni vzrok za povsem ustavljeno vrast jelke (Slika 10), čemur na tem območju pritrjujejo tudi najvišje lokalne gostote jelenjadi v Sloveniji (Adamič in Jerina, 2010; Nagel in sod., 2015).
Jelka se je v preteklosti, predvsem zaradi povečanega onesnaženja zraka, soočala s povečanim odmiranjem. Zaradi preteklega upada jelke, ki je povzročilo odpiranje krošenj, je stopnja vraščanja bukve velika (Slika 5, Slika 11). H temu pa gotovo pripomore tudi njena boljša tekmovalna sposobnost in odpornost na objedanje. Vraščanje bukve je opazno v vseh DBR, predvsem v 1. DBR, kjer stalno narašča. Izjema je le ustavljena vrast v 4. DBR ob zadnjih dveh popisih.
7 POVZETEK
Pragozdne raziskave nam nudijo bogat vir informacij o procesih v gozdu, na katerega človek nima vpliva, oziroma je ta zelo zmanjšan. V Rajhenavskem Rogu raziskave potekajo že štiri desetletja. V tem času nam je uspelo pridobiti bogat vir informacij o dinamiki drevesnih vrst, predvsem bukve in jelke, ki sta ključni vrsti Dinarskih gozdov.
Skozi vseh pet popisov je opazno stalno upadanje številčnosti jelke v večini DST. Čeprav vidimo stalno preraščanje debelejših dreves v višje DST, se pri vraščanju skozi merski prag soočamo s stalnim manjšanjem števila dreves v prvih DST (V 2. DST v zadnjih treh meritvah nismo beležili nobenega drevesa). O tem nazorno priča tudi podatek o vrasti v 1. DBR, ki je v vseh obdobjih enak nič.
Do upadanja jelke prihaja zaradi različnih razlogov, ki se med seboj dopolnjujejo. Ob koncu prejšnjega stoletja je prihajalo do večjih upadanj zaradi povečanih koncentracij žvepla v ozračju, čez vso obdobje se sooča s stopnjevanjem podnebnih sprememb – večanjem temperature zraka, neurja; kot glavni razlog za njen upad pa lahko izpostavimo intenzivno objedanje prenamnožene jelenjadi, ki je popolnoma ustavilo njeno pomlajevanje.
Bukvi se na drugi strani na dolgi rok obeta močna prevlada v drevesni sestavi. Njena prisotnost se je zaradi večje tekmovalne sposobnosti v nižjih DST skoraj početverila. Jelka ta manko zaenkrat nadomešča z večjo zastopanostjo v višjih DST. Bukev dobro vrašča tudi v višjih DBR, kjer izkorišča rastni prostor, nastal zaradi propadanja jelke v preteklost. Njena prevlada se kaže tudi v konstantnem višanju temeljnice in močnem upadu jelkine, ki se je nekoliko ustalila šele v zadnjem desetletju.
Pri ocenjevanju vzrokov smrti dreves beležimo stalno naraščanje primerov odloma še živih dreves (predvsem bukev), dreves, ki so bila izruvana od vetra in dreves, ki so bila poškodovana zaradi padca drugega drevesa, med katerimi ravno tako prednjači bukev. Iz tega lahko sklepamo o povečanem pojavljanju naravnih motenj – močnejših vetrov, ki bodo poleg drugih dejavnikov bistveno vplivala na izgled pragozda v prihodnosti.
8 VIRI
Arhiv – opazovani in merjeni meteorološki podatki po Sloveniji. 2021. Agencija Republike Slovenije za okolje.
http://meteo.arso.gov.si/met/sl/archive/ (16. 2. 2021)
Allen C. D., Macalady A.K., Chenchouni H., Bachelet D., McDowell N., Vennetier M., Kitzberger Rigling A., Breshears D. D., Hogg E. H., Gonzalez P., Fensham R., Zhang Z., Castro J., Demidova N., Lim J.-H., Allard G., Running S.W., Semerci A., Cobb N.
2010. A global overview of drought and heat-induced tree mortalityreveals emerging climate change risks for forests. Forest Ecology and Management, 259: 660-684 Bellingham P. J., Tanner E. V. J. 2000. The Influence of Topography on Tree Growth,
Mortality, and Recruitment in a Tropical Montane Forest. Biotropica, 32, 3: 378-384 Bončina A. 1997. Naravne strukture gozda in njihove funkcije v sonaravnem gospodarjenju
z gozdom: doktorska disertacija. (Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za gozdarstvo in obnovljive gozdne vire). Ljubljana, samozal.: 210 str.
Bončina A., Gašperšič F., Diaci J. 2003. Long-term changes in tree species composition in the Dinaric moutain forests of Slovenia. The Forestry Chronicle, 79, 2: 227-232
Cailleret M., Jansen S., Robert E. M. R., De-Soto L., Aakala T., Antos J. A., Beikircher B., Bigler C., Bugmann H., Caccianiga M., Čada V., Camarero J. J., Cherubini P., Cochard H., Coyea M. R., Čufar K., Das J. A., Davi H., Delzon S., Dorman M., Gea-Izquierdo G., Gillner S., Haavik L. J., Hartmann H., Hereş A., Hultine K. R., Janda P., Kane J. M., Kharuk V. I., Kitzberger T., Klein T., Kramer K., Lens F., Levanic T., Lindares Calderon J. C., Lloret F., Lobo-Do-Vale R., Lombardi F., López Rodríguez R., Mäkinen H., Mayr S., Mészáros I., Metsaranta J. M., Minunno F., Ober-Huber W., Papadopoulos A., Peltoniemi M., Petritan A. M., Rohner B., Sangüesa-Barreda G., Sarris D., Smith J.
M., Stan A. B., Sterck F., Stojanović D. B., Suarez M. L., Svoboda M., Tognetti R., José M. (2016). A synthesis of radial growth patterns preceding tree mortality. Global Change Biology, 23: 1675–1690
Camarero J. J., Bigler C., Linares J. C., Gil-Pelegrin E. 2011. Synergistic effects of past historical logging and drought on the decline of Pyrenean silver fir forests. Forest Ecology and Management, 262: 759-769
Dale V. H., Joyce L.A., McNulty S., Neilson R. P., Ayres M. P., Flannigan M. D., Hanson P.J., Irland L. C., Lugo A. E., Peterson C. J., Simberloff D.,Swanson F. J., Stocks B. J., Wotton B.M. 2001. Climate change and forest disturbances. BioScience, 51: 723-734 Diaci J., Roženbergar D., Mikac S., Anić I., Hartman T., Bončina A. 2008. Long-term
changes in tree species composition in old-growth Dinaric beech-fir forest. Glasnik za šumske poskuse, 42: 13-27
Diaci J., Roženbergar D., Nagel T. A. 2010. Sobivanje jelke in bukve v Dinaridih: usmeritve za ohranitveno gospodarjenje z jelko. Zbornik gozdarstva in lesarstva, 91: 59-74 Dobrowolska D. 1998. Structure of silver fir (Abies alba Mill.) natural regeneration in the
`Jata' reserve in Poland. Forest Ecology and Management, 110: 237-247
Dobrowolska D. 2008. Growth and development of silver fir (Abies alba Mill.) regeneration and restoration of the species in the Katkonosze Mountains. Journal of Forest Science, 54: 398-408
Elling W., Dittmar C., Pfaffelmoser K., Rötzer T. 2009. Dendroecological assessment of the complex causes of decline and recovery of the growth of silver fir (Abies alba Mill.) in Southern Germany. Forest Ecology and Management, 257: 1175-1187
Felfili J. M. 1995. Growth, recruitment and mortality in the Gama gallery forest in central Brazil over a six-year period (1985-1991). Journal of tropical ecology, 11: 67-83 Fox J. 1977. Alternation and coexistence of tree species. The American Naturalist, 111: 69-
89
Harcombe P. A., Bill C. J., Fulton M., Glitzenstein J. S., Marks P. L., Elsik I. S. 2002. Stand dynamics over 18 yars in a southern mixed hardwood forest, Texas, USA. The Journal of ecology, 60: 947-957
Hartman T. 1987. Gozdni rezervati Slovenije: pragozd Rajhenavski Rog. (Strokovna in znanstvena dela, 89). Ljubljana, VTOZD za gozdarstvo Biotehniške fakultete v Ljubljani: 80 str.
Hartman T. 1998. Hundered years of virgin forest conservation in Slovenia. V: Proceedings of the invited lecturers' reports presented at the COST E4 Management Commitee and Working Groups Meeting in Ljubljana, Slovenija, Virgin Forest and Forest Reserves in Central and East European Countries. Ljubljana, University of Ljubljana, Biotehnical Faculty, Department of Forestry and Renewable forest Resources: 171 str.
