BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA ZOOTEHNIKO
Anika BEVK
VPLIV OSVETLITVE NA RAST IN RAZVOJ TELIC
DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja
Ljubljana, 2021
Anika BEVK
VPLIV OSVETLITVE NA RAST IN RAZVOJ TELIC
DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja
EFFECT OF PHOTOPERIOD ON GROWTH AND DEVELOPMENT OF HEIFERS
B. SC. THESIS
Academic Study Programmes
Ljubljana, 2021
II
Diplomsko delo je zaključek univerzitetnega študijskega programa 1. stopnje Kmetijstvo – zootehnika.
Komisija za študij 1. in 2. stopnje Oddelka za zootehniko je za mentorja diplomskega dela imenovala doc. dr. Silvestra Žgurja.
Recenzentka: izr. prof. dr. Tatjana PIRMAN
Komisija za oceno in zagovor:
Predsednik: izr. prof. dr. Klemen POTOČNIK
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za zootehniko Član: doc. dr. Silvester ŽGUR
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za zootehniko Član: izr. prof. dr. Tatjana PIRMAN
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za zootehniko
Datum predstavitve:
III
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA
ŠD Du1
DK UDK 636.2(043.2)=163.6 KG govedo, telice, vzreja, osvetlitev AV BEVK, Anika
SA ŽGUR, Silvester (mentor)
KZ SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101
ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za zootehniko, Univerzitetni študijski program 1. stopnje Kmetijstvo – zootehnika
LI 2021
IN VPLIV OSVETLITVE NA RAST IN RAZVOJ TELIC TD Diplomsko delo (Univerzitetni študij - 1. stopnja) OP VIII, 18 str., 3 pregl., 4 sl., 34 vir.
IJ sl JI sl/en
AI Namen diplomskega dela je bil pregledati literaturo povezano z osvetlitvijo in vzrejo telic, predvsem njihovo rastjo, razvojem vimena in nastopom spolne zrelosti. V večini raziskav se je pokazal pozitiven vpliv dolgodnevne osvetlitve (16 ur svetlobe in 8 ur teme) v primerjavi z naravno ali kratkodnevno osvetlitvijo (8 ur svetlobe in 16 ur teme) na rast telic. Dolgodnevna osvetlitev vpliva na sproščanje različnih hormonov, predvsem se zmanjša sproščanje melatonina in poveča sproščanje IGF-1 in prolaktina. To vodi do povečane rasti predvsem skeleta in mišičnega tkiva ter zmanjšanja rasti maščobnega tkiva. Te razlike so bolj opazne pri mlajših živalih.
Podaljšanje osvetlitve vodi tudi do večjega razvoja vimena, predvsem parenhimskega tkiva, kar posledično lahko vodi tudi do povečanja mlečnosti. Vpliv podaljšane osvetlitve se pokaže tudi pri zgodnejšem pojavu prvega estrusa in pubertete.
IV
KEY WORDS DOCUMENTATION ND Du1
DC UDC 636.2(043.2)=163.6
CX cattle, heifers, rearing, photoperiod AU BEVK, Anika
AA ŽGUR, Silvester (supervisor)
PP SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101
PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Animal Science, Academic Study Programme in Agriculture – Animal Production
PY 2021
TY EFFECT OF PHOTOPERIOD ON GROWTH AND DEVELOPMENT OF HEIFERS
DT B. Sc. Thesis (Academic Study Programmes) NO VIII, 18 p., 3 tab., 4 fig., 34 ref.
LA sl Al sl/en
AB The aim of B. Sc. Thesis was to review the literature on the photoperiod and rearing of heifers, especially their growth, mammary gland development and onset of puberty. Most studies have shown a positive effect of long day photoperiod (16 hours of light and 8 hours of darkness) compared to natural and short day photoperiod (8 hours of light and 16 hours of darkness) on heifer growth. The long photoperiod affects the release of several hormones, most notably decreased melatonin and increased IGF-1 and prolactin. This results in increased growth, especially of skeletal and muscle tissue, and decreased growth of fat tissue. The differences are more evident in younger animals. Prolongation of the photoperiod leads to increased growth of mammary glands, especially parenchymal tissue, which may result in higher milk yield. The influence of a longer photoperiod is also reflected in an earlier onset of the first estrus and puberty.
V
KAZALO VSEBINE
str.
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA (KDI) III
KEY WORDS DOCUMENTATION (KWD) IV
KAZALO VSEBINE V
KAZALO SLIK VI
KAZALO PREGLEDNIC VII
OKRAJŠAVE IN SIMBOLI VIII
1 UVOD ... 1
2 FIZIOLOGIJA OSVETLITVE ... 2
3 HORMONI ... 2
4 BARVA OSVETLITVE IN NJEN POMEN ... 3
5 VPLIV SVETLOBE NA RAST ... 5
5.1 RAST TELESA ... 5
5.1.1 Pred odstavitvijo ... 5
5.1.2 Po odstavitvi – pred pubertetna faza ... 7
5.2 REPRODUKCIJA IN PRVI ESTRUS ... 9
5.3 RAZVOJ IN RAST MLEČNE ŽLEZE ... 10
5.3.1 Pred puberteto ... 11
5.3.2 Po puberteti ... 11
5.3.1 V času brejosti ... 12
6 ZAKLJUČEK ... 15
7 VIRI ... 16 ZAHVALA
VI
KAZALO SLIK
Slika 1: Molekula melatonina (NIGMS, 2020) ... 2 Slika 2: Slika hleva z rdečo svetlobo (foto: Hafner M., 2021) ... 4 Slika 3: Rast mlečne žleze goveda po mesecih (Grober Nutrition, 2016). ... 10 Slika 4: Vpliv osvetlitve na fiziološke spremembe in prirejo mleka (Dahl in sod., 2012) . 14
VII
KAZALO PREGLEDNIC
Preglednica 1: Telesne mere telic pri podaljšani (LDPP) in naravni svetlobi (LNAT) ob rojstvu in odstavitvi (Valenzuela-Jimenez in sod., 2015) ... 6 Preglednica 2: Meritve na telicah starih približno 7 mesecev ter po 60 dnevih po uhlevitvi (Valenzuela-Jimenez in sod., 2015) ... 8 Preglednica 3: Vpliv osvetlitve na nekatere lastnosti telic vimena in njihovih zarodkov (Newbold in sod., 1991) ... 13
VIII
OKRAJŠAVE IN SIMBOLI
DNA – deoksiribonukleinska kislina.
IGF-1 – inzulinu podobni rastni faktor 1.
LDPP – dolgodnevna osvetlitev z 16 urami luči in 8 ur teme.
LNAT – naravna osvetlitev.
SDPP – kratkodnevna osvetlitev z 8 urami luči in 16 ur teme.
VFA – hlapne maščobne kisline.
1
1 UVOD
Živinorejski sektor je poleg rastlinske pridelave velikega družbenega pomena, saj je njegova temeljna naloga pridelava in prireja varne in kakovostne hrane. Znotraj živinoreje je pri nas govedoreja s prirejo mleka in mesa najpomembnejša živinorejska panoga. Vzreja živali predstavlja osnovo za vso kasnejšo prirejo, česar se rejci vse bolj zavedajo in poskušajo živalim zagotoviti najprimernejše pogoje za vzrejo.
V Sloveniji smo v letu 2020 po podatkih SURSa (2020) redili 483.068 glav goveda. Od tega števila je bilo 14,6 % teličk namenjenih za nadaljnjo rejo. Delež brejih plemenskih telic, starih od enega do dveh let je znašal 3,8 %, delež brejih plemenskih telic, starejših od dveh let pa 2,9 %.
Primerna vzreja pomeni, da živalim omogočimo normalne pogoje, ki ustrezajo biološkim in etološkim potrebam. Zagotoviti jim moramo dostop do krme in pitne vode, ustrezne pogoje v hlevu ter prezračevanje in osvetlitev. Govedo mora v hlevu imeti možnost, da izraža svoje naravno obnašanje – žretje, pitje, prežvekovanje, počivanje, izločanje seča in blata ter socialno obnašanje. Želimo si dolgoživih živali, dobre plodnosti, visokih dnevnih prirastov in telesnih mas pri odstavitvi telet, primerne starost ob prvem estrusu, velikosti in razvitosti vimena, visoke poznejša mlečnosti (Slatnar in Trebušak, 2020). Za doseganje teh ciljev je pomembna prehrana ter bivalni pogoji, v katerih vzrejamo živali. V diplomskem delu zato želimo pregledati predvsem literaturo s področja osvetlitve telic v povezavi z njihovo rastjo, razvojem in kasnejšo prirejo.
2
2 FIZIOLOGIJA OSVETLITVE
V telesu ljudi, kot tudi živali najdemo procese, ki uravnavajo vse biokemijske reakcije in telesne dogodke. Za razumevanje odvisnosti osvetlitve je najbolj pomemben cirkadiani ritem. Beseda cirkadiani je sestavljena iz dveh latinskih besed; circa – okrog in diem – dan.
Cirkadiani ritmi vključujejo fizične, mentalne in spremembe v obnašanju, ki sledijo 24- urnemu ciklu dneva. Ti procesi se odzivajo na svetlobo in temo, vplivajo pa na vse ljudi, živali, rastline in mikrobe. Procesi so pod centralnim nadzorom, ki lahko delujejo brez zunanjih dražljajev – tako imenovana notranja ura. Za cirkadiane ritme je značilno tudi, da jih poleg notranje ure uravnavajo tudi zunanji pogoji, med njimi je najpomembnejši dolžina osvetlitve in noči. Cirkadiani ritmi vplivajo na telesno temperaturo, prehranjevalne navade, prebavo in presnovo ter na nastajanje in sproščanje hormonov (NIGMS, 2020).
3 HORMONI
Fotoperiodni hormon – melatonin – (Goldman, 2001) je izjemno pomemben, saj neposredno vpliva na izločanje rastnega hormona in prolaktina. Ta dva hormona pa vplivata na rast, reprodukcijo in laktacijo (Lincoln in sod., 2003). Je hormon, ki nastaja v žlezi češeriki ali epifizi v možganih vretenčarjev. Možgani ga proizvajajo sami, iz aminokisline triptofan.
Sinteza poteka preko serotonina, ki se s pomočjo encimov 5-hidroksi triptofan in N-acetil serotonin pretvori do melatonina (Slika 1) (Konturek in sod., 2006, cit. po Rao in sod., 2017).
Slika 1: Molekula melatonina (NIGMS, 2020)
Je hormon, katerega sproščanje se poveča ponoči, v času teme ter pomaga uravnavati cikel spanja in budnosti – notranjo uro. Hormon regulira cikel spanja in budnosti, razpoloženja, zmožnosti učenja, spomina in reprodukcije. Iz živinorejskega vidika je najbolj pomembna regulacija reprodukcije. Kemično povzroča zaspanost in spremembo telesne temperature, kar se najbolj pozna ponoči ob 4:00, ko ima telo najnižjo temperaturo, raven melatonina pa je najvišja (Arendt in Rajaratnam, 2008).
Melatonin je v naravi lipofilen, kar pomeni da je topen v maščobah in nepolarnih topilih.
Zaradi te lastnosti z lahkoto prehaja skozi celične membrane. Lahko se veže na receptorje na celični membrani ali pa na receptorje v jedru celice in tako deluje na celice. Izkazuje pa
3
tudi antioksidativno delovanje na celičnih membranah, v citoplazmi in jedru, hkrati pa posredno stimulira še druge mehanizme antioksidativne obrambe (Chowdhury in sod., 2008;
Reiter in sod., 1995).
Za melatoninom, je med pomembnejšimi hormoni za rast in razvoj živali prolaktin.
Pomembno vlogo ima pri izločanju mleka, saj neposredno vpliva na tvorjenje mleka v alveolah vimena, vpliva pa na tudi druge procese v telesu. Njegovo izločanje je odvisno od odziva endokrinega sistema na osvetlitev oziroma fotoperiodo (Dahl in sod., 2000). Daljša perioda osvetlitve (LDPP) povzroči zvišanje hormona prolaktina, inzulinu podobnega rastnega faktorja 1 (IGF-1) in zmanjšanje koncentracije IGF povezovalnih proteinov 5 (IGFBP-5), vse to skupaj vodi do hitrejše rasti kosti in skeletnih mišic (Salih in sod., 2004, cit. po Valenzuela-Jiménez in sod., 2015).
Rastni hormon (GH) ali somatotropin stimulira rast tkiv v telesu. V živinoreji je najpomembnejša rast mišičnega tkiva ter mlečne žleze oziroma vimena. Izloča se iz hipofize, majhne žleze z notranjim izločanjem. Stimulira sintezo beljakovin in razgradnjo maščob za zagotavljanje potrebne energije za rast tkiv. Lahko deluje direktno na posamezna tkiva, vendar pa večji del svojega delovanja izkazuje posredno, preko povečanega sproščanja IGF- 1 v jetrih (Utiger, 2018).
Kortizol v nasprotju z melatoninom, izkazuje največjo koncentracijo v telesu zjutraj ob bujenju, njegova najnižja koncentracija pa se pojavi ko je v telesu največ melatonina, sredni noči. Je glavni telesni hormon stresa, saj nadzoruje počutje, motivacijo in strah. Nastaja v nadledvičnih žlezah, najbolj pa je poznan kot »fight-or-flight« hormon. Poleg naštetih vlog v telesu pa opravlja še nekatere pomembne funkcije; regulira krvni tlak, ustavlja vnetja v telesu, viša krvni sladkor in kontrolira cikel spanja in budnosti (Cassoobhoy, 2020).
Progesteron najdemo predvsem v telesih žensk, saj ga izločajo jajčniki. V manjši meri ga izločajo tudi moški spolni organi. Njegova koncentracija se giblje glede na cikel ovulacije, tako pri ljudeh, kot tudi pri živalih. Progesteronu lahko drugače rečemo tudi hormon brejosti, saj pripravlja maternico na implantacijo zarodka. Ob uspešni implantaciji zarodka pride do brejosti, med katero je raven progesterona ves čas visoka. (Newbold in sod., 1991).
Z dolžino osvetlitve lahko vplivamo na koncentracijo hormonov, ki so v telesu nujno potrebni za delovanje organov, kot tudi na hitrejše dozorevanje oziroma doseganje spolne zrelosti ter ostalih pomembnih lastnosti.
4 BARVA OSVETLITVE IN NJEN POMEN
Osvetlitev je primarna komponenta mikroklime v okolju rejnih živali. Za vzpostavitev hierarhije med sovrstniki, kot tudi za vsakodnevne medsebojne stike in dobrobit, živali potrebujejo svetlobo. Študije kažejo, da več umetne svetlobe v zimskem času pospeši menjavo zimske dlake z letno in da je tako dolžina osvetlitve glavni dejavnik, ki vpliva na
4
menjavo dlake (Yeates, 1955). Intenzivnost in dolžina osvetlitve pripomoreta k boljšemu zdravju in daljši življenjski dobi živali (Doležal in sod, 2002, cit. po Penev in sod., 2014).
Krave imajo rajše osvetljene prostore, kot temne. To lahko opazimo tudi pri premikanju živali, saj gredo vedno raje iz temnega dela v svetlejši del.
Modra barva najbolj učinkovito zavira nastajanje melatonina (West in sod., 2011), kar vodi do menjave spanja in počivanja (Rao in sod., 2017). Najmanj možnosti za zaviranje nastajanja melatonina in vpliva na cirkadiane ritme ima rdeča barva, torej bi jo lahko uporabili kot nočno svetlobo na farmah (Rao in sod., 2017). V telesu živali najbolj intenzivno nastaja melatonin 2 uri pred spanjem ali počivanjem živali. Pri rejcih bi bilo tako priporočljivo, da uvedejo urnik spanja, in s tem pripomorejo k boljši sekreciji melatonina (Rao in sod., 2017).
Modra in zelena svetloba prispevata k pospešenemu metabolizmu beljakovin, kar privede do hitrejše rasti (Yurkov, 1980, cit. po Rao in sod., 2017). Rdeča (Slika 2), oranžna in rumena svetloba zakasnijo uporabo beljakovin v telesu, medtem ko je bela svetloba nekje vmesna med rdečo in modro svetlobo, glede na presnovo beljakovin (Rao in sod., 2017).
Slika 2: Slika hleva z rdečo svetlobo (foto: Hafner M., 2021)
5
5 VPLIV SVETLOBE NA RAST
5.1 RAST TELESA 5.1.1 Pred odstavitvijo
Predodstavitvena rast telet je enako odvisna od svetlobe kot rast starejših telic. Razlika se lahko pojavi že pri vzreji 8 tednov starih telet. Različni raziskovalci so ugotovili različna odstopanja pri rasti telet. Osborne in sodelavci (2007) so preučevali hitrost rasti telet v obdobju do 8. tedna starosti in ugotovil značilno večje priraste ob daljši osvetlitvi (LDPP), predvsem na račun dviga hlapnih maščobnih kislin (VFA). Hlapne maščobne kisline, ki nastajajo v telesu prežvekovalcev so ocetna, propionska in maslena. Pri prežvekovalcih je to pomemben vir energije pri prireji mleka in mesa. Pri pridelavi mleka je najbolj pomembna ocetna, pri prireji mesa pa propionska kislina. Predpostavlja se lahko, da daljša osvetlitev povečuje hitrost rasti. Čeprav sestava telesa ni bila statistično značilno različna lahko sklepamo, da LDPP pri pred odstavitvenih teletih povzroči hitrejšo rast, verjetno zaradi hitrejšega razvoja vampa v primerjavi s SDPP (Osborne in sod., 2007). Izpostavitev daljši osvetlitvi v prvi fazi rasti prinese večje in vitkejše živali ob puberteti, z večjim deležem žleznega tkiva in hitrejšo rastjo le-tega. To pa lahko vpliva na večjo mlečnost po prvi telitvi (Dahl in sod., 2012).
Valenzuela-Jimenez in sod. (2015) so v subtropih (v Mehiki) raziskovali vpliv osvetlitve na rast telet od rojstva do odstavitve pri 60 dneh starosti. V študiji so uporabili teleta v pred odstavitveni fazi rasti ter po odstavitvi, ko so bila teleta stara 7 mesecev. Glede na rezultate merjenj (preglednica 1) lahko trdimo, da podaljšanje osvetlitve do odstavitve vpliva na rast mišic in maščobnega tkiva, saj so teleta izpostavljena daljši osvetlitvi imela značilno debelejšo hrbtno mišico in tanjšo debelino podkožne maščobe za zadnjim rebrom. Telesna masa in višina vihra ob odstavitvi pa se nista značilno razlikovali med skupinama (Valenzuela-Jimenez in sod., 2015). Daljša osvetlitev poveča nastanek pustega tkiva (Rius in sod., 2005). Ob povišani koncentraciji hormona IGF-1 se lahko opazi povišanje telesne mase (Spicer in sod., 2007, cit. po Rao in sod., 2017). Daljša osvetlitev pri telicah do 8 tedna starosti poveča zauživanje krme (Rao in sod., 2017), poveča se tudi učinkovitost izkoriščanja hranil. Boljše izkoriščanje krme se kaže v hitrejšem razvijanju vampa, na kar vpliva dolžina osvetlitve, saj se povečuje koncentracija VFA v krvi telic z daljšo osvetlitvijo (Osborne in sod., 2007). Vpliv melatonina se kaže tudi pri razvijanju in delovanju prebavil (Rhind in sod., 2002, cit. po Valenzuela-Jimenez in sod., 2015).
Poleg osvetlitve je za rast telic pomembna tudi temperatura, temperatura pa je odvisna od letnega časa. (Roy in sod., 2016). V času nizkih temperatur lahko podaljšana osvetlitev pozitivno vpliva na rast in razvoj – pride do interakcije dveh vplivov. Če je osvetlitev skupaj s temperaturo, lahko višja temperatura prinese drugačne rezultate, kot nižja ob istih osvetlitvenih pogojih.
6
Preglednica 1: Telesne mere telic pri podaljšani (LDPP) in naravni svetlobi (LNAT) ob rojstvu in odstavitvi (Valenzuela-Jimenez in sod., 2015)
Rojstvo Odstavitev
LDPP LNAT LDPP LNAT
Teža (kg) 36,8 ± 0,4 36,8 ± 0,4 69,7 ± 0,5 68,1 ± 0,9
Višina vihra (cm) 75,5 ± 0,3 75,1 ± 0,3 86,900 ± 0,2 86,400 ± 0,3
Dorzalna maščoba
(cm) 0,079 ± 0,02 0,078 ± 0,08 0,061 ± 0,001 a 0,075 ± 0,001 b
Globina dolge hrbtne mišice – Longissimus
dorsi (cm)
1,82 ±0,3 1,81 ± 0,3 2,68 ± 0,020 a 2,56 ± 0,03 b
a, b - vrednosti označene z različnimi črkami pri enaki starosti se statistično značilno razlikujejo (p<0,001) LDPP – dolgodnevna osvetlitev – 16 ur svetlobe in 8 ur teme
LNAT – naravna osvetlitev
7 5.1.2 Po odstavitvi – pred pubertetna faza
Pred puberteto je dolžine fotoperiode lahko enostavna in odlična neinvazivna metoda za povečevanje rasti telesa in pospeševanje rasti mlečne žleze (Rius in Dahl., 2006). Več raziskovalcev je pokazalo, da podaljšana osvetlitev pri črno-belih telicah poveča rast v primerjavi z naravno osvetlitvijo ali 8 urno osvetlitvijo (Zinn in sod., 1986b; Rius in Dahl, 2006; Valenzuela-Jimenez in sod., 2015). V poskusu Petitclerca in sodelavcev (1984) je bilo dokazano, da daljša osvetlitev telic spremeni strukturo telesa, saj se je zmanjšala debelina hrbtne maščobe in povečala debelina dolge hrbtne mišice - Longissimuss dorsi. Tako so Valenzuela-Jimenez in sod. (2015) ugotovili, da je 16 urna osvetlitev v primerjavi z naravno osvetlitvijo pri približno 8 mesecih starih telicah po 60 dneh povečala telesno maso za 4 %, medtem ko se višina vihra ni spremenila. Podaljšanje osvetlitve je vplivalo tudi na sestavo telesa, saj je povečalo debelino dolge hrbtne mišice in zmanjšalo debelino podkožne maščobe za zadnjim rebrom, ocena za kondicijo pa se po 60 dneh ni več razlikovala (preglednica 2). Posledično je bilo tudi izkoriščanje krme pri telicah s podaljšano osvetlitvijo boljše. V tem poskusu je bilo prvič tudi dokazano, da osvetlitev vpliva tudi na povečanje velikosti medenične odprtine, saj je bila le ta večje pri telicah s podaljšano osvetlitvijo tudi po korekciji na enako začetno velikost medenične odprtine. To pomeni, da bi podaljšanje osvetlitev lahko prispevalo tudi k lažjim prvim telitvam, značilno večja širina vimena pa bi lahko predstavljala tudi boljšo osnovo za večjo prirejo mleka.
Telice stare 8-9 mesecev so pri osvetlitvi LDPP pokazale povečanje prsnega obsega in tudi povečane priraste na dan. Povečani prirasti se pojavijo zato, ker se ob dolgodnevni osvetlitvi poveča tudi izkoriščanje krme (Rao in sod., 2017), kar pa je povezano z zamenjavo starih beljakovin v celici (Zinn in sod., 1986a). Daljše obdobje osvetlitve (LDPP) je dokazano pripomoglo tudi k hitrejši rasti do dosežene spolne zrelosti (Hansen in sod., 1983). Podobne rezultate so ugotovili tudi Rao in sod. (2017), ki so izpostavili tudi boljšo izkoriščanje krme.
8
Preglednica 2: Meritve na telicah starih približno 7 mesecev ter po 60 dnevih po uhlevitvi (Valenzuela- Jimenez in sod., 2015)
230-250 dni stare telice Po 60 dneh
LDPP LNAT LDPP LNAT
Teža (kg) 195 ± 2 195 ± 2 260 ± 3 a 250 ± 3 b
Višina (cm) 1,08 ± 0,003 1,08 ± 0,004 1,17 ± 0,002 1,17 ± 0,002 Velikost
medenične odprtine (cm)
141,1 ± 1,1 a 133,2 ± 1,1 b 166,9 ± 1,2 a 153,1 ± 1,2 b
Kondicija (točke) 2,7 ± 0,02 a 2,6 ± 0,02 b 2,6 ± 0,02 2,6 ± 0,02 Dorzalna
maščoba (cm) 0,11 ± 0,002 a 0,122 ± 0,002 b 0,114 ± 0,003 a 0,139 ± 0,003 b Globina dolge
hrbtne mišice – Longissimus dorsi
(cm)
2,88 ± 0,02 2,80 ± 0,02 3,18 ± 0,04 a 2,9 ± 0,04 b
Globina vimena
(cm) 0,54 ± 0,006 0,54 ± 0,006 0,55 ± 0,005 0,55 ± 0,005
Širina vimena
(cm) 2 ± 0,03 2 ± 0,03 2,41 ± 0,020 a 2,21 ± 0,02 b
a, b – Ob različnih črkah razlika je statistično značilna LDPP – 16 ur svetlobe in 8 ur teme
LNAT – naravna osvetlitev
9 5.2 REPRODUKCIJA IN PRVI ESTRUS
Govedo spada med vrste živali, ki so celoletno poliestrične. Njen estrični ciklus se ponavlja čez celo leto, na približno 21 dni. Ob ciklu opazimo znake pojatve, kar pomeni, da je telica oziroma krava pripravljena na osemenitev oziroma zaskok. Ob spolni zrelosti pri telici nastopi prvi estrus oziroma ovulacija. Spolna zrelost goveda se razlikuje pri različnih pasmah. Mlečne pasme govedi so običajno prej spolno zrele, kot govedi mesnih pasem.
Spolno zrelost dosežejo telice prej, kot plemensko, ko je priporočen pripust. Če je osemenjena oziroma zaskočena prezgodaj, lahko pride do težav pri telitvi, pogina telička, manjši prireji mleka v prvi in v vseh naslednjih laktacijah. Za plemensko zrelost mora telica doseči vsaj dve tretjini svoje končne telesne mase in velikosti.
Zaradi celoletne poliestričnosti ima pri govedu osvetlitev omejen vpliv na reprodukcijo.
Razlika pa se pokaže med dolgo osvetlitvijo (LDPP) in naravno osvetlitvijo. Telice v poskusu Hansena in sodelavcev (1983) so ob enaki krmi in drugačni osvetlitvi dosegle statistično različne rezultate (p<0,01). V prvi skupini, ki je bila izpostavljena 18 urni svetlobi in 6 urni temi, se je prvi estrus pojavil pri 318 dneh starosti (± 9,3), prva ovulacija pa pri 312 dnevih (± 12,4). Telice verjetno pri ovulaciji niso kazale znakov pojatve. Zaradi 18 urne svetlobe se je znižala starost ob prvi ovulaciji in estrusu. Pri naravni osvetlitvi pa sta se starost ob prvem estrusu in ovulaciji pojavili hkrati, ob starosti 367 dni (± 4,4).
Hansen in sodelavci (1983) so tudi ugotovili, da pojav pubertete lahko preložijo zimski pogoji. Telice, rojene pozneje v letu, so prej dosegle puberteto, ker so bile mlajše ob prehodu iz zime v pomlad. Več raziskovalcev je pokazalo, da telice rojene spomladi prej dosežejo puberteto, kot telice rojene jeseni (Menge in sod., 1960, cit. po Schillo in sod.; 1983, Roy in sod., 1980, cit. po Schillo in sod., 1983). V nasprotju s tem so Schillo in sodelavci (1983) ugotovili, da so telice rojene septembra prej dosegle puberteto, kot tiste rojene marca (p<0,06). Raziskovalci so poudarili, da je vpliv datuma rojstva težko opredeliti, saj na pojav pubertete močno vplivajo tudi pogoji življenja v prvih 6 mesecih starosti, kot so pojasnili tudi Schillo in sodelavci (1983).
Osvetlitev je pomembna tudi v pred-pubertetnem obdobju, saj se ob 16 urni osvetlitvi skrajša čas do prvega razmnoževanja (Rius in Dahl, 2006). Raziskovalci so ugotovili tudi, da izpostavljenost 16 urni osvetlitvi poveča odziv luteinizirajočega hormona na estradiol (Hansen in sod., 1982).
Pri telicah križankah, ki so bile pred odstavitvijo izpostavljene naravni svetlobi, prehod na umetno 16 urno osvetlitev pa je bil postopen, so Small in sodelavci (2003) opazovali pojav estrusa (stoja ob zaskoku druge krave, sluz na zadnjem delu, nemirnost, skakanje na druge krave). Dolžina osvetlitve pri telicah vključenih v poskus je vplivala na kumulativni delež telic, ki so spolno zrelost dosegle pri 13 mesecih in pol. Dolžina osvetlitve pa ni vplivala na dolžino estričnih ciklusov v puberteti. V poskusu se, dokler jim niso prilagodili krme na
10
večji odmerek, pri 99,6% telic ni pojavila puberteta. Pojavila se je interakcija med dolžino osvetlitve ter oskrbo, saj je več raziskovalcev (Schillo in sod., 1992, cit. po Small in sod., 2003; Yelich in sod., 1996, cit. po Small in sod., 2003; Armstrong in sod., 2001, cit. po Small in sod., 2003; Auchtung in sod., 2001, cit. po Small in sod., 2003) izpostavilo povezavo med krmo in osvetlitvijo pri sproščanju hormonov in pridobivanju telesne mase. Hormoni, ki so pomembni pri pojavu pubertete in pridobivanju telesne mase so IGF-1, inzulin, rastni hormon, leptin in luteinizirajoči hormon (LH). Delež neobičajnih estričnih ciklusov je bil enak pri naravni, kot podaljšani osvetlitvi. To pomeni, da so verjetno drugi procesi, ki niso povezani s fotoperiodo, tisti, ki vplivajo na dolžino estičnega ciklusa (Small in sod., 2003).
5.3 RAZVOJ IN RAST MLEČNE ŽLEZE
Mamogeneza ali razvoj mlečne žleze se začne že pri zarodku ali fetusu, kjer se razvijejo prve osnovne strukture. Epitelne celice izločevalke, v katerih poteka sinteza glavnih sestavin mleka, so pri rojstvu nerazvite, seski, vezivno tkivo, žilni in limfni sistem pa so dobro razviti.
Do starosti telic 2-3 mesecev se vime razvija in raste enako hitro kot ostalo telo, njegov obseg se povečuje zaradi maščobnega in vezivnega tkiva (slika 3). Od 2-3 meseca do 1 leta starosti se pojavi alometrična oziroma hitra rast vimena, saj raste hitreje kot ostalo telo.
Pojavi se hitra rast mlečnih kanalov, ki se razvejujejo in prodirajo v maščobno tkivo, ki medtem še vedno raste. Alveole v tem času še vedno niso razvite. Po koncu alometrične rasti tehta vime telice približno 2-3 kilograme. Po 1 letu starosti se rast vimena ponovno izenači z rastjo ostalega telesa. V tem času se razvija sistem kanalov, kanalčkov in nalaganje maščobnega tkiva. V času brejosti telic vime zopet raste hitreje kot celotno telo, najhitreje raste ob koncu brejosti, ko se najintenzivneje razvija. V tem času pride do razvoja alveol oziroma žleznih epitelnih celic, kar močno vpliva na prirejo mleka v poznejši laktaciji.
(Sejrsen, 1994).
Slika 3: Rast mlečne žleze goveda po mesecih (Grober Nutrition, 2016).
Pri rasti in razvoju mlečne žleze lahko opazimo, da ob 16 urni osvetlitvi vime raste hitreje kot ob naravni osvetlitvi. Hitrejša rast se pojavlja verjetno zaradi hitrejše rasti parenhimskega
11
oziroma žleznega tkiva, kot maščevja. Kot je opisal že Petitclerc s sodelavci (1985), daljša osvetlitev pripomore k hitrejši rasti parenhima v primerjavi z maščevjem pri mlečni žlezi.
To velja tako za pred- in po pubertetne telice (Valenzuela-Jimenez in sod., 2015).
5.3.1 Pred puberteto
Obdobje pred puberteto je zaznamovano najprej s počasnejšo, izometrično rastjo, nato pa s hitrejšo, to je alometrično rastjo vimena. V tem času prihaja do intenzivnega razvoja sistema kanalov in kanalčkov ter krvnih žil. V začetku je rast vimena neodvisna od ovarijskih hormonov, potem pa postaje vse bolj odvisna od njihovega sproščanja (Scanes, 2003) Dolžina osvetlitve telic vpliva tako na sproščanje hormonov, kot na razvoj mlečne žleze.
Petitclerc in sod., (1984, 1985) so pri telicah proučevali vpliv dolžine osvetlitve in prehrane na rast in razvoj telesa in še posebej vimena. V prvem poskusu (Petitclerc in sod., 1984) so ugotovili da podaljšanje osvetlitve iz 8 na 16 ur (od telesne mase 155 kg do zakola pri telesni masi od 334 do 360 kg) v primeru, ko so telice imela na voljo slabšo krmo in so dosegle manjše dnevne priraste (ciljni prirast 0,7 kg/dan), ni vplivalo na neto prirast, maso klavnih polovic in delež vode, beljakovin in maščob v trorebrju (hrbet med 9 in 11 rebrom). Pri telicah, ki so bile krmljenje po volji (ciljni prirast več kot 1,0 kg/dan), pa je podaljšanje trajanja osvetlitve vplivalo na povečan neto prirast, večjo maso klavnih polovic in večji delež beljakovin v trorebrju. Podaljšanje osvetlitve pa v nobenem primeru ni vplivalo na rast in razvoj vimena. V drugem poskusu (Petitclerc in sod., 1985) pa so ugotovili, da podaljšanje osvetlitve iz 8 na 16 ur od 86 kg telesne mase do prvega estrusa (139 dni) ne vpliva na skupno maso vimena in neparenhimskega tkiva, količino in koncentracijo maščob v parenhimskem tkivu, poveča pa skupno količino parenhimskega tkiva in skupno količino DNA v parenhimskem tkivu. Hitrejša rast mlečne žleze ob daljši osvetlitvi je verjetno povezana s sproščanje ovarijskih steroidnih hormonov, prolaktina in rastnega hormona (Dahl in Petitclerc, 2003). Vpliv podaljšanja osvetlitve je tako odvisen od energetske oskrbe telic, kot tudi od starosti telic ob podaljšani osvetlitvi. Izgleda, da so telice najbolj dovzetne za podaljšano osvetlitev v obdobju izometrične rasti vimena in da lahko s podaljšanjem osvetlitve spodbudimo začetek alometrične, hitre rasti predvsem parenhimskega tkiva vimena. Ko pa se ta proces enkrat že začne, podaljšanje osvetlitve nima več tako velikega vpliva na rast in razvoj vimena (Petitclerc in sod., 1985).
5.3.2 Po puberteti
Z nastopom pubertete se spremeni sproščanje hormonov. Estrogeni, ki se sproščajo v jajčnikih vplivajo na rast in razvejanje sistema kanalov in kanalčkov. Pomembno vlogo pa ima tudi rastni hormon, ki stimulira rast parenhimskega tkiva (Scanes, 2003).
Pri starejših telicah dolžina osvetlitve ne vpliva na končno težo vimena, DNA ali deleža maščobe v mlečnem žleznem tkivu, lahko pa vidimo, da LDPP pripomore k rasti žleznega tkiva in večjemu deležu DNA. Odziv rasti mlečne žleze je odvisen od telesne mase živali,
12
ko jih izpostavimo določenemu režimu osvetlitve. Dolga osvetlitev poveča število parenhimskih celic po puberteti, kar dokazuje, da na razvoj mlečne žleze ne vpliva le osvetlitev in s tem tvorba steroidnih hormonov. Ob že vzpostavljeni alometrični fazi rasti se ne pokaže vpliv fotoperiode na rast mlečne žleze (Petitclerc in sod., 1985). Petitclerc in sodelavci (1984) so pri podobnih meritvah dobili različne rezultate pri lažjih telicah. Različni rezultati teh dveh študij (Petitclerc in sod., 1984, 1985) so lahko povezani s številom telic, udeleženih v poskusih, saj so v novejšem uporabili dvakrat več telic. Domnevali so, da je neskladje povezano s fazami pri rasti vimena, ko je bila vzpostavljena fotoperioda. Pri mlajših telicah se pojavlja alometrična rast vimena, zato so bili tudi rezultati drugačni.
Daljše, kot je obdobje osvetlitve, prej bo nastopila alometrična rast vimena. Med že vzpostavljeno alometrično rastjo vimena se spremenjen režim osvetlitve ne bo odražal na rasti vimena. Daljšanje osvetlitve (do 16 ur na dan) stimulira rast določenih celic v telesu telic mlečnih pasem (Petitclerc in sod., 1985).
Kot pričakovano so bili končni rezultati poskusa boljši pri starejših telicah, kot pri telicah pred puberteto, ravno zaradi različnih faz rasti (alometrična in izometrična rast). Pričakovano je bilo tudi, da se bo v krvnem obtoku pri obeh skupinah telic pojavilo več prolaktina pri LDPP, to pa lahko vodi k boljši stimulaciji rasti mlečne žleze. Sinergijo med jajčnimi steroidi in prolaktinom lahko pojasnimo s hitrejšo parenhimsko rastjo pri telicah, ki so bile izpostavljene 16 urni svetlobi in 8 urni temi (LDPP) (Petitclerc in sod., 1985).
5.3.1 V času brejosti
V času brejosti poteka najhitrejša rast vimena in vime se do konca razvije. V začetnem obdobju prihaja še vedno do rasti in razvoja sistema kanalov in kanalčkov, nato pa do obsežnega razvoja alveol in s tem do nastanka mlečnih celic v katerih nastaja mleko. Rast in razvoj vimena sta pod kontrolo velikega števila hormonov in različnih rastnih faktorjev (Scanes, 2003). Osvetlitev prav tako vpliva na sproščanje različnih hormonov in s tem je posledično povezana tudi z rastjo telic in razvojem vimena.
Newbold in sodelavci (1991) so proučevali rast telic od 128 dne brejosti pa do 35 dni pred telitvijo, ki so bile izpostavljene dolgi (LDPP: 16 svetlobe in 8 ur teme) ali kratki osvetlitvi (SDPP: 8 ur svetlobe in 16 ur teme). Ob koncu poskusa so živali žrtvovali in proučili sestavo telesa, lastnosti zarodka, vimena in koncentracijo nekaterih hormonov v krvi. Vse telice so bile v boksih s slamo in krmljene z enako krmno mešanico Rezultati poskusa so prikazani v preglednici 3.
13
Preglednica 3: Vpliv osvetlitve na nekatere lastnosti telic vimena in njihovih zarodkov (Newbold in sod., 1991)
LDPP SDPP p-
vrednost*
Začetna telesna masa telic (kg) 481 525 0,02
Končna telesna masa telic (kg) 592 615 0,32
Dnevni prirast, kg/dan 0,93 0,75 0,11
Teža trupa (24 ur po zakolu) (kg) 282 304 0,91
Ledvično maščobno tkivo (kg) 14 15 0,45
Debelina podkožnega maščobnega tkiva (mm) 3,9 4,2 0,15
Površina prereza dolge hrbtne mišice (cm2) 65,9 69,9 0,24
Velikost zarodka, od temena do križa (mm) 978 989 0,38
Teža zarodka (kg) 31,9 34,1 0,12
Teža vimena (kg) 11,39 14 0,12
Teža neparenhimske maščobe (kg) 3,14 4,44 0,54
Teža parenhimskega tkiva (kg) 6,4 7,28 0,44
Sestava vimena
Suha snov (g/100g) 33,4 31,5 0,16
Maščoba (g/100g) 11,3 9,3 0,44
DNA (g) 26,1 29,8 0,32
RNA (g) 18,7 21,9 0,28
Vezivno tkivo vimena (stroma) (%) 38,9 36,7 0,35
Epitelne celice (%) 26,1 26,4 0,29
Alveolarni lumen (%) 35 36,9 0,29
* p-vrednosti so izračunane po korekciji na enako začetno telesno maso LDPP – dolgodnevna osvetlitev – 16 ur svetlobe in 8 ur teme
SDPP – kratkodnevna osvetlitev – 8 ur svetlobe in 16 ur teme
14
Rezultati so pokazali, da dolžina osvetlitve ni statistično značilno vplivala na razvoj telic, vimena in fetusa (Newbold in sod., 1991). Pokazal se je sicer trend (p=0,11) hitrejše rasti pri telicah, ki so bile izpostavljene daljši osvetlitvi, vendar pa to ni vplivalo na sestavo telesa, saj razlike v deležu ledvičnega maščobnega tkiva, debelini podkožnega maščobnega tkiva in v velikosti dolge hrbtne mišice niso bile statistično značilne. Prav tako ni bilo razlik v velikosti in teži zarodka, masi vimena, masi neparenhimske maščobe, deležu suhe snovi in maščobe v vimenu, skupni količini DNA in RNA v vimenu ter deležu vezivnega tkiva deležu epitelnih celic in deležu alveolarnega prostora (preglednica 3). Po drugi strani pa je podaljšanje osvetlitve vodilo do zmanjšanja koncentracije melatonina in povečanja koncentracije prolaktina. V poskusu, ki je sledil, so ugotovili, da je koncentracija prolaktina ostala povečana vse do telitve (Newbold in sod., 1991).
Na sliki 4 je prikazan povzetek vpliva svetlobe na fiziološke spremembe in prirejo mleka v različnih obdobjih rasti.
Slika 4: Vpliv osvetlitve na fiziološke spremembe in prirejo mleka (Dahl in sod., 2012)
15
Pri rastočih, nebrejih telicah je najbolj optimalna dolgodnevna osvetlitev, za čim boljšo rast in razvoj telesa ter mlečne žleze, kot tudi za hitrejši nastop pubertete. Podaljšanje osvetlitve zmanjša sproščanje melatonina in poveča sproščanje IGF-1 ter prolaktina. Pri visoko brejih telicah in presušenih kravah je priporočljiva krajša osvetlitev, da se poveča sproščanje melatonina, zmanjša sproščanje prolaktina, poveča pa se izražanje receptorjev za prolaktin, kar v naslednji laktaciji poveča prirejo mleka.
6 ZAKLJUČEK
Cilj vsake zreje telic so zdrave živali, ki bodo sposobne proizvesti čim več mleka in telet v čim daljšem časovnem obdobju. Telice želimo vključiti v prirejo čim prej in tako zmanjšati stroške zreje. Podaljšanje osvetlitve telet že takoj po rojstvu, kot v predpubertetnem in postpubertetnem obdobju vodi običajno do hitrejše rasti, do zgodnejše spolne in plemenske zrelosti ter obsežnejšega razvoj vimena, predvsem alveolarnega sistema, kar vodi posledično tudi do večje mlečnosti. Izgleda, da je povečana rast predvsem posledica povečane rasti skeleta in mišic, medtem ko se rast maščobnega tkiva pogosto celo zmanjša. Tako lahko z ustrezno osvetlitvijo izboljšamo, poleg dobrega počutja, tudi rezultate zreje telic in kasnejšo mlečnost krav.
16 7 VIRI
Arendt J., Rajaratnam S. M. 2008. Melatonin and its agonists: an update. The British Journal of Psychiatry, 193, 4: 267-269
Cassoobhoy A. 2020. What Is Cortisol? Web MD.
https://www.webmd.com/a-to-z-guides/what-is-cortisol#1 (20. dec. 2020)
Chowdhury I., Sengupta A., Kumar Maitra S. 2008. Melatonin: fifty years of scientific journey from the discovery in bovine pineal gland to delineation of functions in human.
Indian Journal of Biochemistry & Biophysics, 45: 289-304
Dahl G. E. Buchanan B. A., Tucker H. A. 2000. Photoperiodic effects on dairy Cattle: A review. Journal of Dairy Science, 83: 885-893
Dahl G. E., Petitclerc D. 2003. Management of photoperiod in the dairy herd for improved production and health. Journal of Animal Science, 81, 3: 11-17
Dahl G. E., Tao S., Thompson I. M. 2012. Lactation biology symposium: Effects of photoperiod on mammary gland development and lactation. Journal of Animal Science, 90: 755-760
Goldman B. D. 2001. Mammalian photoperiodic system: formal properties and euroendocrine mechanisms of photoperiodic time measurement. Journal of Biological Rhythms, 16, 4: 283-301
Grober Nutrition. 2009. Heifer mammary development
https://www.grobernutrition.com/grofacts/heifer-mammary-development/ (13. apr.
2021)
Hansen P. J., Kamwanja L. A., Hauser E. R. 1982. The effect of photoperiod on serum concentrations of luteinizing and follicle stimulating hormones in prepubertal heifers following ovariectomy and estradiol injection. Theriogenology, 18, 5: 551-559
Hansen P. J., Kamwanja L. A., Hauser E. R. 1983. Photoperiod influences age at puberty of heifers. Journal of Animal Science, 57: 985-992
Lincoln G. A., Andersson H., Loudon A. 2003. Clock genes in calendar cells as the basis of annual timekeeping in mammals – a unifying hypothesis. Journal of Endocrinology.
197: 1-13
NIGMS. 2020. Circadian rhythms: circadian rhythms are physical, mental, and behavioral changes that follow a 24-hour cycle. National Institute of General Medical Sciences: 3 str. 2020
https://www.nigms.nih.gov/education/fact-sheets/Documents/fact-sheet-circadian- rhythms.pdf (4. dec. 2020)
17
Newbold J. A., Chapin L. T., Zinn S. A., Allen Tucker H. 1991. Effects of photoperiod on mammary development and concentration of hormones in serum of pregnant dairy heifers. Journal of Dairy Science, 74: 100-108
Osborne V. R., Odongo N. E., Edwards A. M., McBride B. W. 2007. Effects of photoperiod and glucose-supplemented drinking water on the performance of dairy calves. Journal of Dairy Science, 90: 5199-5207
Penev T., Radev V., Slavov T., Kirov V., Dimov D., Atanassov A., Marinov I. 2014. Effect of lighting on the growth, development, behaviour, production and reproduction traits in dairy cows. International Journal of Current Microbiology and Applied Sciences, 3, 11: 798-810
Petitclerc D., Chapin L. T., Tucker H. A. 1984. Carcass composition and mammary development responses to photoperiod and plane of nutrition in Holstein heifers. Journal of animal science, 58, 4: 913-919
Petitclerc D., Kineman R. D., Zinn S.A., Tucker H. A. 1985. Mammary growth response of Holstein heifers to Photoperiod. Dairy Science, 68: 86-90
Rao T.K.S., Kumar B., Singh A., Sriranga K. R., Patel V. A., Chaurasia S. 2017. Photoperiod management in dairy herd: A review. International Journal of Science, Environment and Technology, 669-683
Reiter R. J., Melchiorri D., Sewerynek E., Poeggeler B., Barlow.Walden L., Chuang J., Ortiz G. G., Acuña-Castroviejo D. 1995. A review of the evidence supporting melatonin's role as an antioxidant. Journal of pineal research, 18, 1: 1-11
Rius A. G., Connor E. E., Capuco A. V. Kendall P. E., Auchtung-Montgomery T. L., Dahl G. E. 2005. Long-day photoperiod that enhances puberty does not limit body growth in holstein heifers. Journal of Dairy Science, 88: 4356-4365
Rius A. G., Dahl G. E. 2006. Exposure to long-day photoperiod prepubertally may increase milk yield in first-lactation cows. Journal Of Dairy Science, 89: 2080-2083
Roy A. K., Singh M., Kumar P., Bharath Kumar B. S. 2016. Effect of extended photoperiod during winter on growth and onset of puberty in Murahh buffalo heifers. Veterinary World, 9, 2: 216-221
Scanes C. G. 2003. Growth of the mammary gland. V: Biology of growth of domestic animals. Scanes C. G (ed.). Iowa, Iowa state press: 233-248
Schillo, K. K., P. J. Hansen, L. A. Kamwanja, D. J. Dierschke and E. R. Hauser. 1983.
Influence of season on sexual development in heifers: Age at puberty as related to growth and serum concentrations of gonadotropins, prolactin, thyroxine and progesterone. Biology of Reproduction, 28: 329-341
18
Sejrsen K. 1994. Relationships between nutrition, puberty and mammary development in cattle. Proceedings of the Nutrition Society, 53: 103-111
Slatnar J., Trebušak T. 2020. Reja krav dojilj. Kmetijsko gozdarski zavod Ljubljana: 2 str.
2020
https://lj.kgzs.si/Portals/1/A-Splet2020/TL082%20-
%20Reja%20krav%20dojilj%20%20-%202020.pdf (30. apr. 2021)
Small J. A., Glover N. D., Kennedy A. D., McCaughey W. P., Ward D. R. 2003. Photoperiod effects on the development of beef heifers. Canadian Journal of Animal Science, 721- 730
SURS. 2020. Število živali, Slovenija, letno. Statistični urad RS
https://pxweb.stat.si/SiStatData/pxweb/sl/Data/-/H203S.px/table/tableViewLayout2/
(13.apr. 2021)
Utiger R. D. 2018. Growth Hormone. Britannica
https://www.britannica.com/science/growth-hormone (13. apr. 2021)
Valenzuela-Jimenez N., Rodriguez-Hernandez K., Hernandes-Ceron J., Vera-Avila H., Nunez-Hernandez G., Vila-Godoy A. 2015. 16 hours photoperiod in Holstein heifers in the subtropics: effects in development and age to first estrus. Ecosistemas y Recursos Agropecuarios, 2, 4: 53-67
West K. E., Jablonski M. R., Warfield B., Cecil K. S., James M., Ayers M. A., Maida J., Bowen C., Sliney D. H., Rollag M. D., Hanifin J. P., Brainard. 2011. Blue light from light-emitting diodes elicits a dose-dependent suppression of melatonin in humans.
Journal of Applied Physiology, 110: 619-626
Yeates N. T. M. 1955. Photoperiodicity in cattle. I. Seasonal changes in coat character and their importance in heat regulation. Australian Journal of Agricultural Research, 6, 6:
891-902
Zinn S. A., Chapin L. T., Tucker H. A. 1986a. Response of body weight and clearance and secretion rates of growth hormone to photoperiod in Holstein heifers. Journal of animal science, 62, 5: 1273-1278
Zinn S. A., Purchas R. W., Chapin L. T., Petitclerc D., Merkel R. A., Bergen W. G., Tucker H. A. 1986b. Effects of photoperiod on growth, carcass composition, prolactin, growth hormone and cortisol in prepubertal and postpubertal holstein heifers. Journal of Animal Science, 63: 1804-1815
ZAHVALA
Največja zahvala za dokončanje naloge gre mentorju, doc. dr. Silvestru Žgurju, saj mi je veliko pomagal ter svetoval pri izdelavi.
Hvala recenzentki, izr. prof. dr. Tatjani Pirman za vse popravke v nalogi.
Hvala osebju v knjižnici na oddelku za zootehniko za pripravljena navodila za pisanje diplomske naloge ter pomoč pri oblikovanju končne podobe naloge.
Hvala referentki na oddelku za zootehniko Sabini Knehtl za vso prijaznost tekom študija ter za vso pomoč tudi pri diplomski nalogi.
Hvala tudi družini, fantu in prijateljem za podporo v vseh letih študija.
