Prva bolezenska znamenja so običajno vidna šele po cvetenju ječmena, BBCH 61 (začetek cvetenja, vidni prvi prašniki) – 69 (konec cvetenja, vsi klaski cvetijo, posamezni suhi prašniki lahko že odpadajo) (Stabentheiner in sod., 2009) kot majhne rjave nepravilne pege (angl.
'pepper spots'). V tej zgodnji fazi razvoja bolezni se lahko bolezenska znamenja hitro zamenjajo s simptomi fiziološke pegavosti. Pege, ki so posledica delovanja glive, so vidne na obeh straneh lista, medtem ko so simptomi fiziološke pegavosti bolj površinski in vidni le na strani lista, ki je izpostavljen svetlobi (Oxley in sod., 2010).
Majhne rjave pege se hitro razvijejo v značilna bolezenska znamenja ječmenove ramularijske pegavosti, temno rjave pege, ki merijo v dolžino 0,8 – 1,4 mm in v širino 0,5 – 0,7 mm (Oxley in sod., 2010; Stabentheiner in sod., 2009). Pege so pravokotne oblike in omejene z listnimi žilami. V središču pege je temnejša rjava točka, ki predstavlja mesto nastanka prvotne majhne rjave pege. Celotna pega je obdana z rumenim oziroma klorotičnim halojem, ki ga obdaja zelena listna površina (Oxley in sod., 2010). Bolezenska znamenja so prikazana na sliki 3 in sliki 4.
8
Slika 4: Značilna bolezenska znamenja ječmenove ramularijske pegavosti (Oxley in sod., 2010: 10)
Sčasoma začne odmirati tudi celoten list, ki sprva hitro porumeni, nato pa popolnoma odmre.
Rumenenje in odmiranje se običajno začne na konicah listov. Na spodnji strani odmrlega lista se začnejo pojavljati trosi, ki jih je moč videti s povečevalno lupo in občasno s prostim očesom.
Okrog peg se lahko tkivo tudi rdeče obarva (Oxley in sod., 2010). Slika 5 prikazuje simptome na odmrlih listih ječmena.
Slika 5: Bolezenska znamenja na odmrlih listih ječmena (Oxley in sod., 2010: 13-14)
a
a b b
Slika 3: a) Majhne pege in b) značilne pravokotne pege (Oxley in sod., 2010: 9)
9
Bolezenska znamenja ječmenove ramularijske pegavosti se pojavijo tudi na resah in listnih nožnicah, kar je prikazano na sliki 6. Pege so v primerjavi s tistimi na listnih ploskvah
manjše, so pa prav tako temno rjave barve in obdane z rumenim oziroma klorotičnim halojem.
Pege so vidne tudi po tem, ko rese in listne nožnice odmrejo (Oxley in sod., 2010).
Slika 6: Bolezenska znamenja na resah in listnih nožnicah (Oxley in sod., 2010: 16)
Bolezenska znamenja ječmenove ramularijske pegavosti se lahko v fenofazi BBCH 25 – 30 (razraščanje) pojavijo na spodnjih listih, ki odmirajo naravno ali kot posledica pomanjkanja hranil (npr. dušika), vremenskih razmer (npr. zmrzali) ter listnih ožigov (Oxley in sod., 2010).
Običajno se bolezenska znamenja pojavijo po cvetenju ječmena (BBCH 61 – 69) na listih, ki se nahajajo višje na rastlini. Izpostavljenost sončni svetlobi je eden izmed ključnih stresnih dejavnikov, ki vplivajo na izražanje bolezenskih znamenj in zaradi tega je njihov pojav obsežnejši na zgornjih dveh listih rastline. Izrazitejši pojav simptomov je tudi na sortah s pokončno rastjo in pri redkejših posevkih zaradi povečanega sončnega obsevanja. Tudi na posevkih, ki jih manj gnojimo (npr. ječmen, ki se uporablja za pridobivanje ječmenovega slada) in bolj zgodnjih sortah se bolezenska znamenja pojavijo prej (Oxley in sod., 2010). Prav tako lahko k večjemu izražanju bolezenskih znamenj pripomore počasnejši razvoj drugih bolezni ječmena, če so le-te prisotne v posevku ječmena (Leistrumaite in Liatukas, 2006).
Zaradi tega, ker gliva Ramularia collo-cygni tvori toksine rubeline, katerih aktivnost je odvisna od svetlobe in povzročajo peroksidacijo maščobnih kislin ter posledično poškodujejo rastlinske celice (Heiser in sod., 2013), lahko sklepamo na povezavo med sončnim obsevanjem in izražanjem simptomov (Leistrumaite in Liatukas, 2006). Leistrumaite in Liatukas (2006) sklepata, da lahko večja jakost sončnega obsevanja pripomore k večjemu izražanju bolezenskih znamenj.
McGrann in sod. (2015) so ugotovili, da prekomerna ekspresija gena NAC1, ki pri ječmenu zavira staranje, vpliva tudi na zmanjšano rast glive Ramularia collo-cygni in izražanje
10
bolezenskih znamenj. NAC geni se pri transgenih pristopih uporabljajo za povečanje odpornosti žit na abiotski stres. Tako npr. prekomerna ekspresija gena HvSNAC1 pri ječmenu povečuje njegovo toleranco na sušo.
Nasproten, pozitiven vpliv na ječmenovo ramularijsko pegavost pa ima gen za odpornost proti žitni pepelovki ječmena, mlo, ki je povezan s pospešenim staranjem listov ter odmiranjem celic in je tako posledično glavni genetski dejavnik za večjo občutljivost rastlin (Kiiker in sod., 2021). Rezultati raziskave, ki so jo opravili Hofer in sod. (2015) so sicer pokazali, da mlo gen ne vpliva na okužbo zrn z glivo Ramularia collo-cygni, vendar pa navajajo, da je interakcija med mlo genom in glivo odvisna tudi od vplivov okolja.
Pri prepoznavanju bolezenskih znamenj ječmenove ramularijske pegavosti si lahko pomagamo z načelom '5Rs': rectangular shape – pravokotna oblika, reddish-brown coloration – rdečkastorjava obarvanost, restricted by the veins – omejen z listnimi žilami, right through the leaf – naravnost skozi list, ringed with yellow margin of chlorosis – obročast z rumenim robom kloroze (Assinger in sod., 2021) ali načelom '4Rs': rectangular – pravokoten, ring – obroč, reddish – rdečkast, right (through) – naravnost skozi (Havis, 2017).
3.1 BOLEZNI S PODOBNIMI BOLEZENSKIMI ZNAMENJI
Bolezenska znamenja ječmenove ramularijske pegavosti se pogosto zamenjujejo z drugimi boleznimi ječmena, kot so (Urbančič Zemljič in Žerjav, 2015):
- fiziološke pegavosti; povzročitelji niso patogeni, pege niso omejene z listnimi žilami in niso obdane s svetlim halojem,
- ječmenova mrežasta pegavost; povzročitelj je gliva Pyrenophora teres, pege na listih so temnorjave, podolgovate ali mrežaste,
- nekroze; posledica obrambnih reakcij pri sortah ječmena, odpornih proti žitni pepelovki, so temno rjave do črne barve, različnih velikosti, meja med zdravim in nekrotičnim tkivom ni jasna,
- nekroze zaradi peloda; prisotne so predvsem na zgornjih listih, na katera se pelod lahko prenese.