Spektralna pogojenost melanopsina in merjenje svetlobe, ki vpliva na cirkadiani sistem

Kot že omenjeno, se občutljivost nevizualnega sistema znatno razlikuje od vizualnega zaradi mehanizmov, ki sodelujejo pri zaviranju nastanka melatonina v odvisnosti od svetlobe.

Absorpcija melanopsina se izkaže za največjo v modrem delu vidnega spektra [61, 77], kar nakazuje, da običajno fotopsko merjenje svetlobe v primerih merjenja nevizualnih vplivov ni več zadosten pokazatelj kakovosti svetlobnega okolja. Namreč, krivulja standardnega fotopskega opazovalca V(λ), ki predstavlja človeški vidni sistem, izraža najvišjo občutljivost pri 555 nm (rumeno-zeleni del vidnega spektra). Zato se pojavi potreba po drugačnem načinu merjenja svetlobe, ki ne bi bil utemeljen na občutljivosti vidnega sistema za svetlobo, ampak na občutljivosti nevidnega oz. cirkadianega sistema [70]. Medsebojno neodvisni študiji Brainarda in sod. [78] ter Thapana in sod. [79] sta že leta 2001 nakazali na največjo supresijo melatonina pri svetlobi ozkega spektra na valovni dolžini približno 460 nm (slika 18).

Slika 18: Levo: Relativna učinkovitost svetlobe ozkega spektra na supresijo melatonina. Povzeto po Brainard in sod., 2001 [78] in Thapan in sod., 2001 [79]. Desno: Model nelinearne spektralne občutljivosti cirkadianega sistema. Povzeto po Rea in sod., 2005 [80].

Figure 18: Left: Relative efficacy of narrowband light stimuli on the melatonin suppression. After:

Brainard et al., 2001 [78] and Thapan et al., 2001 [79]. Right: Nonlinear spectral sensitivity model of the circadian system. After: Rea et al. 2005 [80].

Vendar kot so ugotovili Figueiro in sod. [81,82] ter Enezi in sod. [61], pri vplivu polikromatske svetlobe (svetloba, sestavljena iz množice valovnih dolžin) na cirkadiani sistem te krivulje niso bile zmožne dobro napovedovati melanopskega osciliranja, kar je moč pripisati sodelovanju preostalih fotoreceptorjev pri delovanju ipRGC [13]. Pri fototransdukciji naj bi v skotopskih razmerah precej sodelovale tudi paličice, pri večjih osvetljenostih pa se vključijo v nevizualni proces tudi čepki, vendar v manjšem obsegu kakor paličice [63]. Ljudje pa smo virom polikromatske svetlobe, kot so npr. dnevna svetloba, električna svetila itd., nenehno izpostavljeni. Tako Enezi in sod. 2011 na podlagi meritev spektralne občutljivosti in vitro melatonina (slika 19, levo), ki se je izkazal za maksimalno občutljivega za polikromatsko svetlobo pri 480 nm, in človeške spektralne presevnosti (slika 19, sredina) leč, ki se z leti zmanjšuje (rumenenje leče) [83, 84], določijo enostaven model spektralne občutljivosti

30 Potočnik, J. 2022. Vpliv optičnih lastnosti površin notranjega okolja stavb na cirkadiani potencial dnevne svetlobe.

Dokt. dis. Ljubljana, UL FGG, Interdisciplinarni doktorski študijski program Grajeno okolje.

melanopsina (slika 19, desno) z najvišjo občutljivostjo pri svetlobi med 487 in 496 nm (odvisno od starosti opazovalca). Vendar kot že omenjeno, pri delovanju ipRGC posredno sodelujejo tudi drugi fotoreceptorji (čepki in paličice). Lucas in sod. leta 2014 [13] na podlagi izsledkov Enezi in sod. 2011 [61] predlagajo metodologijo oz. metriko opske osvetljenosti oz. α-opskega obsevanja, ki meri količino prejete svetlobe, utežene za vsakega izmed sodelujočih fotoreceptorjev oz. fotopigmentov pri pošiljanju signalov 32-letnega posameznika, ki ga določa standard CIE S 026/E:2018 [85], da je primerljiv s starostjo določitve CIE 1931 standardnih kolorimetričnih osvetljevalcev [3]. Če želimo izračunati α-opske količine za druge starosti, lahko to storimo s posebno funkcijo presevnosti leče, definirane v CIE 203:2012. Grška črka alfa v enačbi ekvivalentnih α-opskih enot predstavlja cianopsko, kloropsko, eritropsko, rodopsko in melanopsko uteženo ekvivalentno osvetljenost in sevanje.

Slika 19: Levo: In vitro spektralna občutljivost melanopsina za polikromatsko svetlobo. Povzeto po Spitschan in Lucas, 2017 [86]. Sredina: Računsko modelirana gostota leče. Povzeto po Amundadottir, 2017 [83]. Desno: In vivo spektralna občutljivost melanopsina v odvisnosti od starosti opazovalca, 487 nm za 20-letnega opazovalca in 496 nm za 80-letnega opazovalca. Povzeto po Spitschan, 2019 [87].

Figure 19: Left: In vitro spectral sensitivity of melanopsin, after Spitschan and Lucas, 2017 [86]. Middle:

calculated model of eye lens transmisivity in relation to observer age. After: Amundadottir, 2017 [83].

Right: in vivo spectral sensitivity of melanopsin dependent of age. 487 nm for 20-year observer and 496 for 80 year observer. After Spitschan, 2019 [87].

Vsaka izmed α-opskih osvetljenosti predstavlja drugače uteženo fotometrično enoto, ki je s spektralno distribucijo obsevanja povezana s naslednjo enačbo, ki jo predlagajo Lucas in sod.

[77, 13]:

𝐸𝐸𝛼𝛼 =𝐾𝐾_𝑚𝑚∫ 𝐸𝐸𝑒𝑒,𝜆𝜆(𝜆𝜆)𝑠𝑠_𝛼𝛼(𝜆𝜆)𝑑𝑑𝜆𝜆 ∙ ∫ 𝑉𝑉(𝜆𝜆)𝑑𝑑𝜆𝜆

∫ 𝑠𝑠𝛼𝛼(𝜆𝜆)𝑑𝑑𝜆𝜆 (18), pri čemer je:

- λ – valovna dolžina sevanja [nm],

- Km = 683 002 lm/W – maksimalna svetlostna učinkovitost [3],

- V(λ) – relativna spektralna svetlobna učinkovitost pri fotopskem videnju [3], - Ee, λ – spektralna distribucija sevanja [W/m²nm],

- sα(λ) – α-opska občutljivostna krivulja s poljubno normalizacijo.

Na podlagi metode Lucasa in sod. [77,13] CIE v standardu CIE EN S026:2018 [85] predlaga metodo merjenja α-opskih radiometričnih količin (𝐸𝐸𝑒𝑒,𝜆𝜆):

𝐸𝐸_{𝑒𝑒,𝛼𝛼}=∫ 𝐸𝐸𝑒𝑒,𝜆𝜆(𝜆𝜆)𝑠𝑠_𝛼𝛼(𝜆𝜆)𝑑𝑑𝜆𝜆 (19)

ter α-opsko ekvivaletno osvetljenost (𝐸𝐸_{𝛼𝛼,𝑉𝑉}^𝐷𝐷65) z dnevno svetlobo (D65) po enačbi:

𝐸𝐸_{𝛼𝛼,𝑉𝑉}^𝐷𝐷65=_𝐾𝐾^{𝐸𝐸𝛼𝛼}

𝛼𝛼,𝑉𝑉𝐷𝐷65 (20), pri čemer je:

- 𝐸𝐸_𝛼𝛼 – α-opsko sevanje [W/m²],

- 𝐾𝐾_{𝛼𝛼,𝑉𝑉}^𝐷𝐷65 – kvocient sevalnega toka standardnega svetlobnega vira D65 [mWlm^-1].

Obe izmed α-opskih osvetljenosti obravnavata vpliv α-opskih signalov ločeno. V nasprotju z omenjenima metodama pa se s problemom vpliva polikromatske svetlobe in merjenja cirkadiano dejavne svetlobe spoprimejo tudi Rea in sod. z nekoliko zapletenejšim pristopom deloma sestavljenega spektralnega odziva. Model nevizualne recepcije Rea in sod. [80] temelji na izsledkih Brainard in sod. iz let 2001 [78] in 2008 [88] ter Thapana in sod. iz leta 2001 [79].

Dodatno pa vsebuje vse dosedanje znanje o fotopigmentih in fiziologiji človeške retine, vključno s spektralno presevnostjo leče 32-letnega posameznika. Spektralna občutljivost omenjenega cirkadianega modela je prikazana na sliki 19 desno. Model je maksimalno občutljiv za svetlobo pri približno 460 nm, po Brainardu in sod. ter Thapan in sod. Monotono padanje spektralne občutljivosti je prekinjeno pri 507 nm, kar je posledica dvojnosti delovanja ipRGC. To je posledica modro-rumenega primerjalnega signala vidnega sistema in diodnega obvoza, ki omogoča vhodni signal do ipRGC, ko svetloba izraža spekter, ki bolj stimulira stožce kot M- ali L-stožce. Ko svetloba izraža spekter, ki bolj stimulira M- in L-stožce kakor S-stožce, pa se dodatni signal do ipRGC prekine. Rea in sod. [80,14] so sestavljeni model cirkadianega vpliva predstavili v novi metodologiji oz. metriki merjenja cirkadiano vplivne svetlobe, ki jo poimenujejo cirkadiani stimulus (angl. Circadian Stimulus – CS) oz. cirkadiana svetloba (angl. Circadian Light – CLA). Metriko CLA izračunamo po naslednji enačbi [81, 82]:

32 Potočnik, J. 2022. Vpliv optičnih lastnosti površin notranjega okolja stavb na cirkadiani potencial dnevne svetlobe.

Dokt. dis. Ljubljana, UL FGG, Interdisciplinarni doktorski študijski program Grajeno okolje.

𝐶𝐶𝐿𝐿_𝐴𝐴=

- CLA – cirkadiana svetloba (angl. Circadian Light); konstanta 1622 postavi normalizacijo CLA tako, da je sevanje črnega telesa pri 1000 lx in 2865 K enako vrednosti 1000 CLA, - Eλ – izmerjena spektralna gostota sevalne moči (SPD),

- Mcλ – občutljivost melanopsina za presevnost kristalinske leče 32-letnega opazovalca, - Sλ – osnova S-čepkov,

- mpλ – presevnost pigmenta rumene pege (makule),

- V(λ) – relativna spektralna svetlobna učinkovitost pri fotopskem videnju [3], - V'(λ) - relativna spektralna svetlobna učinkovitost pri skotopskem videnju [3], - RodSat – polsaturacijska konstanta bledenja paličic = 6,5 W/m²,

- k = 0,2616¹, - ab-y = 0,7000², - arod = 3,3000².

Popoln model cirkadiane fototransdukcije mora upoštevati, kako količina svetlobe, ki pada na retino, vpliva na odziv cirkadianega sistema od praga aktivacije do popolne saturacije in maksimalnega odziva sistema [18]. Zato so avtorji opisali funkcionalen odnos med log10 CLA

in nivojem cirkadianega stimulusa (CS), ki sovpada z deležem supresije nočnega melatonina z naslednjo enačbo:

To empirično enačbo so avtorji razvili kot kombinacijo podatkov Brainarda in sod. [78, 88] ter Thapan in sod. [79], kjer so ocenjevali spektralno občutljivost supresije nočnega melatonina pri obsevanju s svetlobo ozkega spektra (slika 20) in intenziteto supresije nočnega melatonina pri polikromatski svetlobi Rea in Figueiro leta 2013 [89], ki je prikazana na sliki 21.

1 Konstante in interakcije fotoreceptorskih tipov, ki predstavljajo mejne vrednosti, in dinamične karkateristike fotoreceptorskih tipov, ki sodelujo pri cirkadiani fototrandsukciji.

Slika 20: Supresija nočnega melatonina kot posledica obsevanja z lučmi ozkega spektra. Diamantne oblike predstavljajo podatke Brainarda in sod. [78] po obsevanju subjektov s svetlobnim stimulusom pri 440 nm, kvadratki pa študijo Thapana in sod. [79] pri ozkovalovnem spektru 424 nm. Povzeto po Rea, 2019 [18].

Figure 20: Suppression of nocturnal melatonin as a consequence of different narrowband lights.

Diamond shapes represent data from Brainard et al. [78] with a narrowband light stimulus at 440 nm.

Squares represent results from exposure to 424 nm wavelength narrow spectrum light from the experiment of Thapan et al. [79]. After Rea 2019 [18].

Slika 21: Supresija nočnega melatonina kot posledica enournim izpostavljenostim dvema polikromatskima viroma svetlobe pri različnih kornealnih ravneh osvetljenostih kot funkcija CLA. Rezultati treh neodvisnih študij Rea in Figueiro leta 2013 [89]. Povzeto po Rea, 2019 [18].

Figure 21: Nocturnal melatonin suppression after one-hour exposure to two polychromatic light sources at different correlated temperatures (CCT) and at different levels of cornel photopic illuminances as a function of circadian light (CLA). From three independent studies of Rea and Figueiro in 2013 [89]. After Rea, 2019 [18].