BIOTEHNIŠKA FAKULTETA
ŠTUDIJ EKOLOGIJE IN BIODIVERZITETE
Katjuša LESJAK
DNEVNA DINAMIKA AKTIVNOSTI ALPSKEGA KOZLIČKA
MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja
Ljubljana, 2021
ŠTUDIJ EKOLOGIJE IN BIODIVERZITETE
Katjuša LESJAK
DNEVNA DINAMIKA AKTIVNOSTI ALPSKEGA KOZLIČKA
MAGISTRSKO DELO Magistrski študij - 2. stopnja
DYNAMICS OF DIURNAL ACTIVITY OF ALPINE LONGICORN
M. SC. THESIS Master Study Programmes
Ljubljana, 2021
Magistrsko delo je zaključek Magistrskega študijskega programa 2. stopnje. Delo je bilo opravljeno na Oddelku za raziskave organizmov in ekosistemov na Nacionalnem inštitutu za biologijo.
Študijska komisija je za mentorja magistrskega dela imenovala doc. dr. Ala Vrezca in za somentorico dr. Alenko Žunič Kosi ter za recenzentko doc. dr. Gordano Glavan.
Komisija za oceno in zagovor:
Predsednik: izr. prof. dr. Rudi VEROVNIK
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo
Član: doc. dr. Al Vrezec
Nacionalni inštitut za biologijo, Oddelek za raziskave organizmov in ekosistemov
Član: dr. Alenka Žunič Kosi
Nacionalni inštitut za biologijo, Oddelek za raziskave organizmov in ekosistemov
Član: doc. dr. Gordana Glavan
Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za biologijo
Datum zagovora:
Katjuša LESJAK
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA
ŠD Du2
DK UDK 595.76:574(043.2)
KG alpski kozliček,pokalica,dnevna dinamika,feromon,oddajanje feromona,feromonske pasti,pregledovanje hlodovine
AV LESJAK, Katjuša
SA VREZEC, Al (mentor), ŽUNIČ KOSI, Alenka (somentorica), GLAVAN, Gordana (recenzentka)
KZ SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101
ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Študij ekologije in biodiverzitete Magistrski študijski program druge stopnje
LI 2021
IN DNEVNA DINAMIKA AKTIVNOSTI ALPSKEGA KOZLIČKA TD Magistrsko delo (Magistrski študij - 2. stopnja)
OP X, 64 str., 2 pregl., 39 sl., 78 vir.
IJ sl JI sl/en
AI Namen naloge je bil ugotoviti dnevno-nočno dinamiko aktivnosti alpskega kozlička (Rosalia alpina) in pokalice Stenagostus rhombeus, kako je aktivnost odvisna od okoljskih pogojev (temperature, intenzitete svetlobe), kakšen je obseg aktivnosti feromonskih pasti in kakšna je dnevno-nočna dinamika oddajanja feromona pri samcih. Terensko delo se je izvajalo v juliju 2019 na območju Boča, laboratorijski del pa se je izvajal v laboratoriju Nacionalnega inštituta za biologija. Za lovljenje alpskega kozlička smo uporabili feromonske pasti in metodo pregledovanja bukove hlodovine, za lovljenje pokalice S. rhombeus pa le metodo lovljenja s feromonskimi pasti. V laboratoriju smo za vzorčenje oz. zajemanje hlapnih komponent feromona uporabili tehniko mikroekstrakcije na trdnem nosilcu. Pridobljene vzorce smo nato analizirali z uporabo plinske kromatografije-masne spektrometrije. Tako pridobljene vzorce vonjav, smo nato analizirali z uporabo plinske kromatografije-masne spektrometrije (GC-MS) Ugotovili smo, da je alpski kozliček dnevno aktivna vrsta, medtem kot je pokalica S. rhombeus aktivna tako podnevi kot ponoči, kar pomeni da se dnevna aktivnost teh dveh vrst deloma ujema. Alpski kozliček je bil aktivnejši pri višjih temperaturah in večji intenziteti svetlobe, medtem ko je bila pokalica aktivnejša pri nižji temperaturi in manjši intenziteti svetlobe. Pokazali smo, da je aktivni prostor uporabljenih feromonskih pasti vsaj 50 metrov. Pokazali smo tudi, da je feromon agregacijski, saj privablja tako samce kot samice alpskega kozlička. Ob predpostavki, da je razmerje spolov alpskega kozlička v naravi 1:1 je feromon enako privlačen za samce in samice vrste.
KEY WORDS DOCUMENTATION ND Du2
DC UDC 595.76:574(043.2)
CX alpine longicorn,click beetle,daily dynamics,pheromone,pheromone emission,pheromone traps, visual survey of beech logs
AU LESJAK, Katjuša
AA VREZEC, Al (supervisor), ŽUNIČ KOSI, Alenka (co-advisor), GLAVAN, Gordana (reviewer)
PP SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101
PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Master Study Programme in Ecology and biodiversity
PY 2021
TI DYNAMICS OF DIURNAL ACTIVITY OF ALPINE LONGICORN DT M. Sc. Thesis (Master Study Programmes)
NO X, 64 p., 2 tab., 39 fig., 78 ref.
LA sl AL sl/en
AB The focus of this thesis was on the dynamics of diurnal activity of the Alpine longicorn (Rosalia alpina) and its predator, the click beetle Stenagostus rhombeus, how is diurnal activity related to environmental conditions (temperature and light intensity), what is the active range of pheromone tarps and what is the dynamic of pheromone release by males. Field work was carried out in July 2019 in the Boč area, Slovenia. The laboratory work was conducted at the National Institute of Biology.
The methods used for collecting the Alpine longicorn were pheromone baited traps and visual survey of beech logs. For collecting S. rhombeus, we used pheromone baited traps. Volatiles were collected from males using solid phase microextraction method. Collected samples were analyzed with gas chromatography mass spectroscopy method. We found out that the Alpine longicorn is a diurnal species, while click beetle S. rhombeus is both diurnal and nocturnal species, so the dynamics of these two species just partially match. We showed that the Alpine longicorn is more active at higher temperatures and higher light intensity, while S. rhombeus is more active at lower temperatures and lower light intensity. The active range of pheromone baited traps was estimated as at least 50 meters. We showed that the pheromone we used is aggregation pheromone as it attracts both males and females of the Alpine longicorn. On the assumption that the sex ratio in nature is 1:1, we can conclude that the pheromone attracts both sexes in the same ratio.
KAZALO VSEBINE
Str.
KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA...III KEY WORDS DOCUMENTATION... IV KAZALO VSEBINE ...V KAZALO PREGLEDNIC ... VII KAZALO SLIK ... VIII SLOVARČEK POJMOV ...X
1 UVOD ... 1
1. 1 NAMEN NALOGE ... 2
1. 2. HIPOTEZE ... 2
2 PREGLED OBJAV... 3
2.1 SAPROKSILNE ŽUŽELKE ... 3
2.2 BIOLOGIJA, EKOLOGIJA IN OGROŽENOST ALPKEGA KOZLIČKA ... 4
2.3 MOBILNOST ALPSKEGA KOZLIČKA... 9
2.4 MONITORING ALPSKEGA KOZLIČKA ... 11
2.5 FEROMONSKE PASTI ... 12
2.5.1 Učinkovitost feromonskih pasti... 13
2.6 POKALICA Stenagostus rhombeus ... 15
3 MATERIAL IN METODE ... 16
3. 1 TERENSKO DELO... 16
3. 1. 1 Opis območja... 16
3. 1. 2 Terensko delo ... 19
3. 2 LABORATORIJSKO DELO ... 25
3. 3 STATISTIČNA ANALIZA ... 28
4 REZULTATI ... 29
4.1 DNEVNA DINAMIKA ALPSKEGA KOZLIČKA IN POKALICE Stenagostus rhombeus ... 29
4. 2 TEMPERATURA IN OSVETLJENOST NA TERENU... 31
4.3. ODVISNOST AKTIVNOSTI ALPSKEGA KOZLIČKA OD TEMPERATURE IN OSVETLJENOSTI ... 37
4.4. ODVISNOST AKTIVNOSTI POKALICE S. rhombeus OD TEMPERATURE IN OSVETLJENOSTI ... 41
4.5 PRIMERJAVA VPLIVA TEMPERATURE IN OSVETLJENOSTI NA
ALPSKEGA KOZLIČKA (R. ALPINA) IN POKALICO S. RHOMBEUS ... 45
4.5 SPOLNO RAZMERJE UJETIH OSEBKOV ... 49
4. 6 PONOVNI ULOV ALPSKEGA KOZLIČKA IN POKALICE S. RHOMBEUS .... 51
4. 7 ODDAJANJE FEROMONA SAMCEV ALPSKEGA KOZLIČKA ... 52
5. RAZPRAVA ... 53
5. 1 DNEVNO NOČNA DINAMIKA ALPSKEGA KOZLIČKA IN POKALICE S. RHOMBEUS... 53
5. 2 RAZMERJE SPOLOV UJETIH OSEBKOV ALPSKEGA KOZLIČKA ... 54
5. 3 AKTIVNI PROSTOR FEROMONSKIH PASTI ... 54
5. 4 ODDAJANJE FEROMONA SAMCEV ALPSKEGA KOZLIČKA ... 56
6. SKLEPI... 57
7. VIRI ... 58
KAZALO PREGLEDNIC
Preglednica 1: Minimalna, maksimalna in povprečna temperatura po posameznih dnevih ter minimalna, maksimalna in povprečna temperatura vseh dni skupno... 32 Preglednica 2: Maksimalna in povprečna osvetljenost po posameznih dnevih, ter
maksimalna in povprečna temperatura vseh dni skupno. Minimalna osvetljenost je bila pri vseh dneh 0 (noč). ... 35
KAZALO SLIK
Slika 1: Alpski kozliček (R. alpina ) na bukvi (Fagus sylvatica) ... 4
Slika 2: Znamke s podobo alpskega kozlička iz različnih držav ... 5
Slika 3: Pokalica Stenagostus rhombeus ... 15
Slika 4: Zemljevid območja Nature 2000 SI3000118 Boč-Haloze-Donačka gora ... 16
Slika 5: Z gozdom poraščeno pobočje Boča... 17
Slika 6: Feromonska past uporabljena za lovljenje alpskega kozlička (R. alpina) in pokalice (S. rhombeus) ... 19
Slika 7: Razporejenost feromonskih pasti na območju Boča ... 20
Slika 8: Merilnik temperature... 21
Slika 9: Podrta hlodovina na kateri so se nahajali alpski kozlički (R. alpina)... 21
Slika 10: Razlika med samcem (levo) in samico (desno) alpskega kozlička (R. alpina) ... 22
Slika 11: Označevanje alpskega kozlička (R. alpina) z barvnimi markerji ... 23
Slika 12: Označevanje pokalice S. rhombeus z barvnimi markerji... 23
Slika 13: Primer popisnega obrazca s terena ... 24
Slika 14: SPME samcev alpskega kozlička (R. alpina) v laboratoriju... 25
Slika 15: Plinski kromatograf z masnim detektorjem (GC-MS) ... 26
Slika 16: Primer GC-MS kromatograma vzorca hlapnih vonjav samca alpskega kozlička 27 Slika 17: EI masni spekter spojine R. alpina piron, feromona alpskega kozlička ... 27
Slika 18: Število ujetih osebkov alpskega kozlička (R. alpina) v posameznih časovnih intervalih ... 29
Slika 19: Število ujetih osebkov pokalice S. rhombeus v posameznih časovnih intervalih 30 Slika 20: Temperatura za vseh 6 terenskih dni posamezno ... 31
Slika 21: Primerjava povprečne temperature med prvim in drugim tednom vzorčenja ... 33
Slika 22: Osvetljenost po posameznih terenskih dnevih... 34
Slika 23: Primerjava osvetljenosti med prvim in drugim tednom vzorčenja ... 36
Slika 24: Primerjava temperature med intervali brez ulova in intervali z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) ... 37
Slika 25: Primerjava indeksa temperatura*čas med intervali brez ulova in intervali z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) ... 38
Slika 26: Primerjava osvetljenosti med intervali brez ulova in intervali z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) ... 39
Slika 27: Primerjava indeksa osvetljenost*čas med intervali brez ulova in intervali z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) ... 40
Slika 28: Primerjava temperature med intervali brez ulova in intervali z ulovom pokalice S. rhombeus ... 41
Slika 29: Primerjava indeksa temperatura*čas med intervali brez ulova in intervali z ulovom pokalice S. rhombeus... 42
Slika 30: Primerjava osvetljenosti med intervali brez ulova in intervali z ulovom pokalice S. rhombeus... 43
Slika 31: Primerjava indeksa osvetljenost*čas med intervali brez ulova in intervali z ulovom pokalice S. rhombeus... 44
Slika 32: Primerjava temperature v intervalih z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) in ulovom pokalice S. rhombeus... 45
Slika 33: Primerjava indeksa temperatura*čas v intervalih z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) in ulovom pokalice S. rhombeus ... 46
Slika 34: Primerjava osvetljenosti med intervali z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) in ulovom pokalice S. rhombeus... 47 Slika 35: Primerjava indeksa osvetljenost*čas med intervali z ulovom alpskega kozlička (R. alpina) in ulovom pokalice S. rhombeus... 48 Slika 36: Razmerje spolov ujetih osebkov alpskega kozlička (R. alpina) ujetih s
feromonskimi pastmi ... 49 Slika 37: Razmerje spolov osebkov alpskega kozlička (R. alpina) ujetih s pregledovanjem hlodovine ... 50 Slika 38: Odstotek ponovno ujetih osebkov alpskega kozlička (R. alpina) glede na razdaljo izpusta... 51 Slika 39: Oddajanje feromona pri samcih alpskega kozlička (R. alpina) v posameznih časovnih intervalih ... 52
SLOVARČEK POJMOV
ksilofagna vrsta vrsta, ki se prehranjuje z lesom
ksilodetritikolna vrsta vrsta, ki se prehranjuje z delno razgrajenim mtrvim lesom lignikolna vrsta vrsta, ki živi v ali na lesu
stenotopna vrsta vrsta, ki tolerira le ozek razpon okoljskih dejavnikov
pSCI območje potencialno območje narave, pomembno za Evropsko skupnost, ki se določi na podlagi pravnih izhodišč Habitatne direktive, prakse Evropske komisije in držav članic (del Nature 2000)
1 UVOD
Hrošči so najbolj raznolika in vrstno bogata skupina žuželk. Z več kot 380.000 opisanimi vrstami predstavljajo približno 25 % vseh opisanih živalskih vrst na planetu, mnogo vrst je še vedno neodkritih (Zhang in sod., 2018). So skupina, katere vrste so se prilagodile na zelo različna okolja in habitate, se prehranjujejo z zelo raznolikimi viri in uporabljajo vse načine premikanja (Crowson, 1981).
Med njimi najdemo rastlinojedce, ki se prehranjujejo z različnimi deli rastlin, nekatere vrste so specializirane v prehranjevanje z glivami, propadajočim živalskim ali rastlinskim materialom ali so plenilci različnih vrst žuželk, komenzali ali paraziti socialnih žuželk, ektoparaziti vretenčarjev ali parazitoidi drugih žuželk (Crowson, 1981).
V kopenskih ekosistemih imajo hrošči pomembno vlogo pri kroženju snovi, nastajanju prsti (Crowson, 1981) in prav tako kot celotna skupina žuželk, tudi hrošči predstavljajo pomemben del opraševalcev različnih rastlinskih vrst (Kirmse in Chaboo, 2020).
Ker ima mnogo vrst zelo posebne ekološke zahteve, lahko te vrste služijo kot dobri indikatorji ekoloških razmer in kot pokazatelji posledic vpliva človeškega delovanja na različne ekosisteme (Crowson, 1981).
V Sloveniji je bilo do sedaj potrjenih okoli 5000 vrst hroščev, predvideva pa se, da znaša skupno število okrog 6000 vrst (Brelih in sod., 2006).
Hrošči predstavljajo pomemben del zavarovanih vrst v okviru Nature 2000 (Direktiva Sveta 92/43/EC). Ena najbolj ogroženih skupin hroščev v Evropi predstavljajo saprok silne vrste hroščev (Buse in Assmann, 2007), ki predstavljajo večino vrst od 38-ih navedenih na Habitatni direktivi (Direktiva Sveta 92/43/EC). Od tega v Sloveniji živi 11 vrst (Drovenik in Pirnat, 2003), med njimi tudi alpski kozliček (Rosalia alpina) (Vrezec, 2008).
1. 1 NAMEN NALOGE
Namen naloge je bil ugotoviti dnevno-nočno dinamiko aktivnosti alpskega kozlička (Rosalia alpina) in pokalice Stenagostus rhombeus. Pokalica je namreč plenilec alpskega kozlička, zato nas je zanimalo ali se njuna dnevno-nočna dinamika ujema. Pred nekaj leti odkrit feromon alpskega kozlička namreč deluje tudi kot kairomon za pokalico S. rhombeus in je tako privlačen tako za alpskega kozlička kot pokalico S. rhombeus. Ugotoviti smo želeli, kako je aktivnost obeh vrst povezana s temperaturo in intenzivnostjo svetlobe.
Namen naloge je bil ugotoviti tudi v kakšnem razmerju feromon privlači samce in samice vrste, saj gre za agregacijski feromon, ki ga oddajajo samci vrste, kar pomeni da lahko privlači enako razmerje samcev in samic ali pa se razmerje nagiba v prid samic. Raziskati smo želeli tudi kakšna je dnevno- nočna dinamika oddajanja feromona samcev alpskega kozlička ter ali se oddajanje ujema z dnevno-nočno dinamiko vrste.
Terensko delo se je izvajalo na območju Boča, drugi del pa se je izvajal v laboratoriju Nacionalnega inštituta za Biologijo.
Na terenu smo uporabljali živolovne feromonske pasti, terenske merilnike temperature in intenzitete svetlobe, ulovljeni hrošči so bili individualno označeni z markerji in na določeni razdalji izpuščeni nazaj v naravo. V laboratoriju smo za spremljanje dnevne dinamike oddajanja feromona pri samcih hlapne vonjave vzorčili s tehniko mikroekstrakcija hlapnih snovi na trdnem nosilcu – SPME. Pridobljene vzorce smo analizirali s plinsko kromatografijo z masno detekcijo (GC-MS).
1. 2. HIPOTEZE
Postavili smo naslednje hipoteze:
1) Alpski kozlički bodo dnevno aktivni, aktivnejši bodo pri višjih temperaturah.
2) Feromon v pasteh bo privabljal oba spola vrste alpski kozliček v primerljivem številu.
3) Aktivni prostor feromonskih pasti za vrsto alpski kozliček bo vsaj 500 metrov.
4) Pričakujemo, do bo dnevno-nočna dinamika pokalice S. rhombeus sovpadala z dnevno-nočno aktivnostjo njenega plena, alpskega kozlička.
2 PREGLED OBJAV
2.1 SAPROKSILNE ŽUŽELKE
Saproksilni organizmi (gr. sapros trohneč, xylon les) so vrste, ki so v določenih fazah svojega razvoja vezane na mrtvo ali odmirajoče drevje (stoječe in padlo) in les. Ocenjujejo, da saproksilne žuželke predstavljajo skoraj tretjino vseh gozdnih vrst (Speight, 1989, Ulyshen in Sobotnik, 2018). Saproksilne vrste so vrste, ki se prehranjujejo z lubjem, lesom in z glivami, ki razgrajujejo les, in vrste, ki te organizme plenijo ali zajedajo. Saproksilne žuželke zagotavljajo nekatere ključne ekosistemske storitve v gozdovih, med drugim pospešujejo razgradnjo lesa in imajo ključno vlogo pri recikliranju hranil in ohranjanju rodovitnih gozdnih tal (Grove, 2002, Ulsyhen in sod., 2016). Poleg tega pa saproksilne žuželke predstavljajo glavni vir hrane za druge organizme, ki živijo v gozdu, med njimi za detle (Grove, 2002). V gozdovih brez upravljanja te vrste predstavljajo pomembno vlogo kot ekosistemski inženirji, saj nadzirajo dostopnost mrtvega lesa za druge vrste (Müller in sod., 2010). Zaradi človekove aktivnosti se je delež mrtvega lesa v gozdovih v katerih se upravlja močno zmanjšal, zaradi česar se je mnogo vrst vezanih na mrtev les znašlo na Rdečem seznamu (Müller in sod., 2010).
Saproksilne žuželke so znane po svoji izjemni diverziteti, ker pa so zelo občutljive na izgubo habitata zaradi izkoriščanja lesa v gozdovih (Seibold in sod., 2015, Cálix in sod., 2018), več kot 60% saproksilnim vrstam hroščev v srednji Evropi grozi izumrtje (Buse in Assmann, 2007).
Spremljanje in raziskovanje saproksilnih hroščev pa je dokaj zahtevno zaradi njihovega kriptičnega življenjskega sloga (tj. ličinke živijo in se razvijajo pod lubjem ali v drugih delih drevesa, odrasli pa so pogosto kratkoživi in težko zaznavni). Med ene izmed najštevilčnejših skupin saproksilnih žuželk sodijo hrošči iz družine kozličkov (Cerambycidae), ki imajo, kot primarni razkrojevalci odmrle lesne mase v gozdovih pomembno ekološko vlogo (Ulyshen in sod., 2016).
V Sloveniji so saproksilne vrste hroščev slabo poznane (Vrezec, 2008), kljub tem u da predstavljajo večino v naboru kvalifikacijskih vrst za opredeljevanje Natura 2000 območij (Direktiva Sveta 92/43/EC). S tega seznama na območju Slovenije živi 11 vrst, med najbolj poznane sodijo rogač (Lucanus cervus), alpski kozliček (Rosalia alpina), strigoš (Cerambyx cerdo) in bukov kozliček (Morimus funereus) (Vrezec, 2008).
2.2 BIOLOGIJA, EKOLOGIJA IN OGROŽENOST ALPKEGA KOZLIČKA
Alpski kozliček, Rosalia alpina (Linnaeus, 1758), je velik hrošč iz družine kozličkov (Coleoptera: Cerambycidae), poddružine strigošev (Cerambycinae) in rodu planinskih kozličkov (Rosalia). Vrsto je prvi opisal Scheuchzer leta 1703 na podlagi primerka iz Švicarskih Alp (Duelli in Wermelinger, 2010). Rod Rosalia vključuje 5 vrst iz
holarktične regije, od katerih se le ena pojavlja v Evropi (Campanaro in sod., 2017).
Je stenotopna ksilofagna, ksilodetritikolna in lignikolna vrsta, ki je vezana zlasti na bukove gozdove na karbonatni podlagi (Vrezec in sod., 2009, Campanaro in sod., 2017). Alpski kozliček je uvrščen v skupino t. i. pragozdnih reliktov, kar pomeni da je vrsta vezana na gozdne sestoje z značajem pragozda (Müller in sod., 2005, Vrezec in sod., 2014a).
Ta barvit hrošč je pogosto naveden kot karizmatična vrsta (angleško »flagship species«).
Karizmatične vrste so tiste vrste, ki vzbudijo simpatijo javnosti za namene širših naravovarstvenih potreb. Pogosto so karizmatične vrste veliki vretenčarji, vendar je alpski kozliček dobro poznana in popularna vrsta, ki je lepo in značilno obarvana, njegovo podobo pa najdemo na znamkah in kovancih v več Evropskih državah (Russo in sod., 2011). Alpski kozliček je bil namreč natisnjen na znamkah v 12 državah (Slika 2), v Avstriji pa je bil razglašen za žuželko leta 2001 (Duelli in Wermelinger, 2010). Vrsta služi tudi kot krovna vrsta habitata bukovih gozdov (Drag in sod., 2011).
Kljub temu, da je vrsta po uvrstitvi na Habitatno direktivo deležna večje raziskovalne pozornosti (Direktiva Sveta 92/43/EC), je znanje o biologiji in ekologiji vrste tako pri nas kot drugod po Evropi še vedno pomanjkljivo (Vrezec in sod., 2012), predvsem zaradi kratkoživosti odraslih osebkov in kriptičnosti ostalih razvojnih stadijev (Cardoso in sod.
2011).
Slika 1: Alpski kozliček (R. alpina ) na bukvi (Fagus sylvatica) (Foto: Katjuša Lesjak)
Slika 2: Znamke s podobo alpskega kozlička iz različnih držav (https://cutt.ly/4x7jGZ3, https://cutt.ly/zx7h4av, https://cutt.ly/Vx7ktEv, https://cutt.ly/Gx7gwRN)
Telo alpskega kozlička je podolgovato, modre barve (Slika 1). Velik je od 15 do 40 mm. Na vsaki pokrovki ima tri prečne črne pege, ki se lahko po obliki in velikosti zelo razlikujejo (Bense, 1995) in jih je mogoče uporabiti za prepoznavanje posameznih osebkov (Rossi de Gasperis in sod., 2017). Prav tako kot telo so modre tudi noge. Tipalke so dolge, nitaste in modre, črne so le na sklepih členkov (Bense, 1995; Drovenik in Pirnat, 2003). Tipalke kažejo tudi jasen spolni dimorfizem: pri samicah so nekoliko daljše od telesa, pri samcih pa so do dvakrat daljše od telesa (Harde, 1996, Campanaro in sod., 2017). Zaradi edinstvenega izgleda, je vrsto težko zamenjati s katerim koli drugim evropskim kozličkom (Luce, 1996).
Ličinke imajo podolgovato telo z rahlo sploščeno dorsalno in ventralno stranjo, rahlo sklerotizirano površino, ustni del dobro sklerotiziran in temen ter reducirane noge. So kremno-bele barve, dolge do 40 mm in široke do 9 mm (Duelli in Wermelinger, 2010).
Vrsta se pojavlja v srednji in južni Evropi od severne Španije do Južnega Urala in Kavkaza (Bense in sod., 2003). Območje razširjenosti vrste večinoma sovpada z razširjenostjo bukve (Fagus sylvatica in F. orientalis), vendar jo najdemo tudi na območjih z odsotnostjo bukovih dreves (Sama, 2002). V literaturi najdemo dve podvrsti in sicer R. alpina alpina (Linnaeus 1758), ki je široko razširjena v Evropi in Severni Turčiji in R. alpina syriaca (Pic, 1895)
(Sama, 2002), ki je bila opisana na območju Južne Turčije, v bližini meje s Sirijo. Slednja je do nedavnega, ko je bila ponovno potrjena, veljala za izumrlo (Sama in sod., 2012 ).
Območje razširjenosti alpskega kozlička je veliko, vendar so populacije močno fragmentirane zaradi izgubljanja primernega habitata. Na mnogih območjih je vrsta omejena na majhne zaplate širokolistnih gozdov, ki so bogati s starimi, večinoma bukovini drevesi in imajo veliko količino odmrle lesne mase (Duelli in Wermelinger, 2010). Zadostna količina odmrle mase je namreč ključna pri izbiri habitata za alpskega kozlička (Russo in sod. 2011, Vrezec in sod., 2014a). Za ohranjanje biotske pestrosti saproksilnih hroščev naj bi bila mejna vrednosti odmrle lesne mase 30 m3/ha (Müller in sod., 2010).
V Sloveniji je alpski kozliček splošno razširjenja vrsta, odsoten je le na skrajnem severovzhodu (Vrezec in sod, 2009). Model razširjenosti vrste pri nas je pokazal, da so za vrsto najpomembnejša južna obrobja večjih gorskih masivov: Julijske Alpe s Posočjem, južno obrobje Kočevskega ob Kolpi, Gorjanci, Posavsko hribovje s Kozjanskim, Konjiška gora in Boč s Halozami (Vrezec in sod., 2014a).
Fenologija odraslih osebkov je odvisna od zemljepisne širine, nadmorske višine in lokalnih podnebnih razmer. Čeprav se pojavljanje odraslih osebkov lahko začne že maja, je največja aktivnost alpskega kozlička med julijem in avgustom (Campanaro in sod., 2017).
V Sloveniji se prvi odrasli osebki v nižjih legah pojavijo že v maju, zadnji pa še v septembru, predvsem v višjih legah (Vrezec in sod., 2009), ocenjen čas največje aktivnosti pa je v drugi polovici julija (Vrezec, 2008). Pri alpskem kozličku se je prek 20. stoletja vrh aktivnosti premaknil na zgodnejši čas, kar bi lahko pripisali klimatskim spremembam (Vrezec in sod, 2009).
Vrsta je vezana na bukove gozdove, vendar lahko kolonizira tudi druge listavce. Najdemo jo od obale pa do nadmorske višine 2000 metrov (Duelli in Wermelinger, 2005). V Sloveniji se pojavlja na nadmorskih višinah med 560 in 1540 m, za vrsto najugodnejši višinski pas razširjenosti pa je med 400 in 600 metri nadmorske višine (Vrezec in sod., 2009).
Najraje ima zrela, mrtva ali umirajoča, soncu izpostavljena drevesa, ki se nahajajo na bolj odprtih mestih ali na mestih z manjšo sklenjenostjo krošenj. Poleg tega ima vrsta raje drevesa, ki niso obdana z visoko podrastjo, ker lahko ovira letenje. Pri izbiri dreves je pomembna tudi debelina skorje, alpski kozliček namreč raje izbira drevesa z debelejšo skorjo (Russo in sod., 2011).
Alpski kozliček je dnevno aktivna vrsta. Aktiven je ob sončnem in toplem vremenu, med 10:00 in 18:00 uro, z največjo aktivnostjo med 12:00 in 14:00 uro. Med samci in samicami ni razlik v aktivnosti (Drag in sod., 2011). Odrasli osebki se najverjetneje ne h ranijo, kar podpira raziskava, ki so jo izvedli Drag in sod. (2011), kjer pri nobenem ob 1500 ulovljenih osebkov ni bilo opaženega hranjenja. Življenjska doba odraslih osebkov je krajša od enega meseca (Drag in sod., 2011).
Samci se iz bube razvijejo skoraj teden pred samicami in ostanejo na razpokani skorji suhih debel, ki so izpostavljena soncu ter branijo svoj teritorij pred ostalimi samci. Kmalu po
parjenju, samice zaležejo oplojena jajca v razpoke suhega lesa starih stoječih , delno živih dreves, izpostavljenih soncu (Duelli in Wermelinger, 2005).
Ličinke se razvijajo 2-3 leti, kar je odvisno od vremenskih pogojev in kvalitete lesa (Sama 1988, Sama 2002). Ličinke so pogosto nahajajo v lesu bukve (Fagus spp.), v nekaterih primerih tudi v lesu drugih širokolistnih dreves kot so javor (Acer), brest (Ulmus), gaber (Carpinus), lipa (Tilia), pravi kostanj (Castanea), jesen (Fraxinus) (Sama 2002, Duelli in Wermelinger 2005). Obstajajo populacije alpskega kozlička, ki so neodvisne od bukovega lesa in sicer v nižinah centralne in jugovzhodne Evrope, ter v Rusiji. Prav tako pa tudi v bukovih gozdovih hrošč redno zalega v javor in brest (Campanaro in sod., 2017).
Zadnjo zimo pred preobrazbo se ličinke premaknejo bližje skorji in spomladi ali zgodaj poleti, naredijo celico v kateri se zabubijo ter vertikalni in eliptični izhodni tunel. Dimenzije izhodnih lukenj so 4,99–12 mm dolžine in 3–8 mm širine, velikost pa je povezana z velikostjo odraslega osebka (Ciach in Michalcewicz, 2013).
Zaradi vezanosti alpskega kozlička na gozd, upravljanje z gozdom pomembno vpliva na populacijske trende vrste in lahko vodi v lokalna izumrtja populacij. Zaradi omejene disperzije na vrsto zelo negativno vpliva fragmentacija njenega habitata (Russo in sod., 2011, Bosso in sod., 2013).
Glavni dejavniki, ki vplivajo na populacijske trende vrste so opuščanje tradicionalnega upravljanja z gozdom, odstranjevanje mrtvega lesa in starih dreves iz gozda, shranjevanje lesa v gozdu in gozdni požari (Campanero in sod., 2017). Opuščanje tradicionalnih gozdarskih praks, kot so obrezovanje dreves in ohranjanje pašnikov s posameznimi drevesi in posledično njihovo zaraščanje negativno vpliva na alpskega kozlička, saj zmanjšuje dostopnost dreves izpostavljenih soncu (Drag in sod., 2011, Lachat in sod., 2013).
Odstranjevanje mrtvega lesa in starih dreves posledično pomeni zmanjšanje odmrle lesne mase v gozdu, kar negativno vpliva na preživetje alpskega kozlička (Duelli and Wermelinger 2005, Russo in sod., 2011). Propadajoča in mrtva stoječa drevesa lahko namreč nudijo dom velikemu številu ličink in odraslih osebkov saproksilnih vrst, med njimi tudi alpskemu kozličku (Russo in sod., 2011). Na ogroženost močno vpliva tudi sečnja lesa v za vrsto neugodnem delu leta. Samice namreč zalegajo jajčeca v sveže ranjen ali požagan les (Vrezec in sod., 2011), zaradi tega les, ki ga kasneje predelajo ali uporabijo za kurjavo zanje predstavlja ekološko past (Vrezec in sod., 2014a). To vpliva na zmanjšanje rodnosti vrste in posledično na upadanje populacij (Vrezec in sod., 2011).
Na Rdečem seznamu ogroženih vrst IUCN je alpski kozliček v svetovnem merilu opredeljen kot ranljiva vrsta (VU) (World Conservation Monitoring Centre, 1996). Prvi Rdeči seznam hroščev Slovenije je bil objavljen leta 2002, sestavljen pa je bil na podlagi osebnih izkušenj in poznavanja problematike nekaterih uveljavljenih slovenskih koleopterologov in ne na podlagi objektivnih znanstveno-strokovnih meril (Vrezec, 2003). Na seznamu ima alpski kozliček status prizadete vrste (Pravilnik o uvrstitvi …, 2002), pri kateri so zavarovani tako posamezni osebki kot njihov habitat (Uredba o zavarovanih …, 2004).
V okviru Nature 2000 je alpski kozliček opredeljen kot vrsta, ki spada med kvalifikacijske vrste hroščev evropskega varstvenega pomena, vezane na bukov gozd. V letu 2003 je bilo na podlagi alpskega kozlička predlaganih 9 pSCI območij (Vrezec, 2003), v letu 2007 pa je bila vrsta opredeljena kot kvalifikacijska vrsta na 11 pSCI območjih (Vrezec in sod., 2007).
Ob vzpostavljanju Natura 2000 območij so bila območja narave evropskega pomena pSCI za hrošče predlagana na podlagi podatkov, ki so bili zbrani nesistematično in so bili v večini primerov rezultat naključnih najdb (Drovenik in Pirnat, 2003). Zaradi pomanjkanja podatkov in ker je alpski kozliček prioritetna vrsta za varovanje v okviru Natura 2000 območij, sta Drovenik in Pirnat (2003) predlagala, da je treba vrsto načrtno raziskati, vse nadaljnje raziskave pa usmeriti v iskanje primarnega okolja vrste v Sloveniji ter v raziskave biologije vrste. Po oceni iz leta 2014 je v omrežje Natura 2000 vključenega manj kot 20% areala alpskega kozlička (Vrezec in sod., 2014a).
Varstvene smernice, ki so bile predlagane za alpskega kozlička so omejena sečnja v juliju in avgustu oziroma hitro spravilo posekanega lesa v tem obdobju iz gozda. Prav tako je za alpskega kozlička in druge saproksilne hrošče pomembno ohranjanje starih bukovih debel v gozdovih (Vrezec in sod., 2007). Eden izmed ukrepov bi lahko bil tudi vzpostavljanje otokov mrtvega bukovega lesa znotraj gozdov (Lachat in sod., 2013).
2.3 MOBILNOST ALPSKEGA KOZLIČKA
Mobilnost in disperzija žuželk sta ključna za dolgoročno preživetje vrst, saj delujeta proti lokalnemu izumrtju in izgubi genetske pestrosti. Razumevanje vzorcev premikanja in disperzije žuželk je zato ključnega pomena za varovanje vrst, zlasti v pokrajina h, ki so močno spremenjene zaradi človekove aktivnosti in so močno fragmentirane (Larsson, 2016).
Za preučevanje disperzije žuželk je ključnega pomena, da lahko žuželke, ki smo jih že ujeli ponovno ujamemo. Večina študij premikanja in disperzije žuželk z metodo lova in ponovnega ulova, je bila izvedena z vrstami, ki ljudem predstavljajo škodljivce, bi pa se lahko njihova uporaba razširila tudi na upravljanje z ogroženimi vrstami (Larsson, 2016).
V raziskavi na Češkem v juliju in avgustu 2008 in 2009 so z uporabo metode lova in ponovnega ulova ugotavljali kakšna je mobilnost alpskega kozlička. V raziskavi niso zaznali bistvene razlike v mobilnosti med spoloma. Ugotovili so, da je povprečna mobilnost samcev med 57 in 116 m (največja razdalja 658 m). Pri samicah je bilo povprečje med 86 in 116 metri (največja ugotovljena razdalja je bila 1628 m) (Drag in sod., 2011).
Drag in sod. (2011) so ugotovili, da se alpski kozlički pogosto premikajo med mrtvimi drevesi znotraj zaplate habitata, v kateri se nahajajo, zmožni pa so premagovanja tudi večjih razdalj med posameznimi zaplatami habitatov. Predvidevali so, da prostorska razporeditev habitata vpliva na mobilnost hroščev. Po eni strani je bila mobilnost hroščev omejena na majhne zaplate primernega habitata, kar lahko vodi k podcenjevanju mobilnosti vrste, po drugi strani pa so bili osebki primorani premagovati večje razdalje med posameznimi zaplatami ustreznega habitata, kar lahko vodi k precenjevanju mobilnosti alpskega kozlička.
Kljub temu majhno število daljših premikov kaže na to, da večina osebkov ostane znotraj nekaj sto metrov od izhodiščnega mesta (Drag in sod., 2011).
Do sedaj opažene razdalje mobilnosti pri drugih saproksilnih vrstah hroščev variirajo od okrog 200 metrov do 170 km in so odvisne od vrste, prostorskega obsega raziskave in metode vzorčenja (Drag in sod., 2011).
Direktne primerjave mobilnosti med različnimi študijami in vrstami so težavne (Drag in sod., 2011). Razlog za najdaljše zabeležene razdalje je vsaj delno pasivno prenašanje majhnih hroščev z vetrom (Nilssen, 1984). Takšna pasivna disperzija je pri velikih hroščih malo mogoča, zato je njihova mobilnost precej manjša. Najdaljši premik, zabeležen pri puščavniku (Osmoderma eremita) v raziskavi na Švedskem z uporabo metode lova in ponovnega ulova, ni presegal 190 metrov (Ranius in Hedin, 2001), medtem ko so v raziskavi v Franciji z uporabo telemetrije pri isti vrsti zabeležili kar trikrat daljši premik, katerega dolžina je bila skoraj 700 metrov (Dubois in Vignon, 2008).
Najdaljša razdalja izmerjena pri metodi lova in ponovnega ulova pri rogaču (Lucanus cervus), je bila 149 metrov (Fremlin, 2009), medtem ko je bila z telemetrijo najdaljša izmerjena razdalja skoraj 2000 metrov (1720 metrov) (Rink in Sinsch, 2007).
Če primerjamo alpskega kozlička z drugimi velikimi in zavarovanimi vrstami saproksilnih hroščev, lahko sklepamo, da je alpski kozliček visoko mobilna vrsta, zmožna pokrivati razdalje vsaj nekaj kilometrov, kar je podkrepljeno tudi z obstojem majhne populacije
alpskega kozlička na Češkem, ki je 10 km oddaljena od druge najbližje populacije. Za boljše razumevanje mobilnosti alpskega kozlička so tako potrebne dodatne raziskave (Drag in sod., 2011).
2.4 MONITORING ALPSKEGA KOZLIČKA
Alpski kozliček je uvrščen na seznam Evropske habitatne direktive, ki od držav članic Evropske unije zahteva obvezen monitoring (Priloga II). V Sloveniji se monitoring alpskega kozlička izvaja v okviru nacionalnega monitoringa vrst hroščev evropskega varstvenega pomena od leta 2008 naprej (Vrezec in sod., 2019).
Pri monitoringu se uporablja metoda načrtnega preiskovanja skladovnic svežih drv oz.
hlodovine. Metoda je bila prvič testirana v okviru inventarizacije hroščev v Krajinskem parku Boč-Donačka gora, kjer se je izkazala za uspešno (Vrezec in sod., 2008).
Pri metodi se spremlja tudi spolno razmerje, ki služi za boljše razumevanje in razlago medletne populacijske dinamike. V populaciji naj bi bilo spolno razmerje načeloma 1:1. V monitoring je vključen tudi popis habitata oziroma sprememb v habitatu ter dejavnikov ogrožanja, ki se nanašajo na celotno popisano območje in z njim lahko ob drastičnih spremembah v velikosti populacije ugotovimo vzroke upadanja in določamo smernice za izvajanje naravovarstvenih ukrepov (Vrezec in sod., 2009).
Metoda popisovanja s pregledovanjem hlodovine pa ima tudi nekaj slabosti. Prva slabost je, da so samci zaradi svojega teritorialnega vedenja bolj opazni od samic, kar vpliva na razmerje spolov (Vrezec in sod., 2008). Druga pomanjkljivost metode je, da je vezana na svežo bukovo hlodovino in štore s tem pa na samo aktivnost sečnje. Zato je popisovanje v starejših gozdovih z malo ali brez sečnje zelo težavno in manj zanesljivo (Vrezec in sod., 2014b).
Monitoring alpskega kozlička je pokazal, da se je na nekaterih območjih, kjer je alpski kozliček kvalifikacijska vrsta izvajala intenzivnejša sečnja v času največje aktivnosti vrste, sečnja v manjšem okviru pa se je odvijala na vseh pregledanih pSCI območjih. To nakazuje na dejstva, da se na teh Natura 2000 območjih ne upravlja v skladu s kvalifikacijski vrstami, temveč se dejavnike ogrožanja celo stopnjuje z intenzivno sečnjo v gnezditvenem obdobju alpskih kozličkov. Nadaljevanje intenzivnejše sečnje lahko v bližnji prihodnosti povzroči resne populacijske težave saproskilnih vrst, zlasti alpskega kozlička, ki je prioritetna vrsta (Vrezec in sod., 2008). Poleg problematike sečnje v za vrsto neugodnem času leta na Natura 2000 območjih, ter kasen odvoz ali celo sušenje lesa v gozdnem prostoru na vrsto negativno vpliva tudi sečnja odmirajočega ali že odmrlega in trohnečega lesa, predvsem sušic. Starejše sušice so namreč lahko že obilno naseljene z ličinkami saproksilnih hroščev. Takšna praksa kaže na neustrezno upravljanje z Natura območji v Sloveniji s stališča kvalifikacijskih vrst, kar ima lahko dolgoročne posledice za populacije teh vrst, prav tako je takšno upravljanje z gozdovi neustrezno in za cilje omrežja Natura 2000 neprilagojeno (Vrezec in sod., 2011).
Zaradi tega je potrebna revizija gozdarskih načrtov gospodarjenja z gozdovi na Natura 2000 območji, njihova uskladitev z dognanji biološko-ekološke stroke glede na populacijsko biologijo in ekologijo varstveno pomembnih vrst ter vzpostavitev upravljanja z Natura 2000 območij glede na varstveno biološke osnove (Vrezec in sod., 2009).
2.5 FEROMONSKE PASTI
Vse odkar je bil odkrit prvi spolni feromon (vonjava, ki jih oddajajo samice za privabljanje samcev) pri sviloprejki (Bombyx mori), je bila identifikacija in uporaba feromonov usmerjena predvsem v monitoring in upravljanje škodljivih/invazivnih vrst žuželk. V zadnjih dveh desetletjih se je pozornost začela usmerjati tudi v odkrivanje feromonov za naravovarstveno uporabo, za spremljanje ogroženih vrst (Larsson, 2016). Prvi feromon, ki je bil identificiran za namene varstva, je bil (R)-(+)- γ -dekalakton, spolni feromon puščavnika (Osmoderma eremita, Scarabidae), ogrožene saproksilne vrste iz družine skarabejev (Larsson in sod., 2003).
Večino spolnih feromonov, tipičnih za vešče in mnoge druge vrste žuželk proizvajajo samice, nanje pa se odzivajo samci. Samice oddajajo feromone v majhnih, nanogramskih količinah in sicer izključno ali večinoma le pred parjenjem, feromon pa izzove pri samcih očiten in hiter odziv. Ker samice spolne feromone oddajajo v zelo majhnih količinah, to predstavlja oviro pri iskanju in identifikaciji teh feromonov (Larsson, 2016). Za razliko od samic, samci feromone oddajajo v večjih količinah (mikrogramih ali več), skozi daljše obdobje in pogosto delujejo kot agregacijski feromoni, kar pomeni, da privabljajo oba spola.
Večje količine oddanega feromona tako olajšajo njegovo identifikacijo, vendar morajo zaradi tega tudi vabe v pasteh vsebovati veliko količino feromona (npr. 100 mg/vabo) (Larsson, 2016).
Feromoni, ki so specifični za določeno vrsto, pa lahko delujejo tudi kot kairomoni, to so atraktanti, ki jih osebki drugih vrst uporabljajo za odkrivanje plena, gostitelja ali hrane. Tako feromon, ki ga oddajajo samci puščavnika, privablja samice svoje vrste, prav tako pa privlači samice vrste pokalice Elater ferrugineus (Elateridae), ki je plenilec ličink puščavnika (Svensson, 2004; Larsson in Svensson, 2009). Kairomoni privlačijo širši nabor vrst, ki izrabljajo enake vire, so pa za vrste občutno manj privlačni kot feromoni. Kljub temu so lahko uporabni za monitoring. Kot kairomoni delujejo tudi vonjave gostiteljskih rastlin, ki privlačijo različne saproksilne in ksilofagne hrošče, pokalice, kozličke in druge žuželke (Larsson, 2016).
V zadnjih dveh desetletjih je bil dosežen skokovit napredek tudi pri poznavanju feromonov, ki jih proizvajajo hrošči iz družine kozličkov. Do sedaj opisani feromoni kozličkov so bodisi moški spolni agregacijski feromoni, ki privlačijo oba spola (značilno za vrste iz poddružin Cerambycinae, Lamiinae in Spondylidinae) , ali pa spolni feromoni samic, ki privabljajo izključno samce (značilno za vrste iz poddružin Prioninae in Lepturinae) (Millar in Hanks, 2017). Terenske raziskave s feromoni kozličkov so pokazale njihovo potencialno uporabo za detekcijo in upravljanje s kozlički, ki imajo pomembno ekološko vlogo v gozdnih ekosistemih, med njimi pa najdemo tudi številne škodljive in invazivne vrste (Millar in Hanks, 2017).
Agregacijski ali spolni feromon, ki jih oddajajo samci oz. samice so bili do sedaj odkriti pri več kot 100 vrstah kozličkov (Millar in Hanks, 2017). Pred nekaj leti je bil feromon odkrit in sintetiziran tudi pri alpskem kozličku. Feromon je bil identificiran kot nova struktura alkiliranega pirona. Pri osebkih alpskega kozlička feromon povzroča močan vedenjski odziv, samci in samice vrste se v pasti ujamejo v približno enakem številu (Žunič Kosi in sod.,
2017), medtem ko, na primer, feromon sorodne vrste R. funebris privlači več samic kot samcev (Ray in sod., 2009). Feromon alpskega kozlička pomaga pri zbiranju obeh spolov na primernih gostiteljskih drevesih, kjer se parijo, samice pa odložijo jajčeca. Zanimivo je to, da struktura feromona R. alpina zelo razlikuje od vseh do sedaj identificiranih feromonov pri kozličkih (Žunič Kosi in sod., 2017).
Odkritje feromona alpskega kozlička predstavlja uporabno orodje pri raz iskavah in razumevanju biologije in ekologije vrste, vključno z njegovo sezonsko in dnevno dinamiko ter vzorci disperzije, reproduktivno biologijo, izbiro habitata, kar bi pripomoglo k varovanju vrste (Žunič Kosi in sod., 2017).
Identifikacija in uporaba feromona pa ima lahko tudi slabosti, delno zaradi tega, ker so veliki in barviti hrošči, kot je alpski kozliček, zelo zanimivi za zbiralce. Zaradi učinkovitosti feromona pri privabljanju vrste, bi tako njegova nekontrolirana uporaba še bolj ogrozila že tako ogroženo vrsto hrošča. Zato mora biti uporaba in dostopnost do feromona omejena.
Prav tako je potreben tudi razvoj živolovnih pasti, da se ujeti osebki lahko nepoškodovani vrnejo nazaj v naravo (Žunič Kosi in sod., 2017).
2.5.1 Učinkovitost feromonskih pasti
Za uporabo feromonskih pasti, je pomembno poznavanje učinkovitosti pasti za posamezno vrsto in kaj vse na učinkovitost vpliva. Potrebno je tudi ugotoviti kakšna je količina feromona, ki določeno vrsto najbolj učinkovito privablja (Lacey in sod., 2007).
S poznavanjem dosega aktivnosti feromonske pasti (tj. aktivni prostor feromonske pasti) in deleža osebkov, ki se v feromonske pasti ujame (tj. število ulovljenih osebkov na posamezno past) lahko preračunamo v absolutno gostoto osebkov na tem območju in tako lahko pasti uporabimo za potrebe monitoringa (Adams in sod., 2017).
Aktivni prostor feromonskih pasti se med vrstami razlikuje. Na primer, doseg feromonskih pasti jabolčnega zavijača (Cydia pomonella) je manj kot 5 metrov (Adams in sod., 2017), pri hrošču vrste Cylas formicarius elegantulus je doseg pasti 280 metrov (Mason in sod., 1990), pri borovem lubadarju vrste Dendroctonus pseudotsugae pa 200 m (Dobb in Ross, 2002). Aktivni prostor feromonskih pasti za južnega borovega lubadarja (Dendroctonus frontalis) je okrog 0,1 ha, učinkovitost ulova pasti pa upada z naraščajem gostote gostiteljskih dreves okrog teh pasti (Turchin in Odendaal, 1996). Nadalje so Figueroa-Castro in sod. (2016) v raziskavi z metodo lova in ponovnega ulova ugotavljali kakšen je aktiven prostor feromonske pasti za hrošča vrste Scyphophorus acupunctatus in kakšna je najboljša razdalja med dvema sosednjima pastema, s tem pa kakšna je najboljša gostota postavitve pasti za monitoring vrste. Rezultati so pokazali, da je najboljša medsebojna razdalja pasti za monitoring S. acupunctatus 200 m (1 past na 4 ha) ali 250 m (1 past na 6 ha). Razdalja od pasti in čas od izpusta hroščev je vplivala na delež ponovno ujetih osebkov. Najboljši uspeh ponovnega ulova je bil na razdalji 1 m od pasti. Ponovni ulov je imel negativno korelacijo z razdaljo na kateri so bili hrošči izpuščeni, najdaljša razdalja, s katere so pasti še privlačile hrošče je bila 120 metrov. Največ označenih in izpuščenih hroščev S. acupunctatus se je ponovno ujelo v prvem tednu po izpustu, kar se ujema z rezultati raziskave, ki sta jo izvedla Rieske in Raffa (1990), kjer se je največ hroščev Hylobius pales ponovno ujelo v 7 dneh po
njihovem izpustu. Poleg tega se je delež ponovno ujetih osebkov razlikoval tudi glede na smer neba iz katere so bili hrošči izpuščeni, na kar je najverjetneje vplivala smer vetra, saj hrošči lažje zaznajo feromon, če veter piha od feromonske pasti proti njim (Turner in sod., 1978, Figueroa-Castro in sod., 2016). Na delež ponovno ujetih osebkov je vplivala tudi prisotnost gostiteljskih rastlin (tj. agava). Kjer agava ni bila prisotna so bile tako feromonske pasti edini atraktant v okolju in zato je bil delež ponovno ujetih osebkov večji, kot pa na plantaži agave, kjer so bile atraktanti tudi same agave.
V raziskavi izvedeni v zvezni državi Delware (ZDA), so ugotavljali na kakšno razdaljo feromonske vabe privlačijo hrošče iz družine kozličkov tako znotraj gozda kot izven (Dunn in sod., 2016). Skupno število kozličkov ujetih v feromonske pasti je bilo občutno večje kot število ujetih v kontrolne pasti. V gozdu je bilo občutno več osebkov ujetih v pasti brez vab, ki so bile od feromonske pasti oddaljene 2 m v primerjavi s kontrolnimi pastmi, v pasteh brez vabe, ki so bile od feromonske pasti oddaljeno 10 ali 20 metrov, pa število ujetih kozličkov ni bilo večje kot v kontrolnih pasteh (Dunn in sod., 2016). Zunaj gozda so feromonske pasti pritegnile mnogo več kozličkov kot pasti brez vab vse do razdalje 40 metrov od gozdnega roba, ulov pa je postopoma upadal od 8 do 40 metrov od gozdnega roba.
Iz tega lahko sklepamo, da je aktivni prostor feromonskih pasti vsaj 40 metrov (Dunn in sod., 2016).
Delež osebkov, ki se ponovno ujamejo v feromonske pasti je majhen. Za jabolčnega zavijača npr., je ta delež 0,01, kadar je gostota populacije visoka in 0,02 kadar je populacija gostote nizka (Adams in sod., 2017). Turchin in Odendall (1996) sta v raziskavi z južnim borovim lubadarjem, v kateri sta uporabila metodo ujetja in ponovnega ujetja ugotovila, da se v feromonske pasti ponovno ulovi zelo majhen delež hroščev. Tudi ko so bili hrošči izpuščeni tik ob pasti, se je v past ponovno ujelo manj kot 1 od 10 izpuščenih hroščev (Turchin in Odendall, 1996).
2.6 POKALICA Stenagostus rhombeus
Vrste rodov Stenagostus in Elater so med največjimi znotraj družine pokalic (Elateridae).
Larve teh vrst pogosto najdemo v zrelih listopadnih ali iglastih gozdovih, kjer so plenilci saproksilnih žuželk (zlasti kozličkov in minic) ali pa so saprofagne in se hranijo na propadajočem lesu in produktih, ki nastanejo na njem (Sánchez-Ruiz in sod. 2001).
Rod Stenagostus je majhen rod okrog desetih palearktičnih vrst, katere se pojavljajo predvsem v orientalski regiji, tri izmed njih pa se pojavljajo v Evropi. Te tri vrste so S. rufus, S. rhombeus in S. sardineus, slednja vrsta je endemična za Sardinijo. Vrste so saproksilne in plenijo druge žuželke ter njihove ličinke (UK Beetles, 2021).
Vrsta Stenagostus rhombeus je široko razširjena in lokalno pogosta vrsta v Evropi in vzhodno od Kavkaza. Njen tipičen habitat so stari, pretežno listopadni gozdovi, sadovnjaki in parki z zadostno zalogo propadajočih dreves. Odrasli osebki so aktivni od junija do avgusta oziroma septembra, odvisno od sezone (UK Beetles, 2021). So pretežno nočno aktivni hrošči, ki jih privlači svetloba. Vrsta je saprofagna in karnivora, hrani se namreč z različnimi kozlički (Sánchez-Ruiz in sod., 2001).
Osebki vrste S. rhombeus so velikosti med 17 in 22 mm. So bolj ali manj temno rjasto rjavo obarvani, bela odlakanost pa rahlo zamegli obarvanost integumenta (Slika 3). Prečne proge na apikalnem delu eliter oblikujejo črko V (Sánchez-Ruiz in sod., 2001).
Slika 3: Pokalica Stenagostus rhombeus (Foto: UK beetles, 2021)
Ličinke naseljujejo propadajoč les različnih listopadnih dreves, najpogosteje bukev.
Prehranjujejo se z drugimi žuželkami med drugim z ličinkami kozličkov, vsaj delno pa so tudi saprofagne. Razvoj ličinke traja vsaj dve leti (Sánchez-Ruiz in sod., 2001).
Na Rdečem seznamu je vrsta S. rhombeus uvrščena v kategorijo ogroženosti najmanj ogrožena vrsta (LC) (Nieto in Alexander, 2010).
3 MATERIAL IN METODE
3. 1 TERENSKO DELO 3. 1. 1 Opis območja
Terensko delo smo izvajali na območju Boča, ki leži v severovzhodnem delu Slovenije in je del občine Rogaška Slatina. Območje Boča se nahaja v Krajinskem parku Boč-Donačka gora in je del posebnega ohranitvenega območja SI3000118 Boč-Haloze-Donačka gora, ki je del evropskega varstvenega omrežja Natura 2000 (Slika 4) (Vrezec in Kapla, 2007). Kot območje Nature 2000 je bilo območje SI3000118 Boč-Haloze-Donačka gora predlagano aprila 2004, potrjeno novembra 2007, pravni status kot območje SAC pa je dobilo leta 2012 (Natura 2000 Network Viewer, 2020).
Slika 4: Zemljevid območja Nature 2000 SI3000118 Boč-Haloze-Donačka gora (N2K Network Viewer, 2. 1. 2020)
Geološko in morfološko je Boč vzhodni del Karavank, ki na vzhodu potonejo pod usedline Panonske kotline. Vzhodni vrhovi Karavank se postopno znižujejo od Paškega Kozjaka (Basališče 1272), prek Konjiške gore (Stolpnik, 1012 m), Boča (979 m) in Donačke gore (882 m) do Maclja (718; Debeli vrh, 678 m) (Fridl in sod., 2001).
V karbonu in permu je območje Boča prekrivalo morje, v katerem so nastali kremenovi in sljudni peščenjaki, konglomerati, skrilavi glinovci in oolitni apnenci, kasneje pa so se odlagali večinoma dolimitizirani apnenci. Površje Boča je sestavljeno iz triasnih apnencev in dolomitov na zahodu, ter miocenskih litotamnijskih apnencev in kremenovih peščenjakov na vzhodu, ponekod so na površju tudi starejše, paleozoijske kamnine (Fridl in sod., 2001).
Severna pobočja so strmejša od južnih, najstrmejša so nad povirji potokov. Boč nima razvite površinske rečne mreže, voda namreč na apnenčastem površju odteka podzemno, na površje priteče šele ob vznožju severnih in južnih pobočij (Fridl in sod., 2001). Na območju najdemo tudi nekatere kraške pojave (Vrezec in Kapla, 2007), zaradi delovanja tektonike, v neposredni bližini najdemo tople izvire (Fridl in sod., 2001).
Boč spada v t. i. osameli kras, in sicer v območje Paško-konjiškega krasa. Leži v subpanonskem območju, tako po fitogeografski kot zoogeografski delitvi. Glede na biogeografsko delitev Evrope, ki se uporablja pri Naturi 2000, spada Boč pod celinsko regijo (Vrezec in Kapla, 2007).
Letna količina padavin na Boču je 1200 mm, povprečna razlika v količini padavin med vznožjem in vrhom Boča pa je dobrih 100 mm. Razlika med vznožjem Boča in vrhom pa ni le v količini padavin, temveč tudi v povprečni temperaturi. Povprečna temperatura v vegetacijski dobi je tako ob vznožju 15 °C, na vrhu Boča pa le okrog 8 °C. Podnebje na območju Boča je precej vlažno, v vegetacijski dobi padeta kar dve tretjini padavin (Fridl in sod., 2001).
Vzhodni del Boča prekrivajo rendzine, severni del rjave pokarbonatne prsti in delno rendzine, v osrednjem delu pa se rankerji na miocenskih usedlinah prepletajo s pokarbonatnimi prstmi in rendzinami na apnencu (Fridl in sod., 2001).
Slika 5: Z gozdom poraščeno pobočje Boča (Foto: Katjuša Lesjak)
Nadmorska višina in lega močno vplivata na razporeditev gozdnih združb na Boču.
Predvsem bukovi gozdovi so na območju zelo dobro ohranjeni (Slika 5). Na mnogih predelih so v razvojni fazi debeljaka z nekaterimi večjimi in debelejšimi, zlasti bukovimi drevesi (Vrezec in Kapla, 2007).
Kar zadeva favno hroščev, je območje Boča izredno pomembno za ohranjanje nacionalne biodiverzitete. Za Boč je bilo v letu 2007 identificiranih 71 vrst hroščev iz 15 družin, med
njimi 11 varstveno pomembnih vrst. Med varstveno pomembnimi vrstami so štiri vrste plenilske in mrhovinarske, in sicer modri krešič (Carabus intricatus), močvirski krešič (Carabus variolosus), orjaški krešič (Procerus gigas) in podzemni mrhar (Necrophilus subterraneus). Ostalih sedem vrst je saproksilnih: brazdar (Rhysodes sulcatus), krasnik vrste Buprestis rustica, rogač (L. cervus), strojar (Prionus coriarius), mali strigoš (Cerambyx scopolii), alpski kozliček (R. alpina) in bukov kozliček (M. funereus). Od teh 11 varstveno pomembnih vrst je v prilogi II Direktive o habitatih (Direktiva Sveta 92/43/EGS) navedenih pet vrst in sicer brazdar, močvirski krešič, rogač, alpski kozliček in bukov kozliček (Vrezec in Kapla, 2007). Bogata favna saproksilnih vrst, kaže na visoko naravovarstveno vrednost območja. Med saproksilnimi vrstami so mnoge vrste, ki so vezane na starejše, zlasti bukove gozdove, kar kaže na dokaj dobro ohranjenost gozda na Boču (Vrezec in Kapla, 2007).
3. 1. 2 Terensko delo
Terenski del raziskave smo izvajali na območju Boča (Slika 7) med 15. 7. 2019 in 25. 7.
2019 natančneje med 15. 7. ‒ 17. 7. in 23. 7. ‒ 25. 7. 2019, skupno 6 terenskih dni. Metodi, ki smo jih uporabljali za lovljenje alpskega kozlička sta bili dve, in sicer lovljenje s feromonskimi pastmi (Slika 6) ter metoda pregledovanja hlodovine, slednja se uporablja tudi pri monitoringu alpskega kozlička. Za lovljenje pokalice S. rhombeus smo uporabljali le metodo lovljenja s feromonskimi pastmi (številka dovoljenja ARSO št. 35601-40/2017-4).
Slika 6: Feromonska past uporabljena za lovljenje alpskega kozlička (R. alpina) in pokalice (S.
rhombeus) (Foto: Katjuša Lesjak)
Postavili smo 10 pasti (Slika 7). Pasti so bile črne prestrezne pasti (1,1 m višine × 0,3 m širine), z lovilnim lončkom za suho nabiranje (živolovne pasti, v lonček smo dodali papirnate brisače). Pasti so bile premazane s snovjo Fluon®, (disperzija politetrafluoroetilena, 1:1 v H2O) za povečanje učinkovitosti lovljenja (Graham in Poland, 2012). Namestili smo jih približno meter nad tlemi in obesili na veje dreves v bližini poti, tako da so bile lahko dostopne z avtomobilom. Med seboj so bile pasti oddaljene vsaj en kilometer. Pasti so bile postavljene že teden dni pred začetkom poskusa, feromonska vaba pa je bila vanje dodana večer pred prvim terenskim dnem. Vaba je vsebovala 50 mg R. alpina piron (sintetiziran UCR, Žunič Kosi in sod., 2017) in topilo isopropanol (Sigma Aldrich). Za vabo smo uporabili »zip-lock« polieteilensko vrečko (5 × 7,5 cm, debelina stene: 2 μm, Fisher Scientific).
Na terenu smo bili le ob sončnem vremenu. V neposredni bližini je bil ob vsaki pasti nameščen merilnik temperature (HOBO ONSET, MX2201, Slika 8) intenziteto svetlobe smo merili na dveh pasteh (HOBO ONSET, MX2202).
Pasti smo pregledovali za prisotnost alpskega kozlička in pokalice S. rhombeus v približno dvournem intervalu, od zgodnjih jutranjih ur (od 4:00), do večernih ur (do 22:00). Ponoči pasti nismo pregledovali.
Slika 7: Razporejenost feromonskih pasti na območju Boča
Slika 8: Merilnik temperature (Foto: Katjuša Lesjak)
Na območju v okolici pasti in na poti med dvema pastema smo za prisotnost alpskega kozlička, pregledovali tudi podrto hlodovino (Slika 9) in skladovnice drv, ter v primeru da smo našli osebke alpskega kozlička, te ujeli.
Slika 9: Podrta hlodovina na kateri so se nahajali alpski kozlički (R. alpina) (Foto: Katjuša Lesjak)
Živali, ki smo jih ulovili s pomočjo obeh metod, smo vsako posamezno stehtali s terensko tehtnico (My Weight Palmscale 8-300), jim določili spol (pri S. rhombeus spola nismo določali), jih individualno označili in fotografirali na merilnem papirju, zabeležili pa smo si tudi čas, ko smo osebke ujeli.
Spol smo pri alpskem kozličku razlikovali glede na dolžino tipalk, te so namreč pri samcih opazno daljše od tipalk samic (Slika 10). Pri samicah so tipalke približno enako dolge kot dolžina njihovega telesa, pri samcih pa so tipalke opazno daljše od dolžine njihovega telesa (Harde, 1996, Campanaro in sod., 2017).
Slika 10: Razlika med samcem (levo) in samico (desno) alpskega kozlička (R. alpina) (povzeto po Hoskovec M., http://www.cerambyx.uochb.cz/rosalia_alpina.php, 30. 03. 2021)
Osebke smo individualno označili z markerji (UniPosca, PC-5M, Mitsubishi Pencil Co., LTD) petih različnih barv, in sicer z belim, rdečim, rumenim, zelenim in modrim (Slika 11 in Slika 12). Uporabljeni markerji so vsebovali barvo, ki za žuželke ni škodljiva. Za individualne oznake smo na oprsju in elitrah narisali različno število pik, ter uporabili različne kombinacije barv. Tako smo oprsje hroščev označili z nič do dvema pikama določene barve, elitre pa z nič do šestimi pikami določene barve. Tako smo zagotovili, da je imel vsak osebek drugačno oznako, kljub temu da je bilo število označenih osebkov veliko in smo lahko ob ponovnem ulovu osebek prepoznali.
Slika 11: Označevanje alpskega kozlička (R. alpina) z barvnimi markerji (Foto: Katjuša Lesjak)
Slika 12: Označevanje pokalice S. rhombeus z barvnimi markerji (Foto: Katjuša Lesjak)
Vse ujete in označene osebke smo nato izpustili na določeni zračni razdalji od pasti. Pri vsaki pasti smo tako imeli oznake na oddaljenostih 10 metrov, 25 metrov, 50 metrov, 250 metrov ter 500 metrov od pasti. Na vsaki razdalji smo skušali izpustiti čim bolj enako število osebkov.
Osebke, ki smo jih ponovno ujeli smo ponovno stehtali ter jih nato izpustili na določeni oddaljenosti od pasti.
Podatke smo sproti vnašali v terenski obrazec, kjer smo zabeležili točko kjer je bil osebek ulovljen, uro ulova, vrsto, spol, oznako osebka, maso, uro izpusta in točko izpusta (Slika 13).
Slika 13: Primer popisnega obrazca s terena (Foto: Katjuša Lesjak)
3. 2 LABORATORIJSKO DELO
Na Boču smo 5 ulovljenih osebkov alpskega kozlička odvzeli iz narave, da smo nato testirali njihovo oddajanje feromona v laboratoriju.
V laboratoriju smo ugotavljali, kakšna je dnevna dinamika oddajanja feromona, tj. kdaj samci feromon oddajajo in kdaj ne. Za vzorčenje feromona samcev in spremljanje dnevne dinamike oddajanja feromona smo za vzorčenje oz. zajemanje hlapnih komponent feromona uporabili tehniko mikroekstrakcije na trdnem nosilcu (SPME) (Slika 14). Tehnika deluje po principu absorpcije in desorpcije in vsebuje vlakna prevlečena z ekstrakcijsko fazo, za koncentriranje analitov v vzorcu (SMPE, 2021).
Pred izvedbo so bili samci vsak posamezno nameščeni v plastičnih posodah, kjer so imeli navlažen papir in bukovo vejico, odprtina pa je bila pokrita z gazo. V laboratoriju so bili vsaj 24 ur pred poskusom, da so se aklimatizirali na prostor.
Za vzorčenje s tehniko SPME (Portable field sampler w/100um, fused silica SMPE vlakno, PDMS prevleka, dolžina vlakna 1 cm (Sigma-Aldrich Co., 2021) smo osebke alpskega kozlička vsakega posamezno namestili v stekleno posodo oz. erlenmajerico (500 ml), kamor smo dodali robček navlažen z destilirano vodo in pokrili. Nato smo z iglo predrli folijo, izvlekli SPME filament ter zabeležili čas, temperaturo in vlago v prostoru.
Vonjave smo zbirali v intervalu približno 2h, tako, da smo po dveh urah samce prestavili v čisto erlenmajerico, zamenjali filament ter ponovno zabeležili temperaturo in vlago v prostoru.
Slika 14: SPME samcev alpskega kozlička (R. alpina) v laboratoriju (Foto: Katjuša Lesjak)
Tako pridobljene vzorce vonjav, smo nato analizirali z uporabo plinske kromatografije- masne spektrometrije (GC-MS) (Slika 15). Uporabili smo plinski kromatogram (Agilent 6890N, kolona DB-23, 60 m x 0.25 mm diameter, 0.15 μm film thickness (J&W Scientific, Folsom) v povezavi z masnim spektrometrom (Agilent 5973). Pri analizi smo uporabili temperaturni program: 40 °C za 1 minuto, 10 °C min-1 do 230 °C z uporabo helijevega nosilnega plina, vbrizgavanje je potekalo v načinu »splitless« s temperaturo injektorja 250
°C).
Slika 15: Plinski kromatograf z masnim detektorjem (GC-MS) (Foto: Katjuša Lesjak)
Na pridobljenih kromatogramih (tj. dvodimenzionalni grafični zapis, ki prikazuje ločevanje snovi na kromatografski koloni) (Slika 16) smo iskali prisotnost kromatografskega vrha z ustreznim zadrževalnim časom (tj. 18 min ob navedenih temperaturnih programih) in prisotnost spojine feromona ugotovili s pregledom masnega spektra in potrditvijo prisotnosti iona v vrhu, ki ustreza R. alpina pironu (m/z, molekulski ion 194 in bazni ion 123, Žunič Kosi in sod. 2017) (Slika 17). Ugotavljali smo prisotnost oz. odsotnost feromona v posameznem vzorcu, nismo pa določali količine prisotnega feromona.
Slika 16: Primer GC-MS kromatograma vzorca hlapnih vonjav samca alpskega kozlička
Slika 17: EI masni spekter spojine R. alpina piron, feromona alpskega kozlička
Zadrževalni čas (min)
Abundanca
8.00 10.00 12.00 14.00 16.00 18.00 20.00 22.00 24.00 8,00 10,00 12,00 14,00 16,00 18,00 20,00 22,00 24,00 1000000
2000000 3000000 4000000
Zadrževalni čas (min)
20 40 60 80
0
41,2
194,2
166,2 179,2 137,1
151,1 109,1
95,1 67,1
123,1
40 60 80 100 120 140 160 180 200
m/z
Abundanca (%)
3. 3 STATISTIČNA ANALIZA
Pridobljene podatke s terenskega in laboratorijskega dela smo analizirali s pomočjo orodja Microsoft Office Excel, za statistično testiranje podatkov pa smo uporabili neparametrične teste v programu PAST (Paleontological statistics software package for education and data analysis) (Hammer in sod., 2001).
Pri analizi vpliva temperature in osvetljenosti smo izračunali indeks temperatura*čas in indeks osvetljenost*čas. Pri prvem smo temperaturo izmerjeno v °C pomnožili s dolžino intervala v minutah, pri drugem pa smo z dolžino intervala v minutah pomnožili z osvetljenostjo izmerjeno v luksih. Za izračun indeksa temperatura*čas smo izračunali povprečje temperatur znotraj posameznega intervala za vsako past posebej, za izračun indeksa osvetljenost*čas pa smo izračunali povprečje osvetljenosti znotraj posameznega intervala z obeh merilnikov svetlobe s katerima smo merili osvetljenost.
Z izračunom teh dveh indeksov smo standardizirali podatke in s tem ovrednotili okoljske dejavnike katerim so bili osebki izpostavljeni v celotnem intervalu in ne le v trenutku, ko smo past pregledali.
4 REZULTATI
4.1 DNEVNA DINAMIKA ALPSKEGA KOZLIČKA IN POKALICE Stenagostus rhombeus
S feromonskimi pastmi in pregledovanjem hlodovine smo skupno ujeli 291 osebkov alpskega kozlička. Število ujetih osebkov se je glede na čas dneva razlikovalo. Vse osebke smo ujeli med 08:00 uro zjutraj in 22:00 uro zvečer, največ pa je bilo ujetih med 12:0 0 in 16:00 uro. Najzgodnejši ulov je bil ob 09:12, najkasnejši pa ob 20:20 (Slika 1 8).
,
Slika 18: Število ujetih osebkov alpskega kozlička (R. alpina) v posameznih časovnih intervalih 0
10 20 30 40 50 60 70 80 90
Število osebkov
Časovni interval
S feromonskimi pastmi smo ujeli 12 osebkov pokalice S. rhombeus. Vsi časovni intervali so dvourni razen prvega, ki zajema čas vse od zadnjega pregleda pasti v dnevu, ki je bil izveden pred 22:00 uro zvečer, do prvega jutranjega pregleda, ki je bil izveden pred 6:00 uro zjutraj.
Ponoči namreč nismo pregledovali pasti, zato so se osebki pokalice S. rhombeus lahko ujeli kadarkoli med 22:00 uro zvečer in 06: 00 uro zjutraj. Osebki vrste so se v pasti ujeli tako podnevi kot ponoči. Največje število ujetih je bilo enako v dveh intervalih in sicer v intervalu 22:00-6:00 ter v intervalu med 08.00 -10:00 (Slika 19).
Slika 19: Število ujetih osebkov pokalice S. rhombeus v posameznih časovnih intervalih 0
0,5 1 1,5 2 2,5 3 3,5 4 4,5
Število osebkov
Časovni interval
4. 2 TEMPERATURA IN OSVETLJENOST NA TERENU
Ne terenu smo spremljali temperaturo. Najhladnejši je bil prvi terenski dan (D1), najtoplejši pa zadnji terenski dan (D6) (Slika 20).
Slika 20: Temperatura za vseh 6 terenskih dni posamezno (D1-15. 7. 2019, D2-16. 7. 2019, D3-17. 7. 2019, D4-23. 7. 2019, D5-24. 7. 2019 in D6-25. 7. 2019)
5 10 15 20 25 30
00:04 00:54 01:44 02:34 03:24 04:14 05:04 05:54 06:44 07:34 08:24 09:14 10:04 10:54 11:44 12:34 13:24 14:14 15:04 15:54 16:44 17:34 18:24 19:14 20:04 20:54 21:44 22:34 23:24
Temperatura (°C)
Ura
D1 D2 D3 D4 D5 D6
Najnižje temperature v dnevu so bile med 05:29 in 06:29 uro zjutraj, najvišje pa med 15:50 in 16:04 uro (Tabela 1)
Preglednica 1: Minimalna, maksimalna in povprečna temperatura po posameznih dnevih ter minimalna, maksimalna in povprečna temperatura vseh dni skupno
Datum Min. T (°C) Čas Max. T.
(°C)
Čas Povp. T (°C)
15. 7. 2019 14,30 07:04 20,60 16:04 17,79
16. 7. 2019 13,24 05:46 22,66 16:04 19,26
17. 7. 2019 15,01 06:29 24,09 16:04 20,81
23. 7. 2019 18,98 05:29 27,57 15:59 24,19
24. 7. 2019 19,96 05:44 27,48 15:59 24,55
25. 7. 2019 20,52 06:09 29,00 15:59 25,49
Skupno 17,58 05:44 25,12 16:04 22,02
