BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ŠAVLI Univerzitetni študij

(1)

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA AGRONOMIJO

Klara ŠAVLI

VPLIV INVAZIVNIH RASTLINSKIH VRST NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI

DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja

Ljubljana, 2021

(2)

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA AGRONOMIJO

Klara ŠAVLI

VPLIV INVAZIVNIH RASTLINSKIH VRST NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI

DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja

EFFECTS OF INVASIVE PLANT SPECIES ON BIODIVERSITY LOSS

B. SC. THESIS Academic Study Programmes

Ljubljana, 2021

(3)

Dipl. delo (UN). Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2021

II

Diplomsko delo je zaključek Univerzitetnega študijskega programa prve stopnje Kmetijstvo – agronomija. Delo je bilo opravljeno na Katedri za aplikativno botaniko, ekologijo, fiziologijo rastlin in informatiko.

Študijska komisija Oddelka za agronomijo je za mentorja diplomskega dela imenovala doc.

dr. Klemena Elerja.

Komisija za oceno in zagovor:

Predsednik: red. prof. dr. Dominik VODNIK

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Član: doc. dr. Klemen ELER

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Član: doc. dr. Žiga LAZNIK

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo

Datum zagovora:

(4)

III

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA ŠD Du1

DK UDK 574.1:581.524.2:581.524.13(043.2)

KG biotska pestrost, biodiverziteta, biodiverzitetna kriza, invazivne tujerodne rastlinske vrste, ekološke in biološke lastnosti invazivnih rastlin, mehanizmi delovanja

invazivnih rastlin, alelopatija AV ŠAVLI, Klara

SA ELER, Klemen (mentor)

KZ SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101

ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Univerzitetni študijski program prve stopnje Kmetijstvo - agronomija

LI 2021

IN VPLIV RASTLINSKIH INVAZIVNIH VRST NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI TD Diplomsko delo (Univerzitetni študij - 1. stopnja)

OP VI, 20 str., 3 pregl., 6 sl., 36 vir.

IJ sl JI sl/en

AI Z naselitvami invazivnih tujerodnih vrst v nova okolja se dogajajo težko popravljive spremembe v ekosistemih in naravnih habitatih. Biodiverzitetna kriza je izrazit upad biotske pestrosti, ki je posledica različnih in hkratnih človekovih vplivov. Invazivne tujerodne rastlinske vrste so tiste, ki prav tako povzročajo spremembe v okolju in lahko negativno vplivajo na ekosisteme, avtohtone združbe, zdravje ljudi in gospodarstvo. Invazivne rastlinske vrste so v globalnem merilu eden izmed glavnih vzrokov upadanja biotske pestrosti in izumiranja vrst. V nalogi sem se osredotočila na to, kakšni tekmovalci so z avtohtonimi rastlinami ter zakaj imajo prednost v širjenju in uspevanju v novih okoljih. Invazivne tujerodne rastline so uspešne zaradi svojih ekološko-bioloških značilnosti, kot so hitra rast in produkcija velikega števila semen, poznejše cvetenje in mnogo drugih. V novem okolju invazivne tujerodne rastline tekmujejo z avtohtonimi za življenjski prostor, vodo, hranila in druge življenjsko pomembne vire. S svojimi mehanizmi delovanja škodijo biotski pestrosti preko kompeticijskih razmerij in spreminjanjem habitatov različnim vrstam v združbi, alelopatije, križanja z avtohtonimi vrstami in povzročanjem genskega onesnaženja ter uspešnim izkoriščanjem virov in učinkovitim prilagajanjem na spremembe v okolju.

Pregledane objave dokazujejo, da so invazivne rastline ena izmed groženj biotski pestrosti, zato je pomembno razumevanje njihovega širjenja in učinkovanja v združbi, predvsem pa ukrepanje na ravni preprečevanja vnosov v novo okolje ter zatiranja v primeru razširitve.

(5)

IV

KEY WORDS DOCUMENTATION

ND Du1

DC UDC 574.1:581.524.2:581.524.13(043.2)

CX biodiversity, biodiversity crisis, invasive alien plant species, ecological and biological traits of invasive plants, mechanisms of invasive plants, alelopathy

AU ŠAVLI, Klara

AA ELER, Klemen (supervisor)

PP SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101

PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Agronomy, Academic Study Programme in Agriculture - Agronomy

PY 2021

TI EFFECTS OF INVASIVE PLANT SPECIES ON BIODIVERSITY LOSS DT B. Sc. Thesis (Academic Study Programmes)

NO VI, 20 p., 3 tab., 6 fig., 36 ref.

LA sl AL sl/en

AB With the settlement of invasive alien species in new environments, irreversible changes in ecosystems and natural habitats are happening. The biodiversity crisis is a great decline in biodiversity, which is the result of human and other influences.

Invasive alien plant species are those who cause changes in the environment and can negatively affect ecosystems, native communities, human health and the economy.

Invasive plant species are one of the main causes of the decline in biodiversity and species extinction on a global scale. In this assignment I focused on what kind od competitors they are with native plants and why they have an advantage in spreading and thriving in new environments. Invasive plants are successful due to their ecological and biological characteristics, such as rapid growth and production of large number of seeds, later flowering and many others. In new environments invasive alien plant species compete with native ones for habitat, water, food and other vital resources. With their mechanisms of action, they harm biodiversity through competitive relationships and species habitat changes, allelopathy, crossbreeding with native species and good resource utilization and effective adaptation to environmental changes. Rewieved literature suggests that invasive plants are certainly a threat to biodiversity, so understanding their spreading and functioning in communities is important, as well as how to take action in preventing the event of introduction into a new enviornment and suppressing spreading in the event of enlargement.

(6)

V

KAZALO VSEBINE

Str.

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA ... III KEY WORDS DOCUMENTATION ... IV KAZALO VSEBINE ... V KAZALO PREGLEDNIC ... VI KAZALO SLIK ... VI

1 UVOD ...1

2 BIODIVERZITETNA KRIZA ...1

2.1 INVAZIVNI ORGANIZMI ...3

2.1.1 Prenos in širjenje invazivnih rastlin ...3

2.1.2 Invazivne tujerodne rastline v Sloveniji in Evropi ...3

3 EKOLOŠKO – BIOLOŠKE LASTNOSTI INVAZIVNIH RASTLIN ...5

3.1 VEGETATIVNE ZNAČILNOSTI IN ZNAČILNOSTI RASTI ...5

3.2 RAZMNOŽEVALNE ZNAČILNOSTI ...6

3.2.1 Velika količina semen in zgodnja kalitev ...6

3.2.2 Cvetenje in življenjski cikel ...7

4 MEHANIZMI DELOVANJA INVAZIVNIH RASTLIN NA BIOTSKO PESTROST – MOŽNI NEGATIVNI UČINKI NA NARAVNO AVTOHTONE VRSTE 7 4.1 MEHANIZMI RABE VIROV ...8

4.1.1 Alelopatija ...8

4.1.2 Kompeticija za vire ... 10

4.1.2.1 Izkoriščanje virov ... 12

4.1.2.2 Spremembe habitata drugim vrstam ... 12

4.2 MEHANIZMI FIZIČNEGA OKOLJA ... 13

4.2.1 Lažje prilagajanje na podnebne spremembe ... 13

4.3 FENOTIPSKA PLASTIČNOST ... 13

4.4 GENSKO ONESNAŽENJE/KRIŽANJE Z AVTOHTONIMI VRSTAMI ... 15

5 ČAS BIVANJA IN VPLIV DRUGIH DEJAVNIKOV NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI AVTOHTONIH RASTLINSKIH VRST... 15

5.1 UČINEK ČASA BIVANJA NA USPEŠNOST INVAZIVNIH RASTLIN ... 15

5.2 VPLIV PESTROSTI IN ŠTEVILA INVAZIVNIH VRST NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI AVTOHTONIH VRST ... 16

5.3 VPLIV ONESNAŽENOSTI IN POŠKODOVANOSTI OKOLJA NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI ZARADI INVAZIVNIH RASTLIN ... 16

6 ZAKLJUČEK ... 17

7 VIRI ... 18

(7)

VI

KAZALO PREGLEDNIC

Str.

Preglednica 1: Seznam ITV s potencialno najbolj negativnim učinkom na

biodiverziteto v naravnih in umetnih habitatih. Navedeni so taksoni, za katere so podatki (število pojavljanj) na vsaj 10 lokalitetah (Zelnik, 2012)

4

Preglednica 2: Primerjava lastnosti avtohtonih in invazivnih rastlinskih vrst (prirejeno

po Ratnayake, 2014) 5

Preglednica 3: Vpliv vodnih ekstraktov iz listov Rhazya stricta na kalitev semen (%), dolžino poganjkov (cm), dolžino korenin (cm) in vigorni indeks solinke Salsola villosa (prirejeno po Alqarawi in sod., 2018)

10

KAZALO SLIK

Str.

Slika 1: Standardizirani posredni in neposredni učinki invazivne drevesne vrste Prosopis juliflora na ekosistemske funkcije v Etiopiji (a) in Keniji (b) (prirejeno po Linders in sod., 2019) ...8 Slika 2: Načini delovanja alelopatije na sosednje rastline (prirejeno po Zhang in sod., 2021) ..9 Slika 3: Okna priložnosti za pojav invazivne vrste v družbi kot posledica sprememb v

okoljskih omejitvah in kompeticije tekom enega leta (prirejeno po Gioria in Osborne, 2014) 11 Slika 4: Slika 4: Povprečna razlika v plastičnosti invazivnih in avtohtonih vrst za 11 ekološko pomembnih znakov. Pozitivne povprečne vrednosti pomenijo višjo vrednost znaka pri

invazivnih vrstah, negativne pa višjo vrednost pri avtohtonih vrstah. (prirejeno po Davidson in sod., 2011) ... 14 Slika 5: Odnosi med dostopnostjo virov in posledični vpliv na fitnes pri invazivnih in ne- invazivnih rastlinskih vrstah (prirejeno po Davidson in sod., 2011)... 14 Slika 6: Vpliv invazivnih rastlinskih vrst na število in pojavljanje avtohtonih rastlinskih vrst (prirejeno po Schooler in sod., 2006) ... 16

(8)

1 1 UVOD

Tujerodne rastline so rastlinske vrste, ki zaradi človekovega delovanja uspevajo izven območja naravne razširjenosti. Človek jih v nova okolja prinese namerno ali nenamerno. Če se začnejo tujerodne vrste uspešno in redno razmnoževati ter hkrati lahko njihove populacije obstajajo na naseljenem ozemlju brez človekove pomoči, jim rečemo naturalizirane tujerodne vrste. Take tujerodne vrste še ne povzročajo občutnih sprememb v okolju. Nekaj naturaliziranih tujerodnih vrst pa preskoči naslednjo stopnjo in postanejo invazivne.

Invazivne tujerodne vrste so vrste, ki so ustaljene, povzročajo spremembe v okolju in negativno vplivajo na ekosisteme, ekološke združbe in populacije avtohtonih vrst, zdravje ljudi in gospodarstvo (Kus Veenvliet in sod., 2009).

Invazivne vrste so v globalnem merilu eden izmed glavnih vzrokov upadanja biodiverzitete in izumiranja vrst. Med njimi se tudi invazivne rastline kažejo za pomemben dejavnik upada biodiverzitete. Biotski pestrosti škodijo na več načinov, kot so porušitev kompeticijskih razmerij med vrstami, spremembe habitata avtohtonim vrstam, spremembe delovanja celih ekosistemov (učinki na prehransko mrežo, kroženje hranil in vode in drugi), alelopatski učinki, križanja z avtohtonimi vrstami in povzročanje genskega onesnaženja, prenos bolezni in škodljivcev in mnogo drugih.

V diplomskem delu se bom osredotočila na to, kako invazivne rastlinske vrste vplivajo na zmanjšanje biodiverzitete. Skozi pregled literature bodo predstavljeni številni vplivi invazivnih rastlin na izgubo biotske pestrosti ter pomen posameznih dejavnikov upada biotske pestrosti.

2 BIODIVERZITETNA KRIZA

V svetu se srečujemo s pojavom izrazitega upadanja biotske pestrosti oziroma biodiverzitete, ki je v največji meri posledica različnih in hkratnih človekovih vplivov. Zmanjšanje biotske pestrosti je zmanjšanje pestrosti na ravni vrste (upad populacije, zmanjšanje genetske variabilnosti), združbe, ekosistema ali geografskega območja oziroma krajine. Zmanjšanje biotske pestrosti lahko poslabša delovanje ekosistema v katerem se je pojavil upad biodiverzitete.

Ljudje vplivajo na zmanjšanje biodiverzitete s krčenjem naravnih habitatov in njihovo degradacijo, prekomerno rabo rastlinskih in živalskih virov, onesnaževanjem ter vnosom invazivnih vrst v nova okolja. Izguba biotske pestrosti povzroči ekološke spremembe v ekosistemih in globalni biosferi, kar lahko ogroža številne vrste znotraj populacij. Zmanjšanje genov znotraj vrst in posameznih osebkov ogroža dolgotrajno preživetje vrste. Med drugim je biodiverziteta potrebna za ohranjanje zdravega delovanja ekosistema, saj če se biološka pestrost manjša se sorazmerno zmanjšuje tudi produktivnost ekosistema in s tem količina biomase, čistoča vode, zagotavljanje zalog hrane in podobno (Rafferty, 2019).

Na ogroženost biotske raznovrstnosti v svetovnem merilu najmočneje vpliva vnos tujih vrst organizmov, saj predstavljajo najpomembnejši razlog za izumiranje, zaradi katerega naj bi izumrlo 40 % nedavno izumrlih vrst (Bravničar in sod., 2009).

(9)

2

Po podatkih IPBES se neposredni (podnebne spremembe, onesnaževanje, izkoriščanje naravnih virov in invazivne tujerodne vrste) in neposredni (ekonomski in tehnološki ter demografski in sociokulturni vplivi, ki so posledica socialnih vrednot in dejanj) dejavniki vplivajo na zmanjšanja v naravi v globalnem merilu. Navajajo, da se je količina naravnih ekosistemov zaradi omenjenih dejavnikov zmanjšala za 47 %, delež ogroženih vrst rastlin je narasel na 25 % (IPBES, 2019).

Giam in sod. (2010) so ugotovili, da imajo države z večjo biodiverziteto in večjim številom endemskih rastlinskih vrst hkrati večji odstotek ogroženih rastlinskih vrst, napram državam z nižjo biodiverziteto. Države z največjo ogroženostjo rastlin so Papua Nova Gvineja, Nova Kaledonija, Južna Afrika, Indonezija, Kolumbija.

Mednarodna zveza za ohranjanje narave (IUCN) je leta 2016 navedla več kot 3500 ogroženih rastlinskih vrst, od tega približno 2500 močno ogroženih na svetu (IUCN, 2016). Invazivni organizmi s svojimi mehanizmi delovanja in prilagojenimi ekološko-biološkimi lastnostmi vplivajo na kompeticijska razmerja med vrstami, na habitate avtohtonih vrst in na delovanje ekosistemov.

2.1 INVAZIVNI ORGANIZMI

Invazivni organizmi so posamezni osebki ali skupina osebkov določene vrste, ki so velika in še naraščajoča grožnja za lokalno in globalno biotsko raznovrstnost. Naselijo se v nove habitate, kjer lahko prevladajo nad avtohtonimi vrstami in povzročijo škodo v okolju. Širjenje invazivnih organizmov se je močno povečalo v zadnjih desetletjih s povečanjem trgovine, svetovnega turizma ter čezmejnega prevoza blaga. Ko so invazivne tujerodne vrste prisotne v manjšem številu so njeni vplivi majhni in težje zaznavni, medtem ko so vplivi močneje opazni, ko je populacija takih vrst večja. Vplive tujerodnih vrst se lahko razdeli v štiri kategorije, vpliv na avtohtone vrste, ekosisteme, gospodarstvo in zdravje ljudi. Invazivne vrste zaradi svojih ekološko pomembnih lastnosti pogosto predstavljajo tekmece avtohtonim vrstam, saj jim odvzemajo življenjski prostor, hranila in druge pomembne vire (Kus Veenvliet in sod., 2009).

Na ekosisteme vplivajo tako, da lahko popolnoma spremenijo medvrstne odnose med osebki, vplivajo na kroženje elementov v ekosistemu ter tok energije skozi ekosistem, na kemijske in fizikalne dejavnike ter na medvrstne odnose v življenjski združbi. Tako delovanje lahko vodi v popolno preobrazbo ekosistemov, iz katerega so posledično lahko izrinjene avtohtone vrste (Linders in sod., 2019).

Invazivne tujerodne vrste imajo lahko pozitivne in negativne vplive na gospodarstvo.

Nekatere tujerodne vrste v vodnih okoljih povzročajo negativne vplive in hkrati gospodarsko škodo na ekosisteme. Gosti sestoji invazivnih tujerodnih rastlin pogosto preraščajo brežine rek in s tem otežujejo, zmanjšujejo dostop in rekreacijsko funkcijo vodotokov.

Nekatere invazivne rastline niso strupene ter nevarne le ob zaužitju, temveč lahko izločajo nevarne in alergene snovi, s katerimi vplivajo na zdravje ljudi (Kus Veenvliet in sod., 2009).

(10)

3 2.1.1 Prenos in širjenje invazivnih rastlin

Človek je glavni dejavnik za vnašanje in širjenje invazivnih tujerodnih rastlin v tuja okolja.

Nekatere tujerodne vrste so bile naseljene in širjene z namenom, da bi se v okolju ustalile, kjer bi imel človek od njih korist (npr. domači kostanj, žajbelj, medonosne rastline).

Invazivne tujerodne rastline imajo pogosto konkurenčne prednosti pred domorodnimi vrstami, zaradi česa so uspešne v širjenju. Številne rastlinske invazivke so enoletnice, ki proizvedejo veliko semen, katera se razširjajo s pomočjo vetra, živali ali človeka. Za obstoj populacij invazivnih rastlin je na novozasedenih območjih pomembno tudi vegetativno širjenje in razraščanje. Nekatere invazivke (japonski dresnik (Fallopia japonica), zlata rozga (Solidago virgaurea)…) so zelnate trajnice in imajo obsežne podzemne organe (korenine, korenike), ki preživijo tudi več let redne košnje (Bravničar in sod., 2009).

Človek je večino invazivnih rastlin razširil iz enega na drug kontinent, temu je sledilo spontano širjenje v območja ugodnih razmer oziroma razmeram podobnim izvornemu območju. V polnaravno ali naravno okolje so se razširile preko semen in delov rastlin s pomočjo različnih vektorjev. Invazivne tujerodne rastline se najpogosteje širijo iz klimatsko podobnih predelov sveta. Zaradi prilagojenosti na podobne razmere je bila ustalitev tujerodnih invazivk enostavna. Uspešno širjenje rastlin pogojujejo številni dejavniki, ki so abiotski (zgradba prsti, razporeditev padavin čez leto, geološka podlaga…) in biotski (konkurenčnost avtohtonih vrst, prisotnost antagonistov…), ki nekaterim vrstam takoj onemogočijo širjenje.

Nekatere tujerodne vrste se takim dejavnikom prilagodijo in kasneje postanejo invazivne (IPBES, 2019).

Študije tujerodnih vrst so pokazale, da se od vseh tujerodnih vrst na novih območjih ustali približno 10 %, od teh pa 10 % vrst sčasoma postane invazivnih. V zadnjih desetletjih se je transport blaga in izdelkov ter potovanje ljudi povečalo, posledično pa ljudje preseljujejo vedno več tujerodnih vrst kar povzroči več ustaljenih vrst. K naraščanju števila invazivnih tujerodnih vrst prispevajo tudi hitrejši transport, degradacija zemljišč in podnebne spremembe, ki slabšajo življenjske pogoje za avtohtone vrste in izboljšajo možnost ustalitev tujerodnih vrst (Kus Veenvliet in sod., 2009).

2.1.2 Invazivne tujerodne rastline v Sloveniji in Evropi

V Slovenijo so se številne tujerodne invazivne vrste naselile iz sosednjih držav, npr. v Sloveniji so invazivne rastline predvsem vrste iz vzhodnega dela Severne Amerike in z vzhodnega zmernega pasu Azije. Take rastline obravnavamo vseeno kot tujerodne vrste, ker je njihov pojav posledica namerne ali nenamerne naselitve v neki drugi bližnji državi. Izhajajo pa vseeno iz oddaljenih celin. Dobršen del tujerodnih rastlin smo tudi sami prinesli k nam, kjer se širijo iz na novo oblikovanih žarišč. V Sloveniji je tujerodnih rastlinskih vrst zelo veliko, med njih sodijo okrasne in druge gojene rastline, pleveli in skupina nižjih rastlin. Iz skupine višjih rastlin slovenske flore je približno 600 rastlin tujerodnih. Od tega je uvrščenih približno od 30 do 60 v skupino invazivnih rastlin (Bravničar in sod., 2009). Najbolj ogrožene habitatne tipe predstavljajo obrečna visoka steblikovja in grmišča ter poplavni gozdovi, kjer so v nekaj desetletjih invazivke močno spremenile podobo vegetacije. Na Primorskem so ogroženi tudi gozdni robovi in poseke, kjer jih zaraščata pajesen (Ailanthus altissima) in robinija. V podrasti najtoplejših slovenskih gozdov sta vse pogostejša japonska medvejka

(11)

4

(Spiraea japonica) in japonsko kosteničje (Lonicera japonica). Marsikatera travišča so prerasla s enoletno suholetnico (Erigeron annuus). Neogroženi predeli Slovenije so tisti, nad 600 m nadmorske višine, vendar se na toplih predelih že širijo nekatere invazivne rastline.

Ponekod se nad 1000 m nadmorske višine širita mnogolistni volčji bob (Lupinus polyphyllus) in japonski dresnik. V Sloveniji predstavljajo velik vir širjenja nekaterih invazivnih rastlin peskoskopi, saj se pesek prenaša na druga območja in tako pospešuje širjenje (Kus Veenvliet in sod., 2009).

Zelnik (2012) je navedel 27 najpogostejših invazivnih tujerodnih rastlin v Sloveniji, med katerimi prednjači enoletna suholetnica. V spodnji tabeli so predstavljene invazivne tujerodne rastline, za katere so določili, da imajo najbolj negativen učinek na biodiverziteto v naravnih, oziroma najbolj ohranjenih habitatih.

Pregl: 1: Seznam invazivnih tujerodnih vrst s potencialno najbolj negativnim učinkom na biodiverziteto v naravnih in umetnih habitatih. Navedeni so taksoni, za katere so podatki (število pojavljanj) na vsaj 10 lokalitetah (Zelnik, 2012)

Latinsko ime Slovensko ime Št. Podatkov

1. Robinia pseudacacia robinija 311

2. Solidago gigantea orjaška zlata rozga 390

3. Fallopia japonica, F. x bohemica japonski dresnik 152

4. Rudbeckia laciniata deljenolistna rudbekija 149

5. Helianthus tuberosus topinambur 97

6. Alianthus altissima veliki pajesen 29

7. Acer negundo amerikanski javor 55

8. Solidago canadensis kanadska zlata rozga 92

9. Parthenocissus quinquefolia navadna divja trta 36

10. Echinocystis lobata oljna bučka 127

11. Elodea canadensis račja zel 228

12. Impatiens glandulifera žlezava nedotika 305

13. Juncus tenuis nežno ločje 93

14. Erigeron annuus enoletna suholetnica 267

15. Ambrosia artemisiifolia pelinolistna ambrozija 73

16. Impatiens parviflora drobnocvetna nedotika 99

17. Bidens frondosa črnoplodi mrkač 21

Zelnik (2012) izpostavi, da je v Sloveniji tujerodna rastlina s potencialno najbolj negativnim učinkom na biotsko pestrost robinija. Po škodljivosti ji sledijo visokorasle zelnate trajnice, z podzemnimi pritlikami: orjaška zlata rozga, japonski dresnik in češki dresnik (Fallopia x bohemica).

V Evropo je vsako leto spontano zanesenih več sto tujerodnih vrst, vendar ne postanejo vsi invazivni, večina jih v novem okolju ne preživi, ker se v novem okolju ne prilagodijo ali pa je zastopanih premalo osebkov za uspešno razmnoževanje. Po mnenju EPPO je bilo 80 % invazivnih rastlinskih vrst, ki so zastopane v Evropi vnesenih namerno (EPPO, 2021). Število invazivnih tujerodnih vrst v Evropi se povečuje. Stroški zatiranja tujerodnih vrst v Evropi znašajo nad 12 milijard evrov na leto. V Evropi in Sloveniji so preventivni ukrepi, s katerimi

(12)

5

bi preprečili vnos tujerodnih vrst, ki lahko povzročajo škodo biotski raznovrstnosti, slabše razviti (Kus Veenvliet in sod., 2009).

3 EKOLOŠKO – BIOLOŠKE LASTNOSTI INVAZIVNIH RASTLIN

Na stopnjo invazivnosti rastlin vpliva več glavnih dejavnikov, kot so podnebne razmere, mikroklima, talne značilnosti, odsotnost antagonistov (parazitov in plenilcev), pretekli vzorci motenj v okolju in ekološko-biološke lastnosti posameznih invazivnih rastlinskih vrst.

Invazivne tujerodne vrste imajo posebne lastnosti, ki jim omogočajo učinkovito prilagajanje na nova okolja in na spremembe v podnebju. Številne invazivke imajo podobne značilnosti, kot so hitra rast in razmnoževanje, proizvodnja velike količine semen, učinkovito vegetativno razmnoževanje, odpornost na antagoniste in mnogo drugih (Kus Veenvliet in sod., 2009).

V primerjavi z avtohtonimi rastlinami, ki so specialisti, so invazivne tujerodne rastline največkrat generalisti, kar jim omogoča preživetje v širokem spektru klimatskih pogojev, različnih habitatov in tipov tal. Invazivne rastline so pogosto močni kompetitorji v primerjavi z avtohtonimi rastlinami, s čimer lahko vplivajo na ekosistem in zmanjšujejo naravno biotsko pestrost. (Ratnayake, 2014). Ekologi se trudijo ugotoviti skupne zakonitosti invazivnih rastlin in zakaj so določene tujerodne vrste invazivne, druge pa ne. S tem bi dobili možnost napovedovanja, katere od tujerodnih rastlin lahko v novem okolju postanejo problematične in katere ne. Pomembno pa je omeniti, da nabora ekološko pomembnih lastnosti, ki bi bil veljaven za vse vrste, ni.

V spodnji tabeli so prikazane pogosto ugotovljene razlike med invazivnimi in avtohtonimi rastlinami oziroma morfološko-anatomske prednosti, fiziološke in fenološke prednosti in prednosti v interakcijah invazivnih rastlin.

Pregl: 2: Primerjava lastnosti avtohtonih in invazivnih rastlinskih vrst (prirejeno po Ratnayake, 2014) Avtohtone rastlinske vrste Invazivne rastlinske vrste

Ozek spekter habitatov, specialisti Širok spekter habitatov, generalisti Nizka možnost preživetja v visoko heterogenih

habitatih

Visoka možnost preživetja v visoko heterogenih habitatih

Nizka fenotipska plastičnost Visoka fenotipska plastičnost

Nižja tekmovalnost z so-bivajočo floro in fauno Visoka tekmovalnost za vire z avtohtonimi vrstami Dinamika populacij avtohtone biote je pod

vplivom drugih biot Dinamika populacij invazivnih vrst ni prizadeta od avtohtone biote, faune (škodljivci in herbivori, patogeni in drugi)

Počasnejša rast, manjša koreninska masa in (pogosto) krajše korenine, produkcija manjšega števila semen z krajšo dormanco

Hitra rast, gosta koreninska masa in (pogosto) globjih koreninm produkcija velikega števila semen z dolgo dormanco

Imajo številne naravne sovražnike Imajo malo naravnih sovražnikov

3.1 VEGETATIVNE ZNAČILNOSTI IN ZNAČILNOSTI RASTI

Hitra rast invazivnim rastlinam omogoča, da se hitreje širijo po poškodovanih ali oslabljenih zemljiščih, kot avtohtone vrste. Zgodnejše olistanje in daljši čas zelenitve jim omogoča daljše in boljše opravljanje fotosinteze, kar vodi v hitrejšo rast in večjo produkcijo biomase.

(13)

6

Nekatere invazivne rastline imajo poleg fizioloških prilagoditev tudi prilagojene telesne organe, kot so listi. Rindyastuti in sod. (2021) so na otoku v Indoneziji primerjali ekološko fiziološke in anatomske lastnosti naslednjih invazivnih rastlinskih vrst: trave imperate (Imperata cylindrica), lantane ( Lantana camara) in grmovne vrste Chromolaena odorata z 27 avtohtonimi rastlinskimi vrstami tropskih ekosistemov. Odkrili so, da sta specifična listna površina (SLA) in suha teža semena povezani z invazivnostjo rastlin na otoku. Invazivne vrste so imele višji SLA in nižjo suho težo semen kot avtohtone vrste. Invazivne vrste so pokazale večjo debelino sklerenhimskega tkiva, večji prečni prerez žil, vsebnost klorofila, ki jim omogočajo večjo uspešnost pri uspevanju in širjenju.

Pogosto imajo invazivne rastlinske vrste gostejše koreninske sisteme od invazivnih rastlin, kar pogosto preprečuje nastanek ali razvejanje korenin avtohtonih rastlinskih vrst ter omogoča shranjevanje zaloge ogljikovih hidratov. Nekateri koreninski sistemi invazivnih tujerodnih rastlin so globlji od avtohtonih rastlin. Globlji koreninski sistemi jim omogočajo tudi boljše preživetje v sušnih razmerah. Zaradi širjenja invazivnih rastlin v geografsko oddaljena območja jim to omogoča izogibanje naravnim antagonistom. Pogosto invazivne rastline nimajo naravnih plenilcev ali pa so ti redki. Odsotnost naravnih sovražnikov je tudi eden glavnih razlogov, da določena tujerodna vrsta postane invazivna. Antagonisti avtohtonih rastlin pogosto nimajo velikega vpliva na invazivne rastline (Ratnayake, 2014).

3.2 RAZMNOŽEVALNE ZNAČILNOSTI 3.2.1 Velika količina semen in zgodnja kalitev

Invazivne tujerodne rastline imajo pogosto značilnost produkcije velikega števila semen.

Veliko število cvetov poveča število proizvedenih semen, s tem pa tudi število razmnoževalnih ciklov in število potomcev. Pogosto se semena invazivnih rastlin širijo s pomočjo vetra. Semena so v ta namen majhna, lahka in z različnimi strukturami, ki omogočajo boljše raznašanje z vetrom. Rastlina Parthenium hysterophorus lahko proizvede do 100.000 semen na razmnoževalni cikel. Semena pogosto nimajo dormantnega obdobja in so zmožna kalitve kadarkoli, če so razmere za kalitev ustrezne (Sankaran, 2008). Semena invazivnih rastlin imajo pogosto dolgo dormanco, kar omogoča dolgoletno zalogo semen v tleh, ki čakajo na ugodne razmere za kalitev. V razmerah večje kompeticije imajo lahko invazivne vrste s hitrejšo kalitvijo in začetno rastjo prednost pri preživetju, kar poveča njihovo verjetnost za ustalitev v rastlinski združbi (Ratnayake, 2014).

Primerjavo v kalitvi med avtohtonimi in invazivnimi rastlinami so preučili Guido in sod.

(2017), ko so v kalilnih komorah kalili semena C4 trav, ki se pojavljajo na severu Brazilije.

Osem semen je bilo avtohtonih vrst, ena vrsta pa je bila invazivna, Eragrostis plana. Rezultati so pokazali znatne razlike v hitrosti kalitve med avtohtonimi vrstami in invazivno vrsto.

Hitrost kalitve E. plana je bila izjemno hitra, v treh dneh je uspešno kalilo 87 % semen, medtem ko je od avtohtonih vrst le ena imela podobno hitrost, ostale so dosegle tudi samo 1

% kaljivost. Hitra kalitev invazivne vrste E. plana je lahko povezana z njeno invazivnostjo, saj ji to omogoča hitro širjenje in hitrejši dostop do življenjskih virov.

(14)

7 3.2.2 Cvetenje in življenjski cikel

Pogosto imajo invazivne rastline možnost poznejšega in daljšega cvetenja. Daljše obdobje cvetenja jim omogoča večjo verjetnost oprašitve in podaljšano produkcijo semen. V Evropi večina tujerodnih invazivnih rastlin cveti pozno poleti in jeseni, ko se število cvetočih avtohtonih vrst zmanjša. Pozno cvetenje je pri invazivnih rastlinah večinoma genetsko pogojeno, ker so pogosto rastline kratko dnevnice in izvirajo iz subtropskih ter tropskih krajev. Kratko obdobje razvoja do regenerativne faze omogoča invazivnim rastlinam, da se širijo po motenih in nezasedenih zemljiščih hitreje kot avtohtone rastline (Ratnayake, 2014).

4 MEHANIZMI DELOVANJA INVAZIVNIH RASTLIN NA BIOTSKO PESTROST MOŽNI NEGATIVNI UČINKI NA AVTOHTONE VRSTE

Invazivne tujerodne rastlinske vrste so v novem okolju v kompeticiji z avtohtonimi rastlinami za življenjski prostor, hranila, vodo in druge vire. Invazivne rastline so pogosto v interakciji z drugimi antropogenimi pritiski na okolje, tako da ojačajo učinke uničevanja habitatov, podnebnih sprememb in onesnaženja okolja, kar lahko izrazito spreminja delovanje ekosistemov in vpliva na biotsko pestrost. Da bi lahko bolje predvideli kakšne okoljske spremembe sledijo v prihodnosti in kako ravnati, ko do njih pride, je pomembno razumeti mehanizme, s katerimi omenjeni antropogeni vplivi, med njimi tudi invazivni organizmi, učinkujejo (Allan in sod., 2015).

Invazivne vrste lahko vplivajo na delovanje ekosistemov neposredno preko spreminjanja dostopnosti hranil ali preko povzročenih motenj, posredno pa lahko vplivajo preko zmanjševanja biotske pestrosti rastlin, rastlinske biomase ali preko spreminjanja obeh.

Pogosto zmanjšanje rastlinske biotske pestrosti vodi v zmanjšanje produkcije biomase in drugih funkcij v ekosistemu. Ločimo lahko med tremi načini posrednih vplivov invazivnih rastlin: vplivi na biotsko pestrost, vplivi na produkcijo in količino biomase ali vplivi na oboje hkrati (Linders in sod., 2019). Da bi določili pomen izgube biotske pestrosti v korelaciji z vplivi invazivnih rastlin, so Linders in sod. (2019) preučili invazivno tujerodno drevo Prosopis juliflora in kako ta vpliva na delovanje ekosistemov v Keniji in Etiopiji. Ločili so neposredne učinke vrste Prosopis juliflora od posrednih učinkov, spodbujenih preko sprememb v biotski pestrosti in delovanju ekosistema (zelnata biomasa). Analizirali so učinke na funkcije ekosistema, ki so povezane z biogeokemijskim kroženjem v snovi v tleh in pretokom energije med trofičnimi ravnimi. Odkrili so, da je povečana populacija Prosopis juliflora povzročila znatno zmanjšanje rastlinske biotske pestrosti in biomase avtohtonih rastlin obeh regij, kar je sprožilo posredno zmanjšanje nekaterih funkcij ekosistema v obeh regijah. Navedli so, da so bili posredni vplivi močnejši kot neposredni vplivi. Vrsta Prosopis juliflora je povzročila negativne posredne vplive na stabilnost tal v obeh regijah z zmanjšanjem rastlinske biomase in biotske pestrosti. Prav tako je povzročil negativne posredne vplive na plenilske nevretenčarje, zaradi zmanjšanja rastlinske biotske pestrosti.

Ugotovili so, da so posredni vplivi, izraženi preko izgube rastlinske biotske pestrosti in/ali rastlinske biomase, pomemben mehanizem, s katerim invazivna tujerodna vrsta vpliva na delovanje ekosistema. Zaključijo s tem, da je bila povprečna velikost posameznih posrednih učinkov spodbujenih preko sprememb v biotski pestrosti in zelnati vegetaciji dvakrat večja od povprečne velikosti posameznih neposrednih učinkov drevesne vrste Prosopis juliflora na funkcije ekosistema, kar kaže na to, da so posredni vplivi pomembna komponenta učinkov

(15)

8

invazivnih rastlin na okolje. V sliki 1 so prikazani standardizirani neposredni in posredni učinki drevesne vrste Prosopis juliflora na ekosistemske funkcije v Etiopiji (a) in Keniji (b).

Razvidno je, da je imela invazivna rastlinska vrsta v obeh regijah negativne učinke na rastlinsko biotsko pestrost in zelnato biomaso.

Slika 1: Standardizirani posredni in neposredni učinki invazivne drevesne vrste Prosopis juliflora na ekosistemske funkcije v Etiopiji (a) in Keniji (b) (prirejeno po Linders in sod., 2019)

4.1 MEHANIZMI RABE VIROV 4.1.1 Alelopatija

Nekatere invazivne rastline imajo sposobnost alelopatije oziroma izločanja alelokemikalij.

Alelokemikalije lahko rastline uporabljajo za številne ekološke funkcije, kot so zaščita pred antagonisti, kelacija hranil, regulacija sestave in številčnosti talne biote, ki vpliva na razgradnjo organskih snovi in določa rodovitnost tal. Invazivne rastline pa lahko z izločanjem alelokemikalij tudi povečujejo svojo kompeticijsko prednost, saj zmanjšujejo rast in pojav drugih rastlin v njihovi bližini. Evolucijsko se kažeta kompeticija med rastlinami in alelopatija podobni pri regulaciji biotske pestrosti v rastlinskih združbah (Kondratiev in Larikova, 2018).

Znanih je mnogo različnih alelokemikalij, kot so v vodi topne organske kisline, alkoholi, aldehidi in ketoni, dolgoverižne maščobne kisline, terpenoidi, aminokisline, flavonoidi, tanini, alkaloidi, sulfidi, glukozinolati in drugi (Wang in sod., 2011).

(16)

9

Na sliki 2 so prikazane različne poti izločanja alelokemikalij iz donorske (npr. invazivne) rastline do učinkovane rastline. Alelopatska rastlina lahko izloča alelokemikalije na štiri načine: izpiranje iz organov z dežjem (P1), preko razgradnje rastlinskih ostankov (P2), z izločanjem iz korenin (P3) in z izhlapevanjem (P4). Alelokemikalije lahko vplivajo na učinkovano rastlino neposredno (rdeče puščice) ali posredno preko svojega vpliva na bioto tal (črtkane rdeče puščice). Lastnosti biote tal so pomembne, saj ta lahko vpliva na alelokemikalije s pretvorbo ali razgradnjo alelokemičnih snovi (Zhang in sod., 2021).

Slika 2: Načini delovanja alelopatije na sosednje rastline (prirejeno po Zhang in sod., 2021)

Zhang in sod. (2021) so opravili meta-analizo vplivov alelopatije na uspešnost rasti rastlin.

Združili so 384 raziskav, ki so preučevale značilnost inhibicije alelopatskih rastlin na druge rastline. Rezultati so pokazali, da je alelopatija imela večinoma značilen inhibitorni učinek na druge rastline v združbi in da je zmanjšala njihovo uspešnost rasti v povprečju za več kot 25

%. Opazne so zanemarljive razlike alelopatskih učinkov v primerjavi vrst z kratko in dolgo življenjsko dobo ali v primerjavi zelnatih ter lesnatih rastlin.

Mei in sod. (2005) so v rastnih komorah preučevali alelopatske vplive kanadske zlate rozge (Solidago canadensis), na kitajske avtohtone rastlinske vrste. Raziskali so vplive izvlečkov korenin in korenik različnih koncentracij. Testne avtohtone rastline so bile plazeča detelja (Trifolium repens), črna detelja (Trifolium pratense), kmeljna meteljka (Medicago lupulina), trpežna ljulka (Lolium perenne), vrsta lobodike Suaeda glauca, vrsta trpotca Plantago virginica, Kummerowia stipulacea, trstikasta bilnica (Festuca arundinacea), Ageratum conyzoides, navadni tolščak (Portulaca oleracea) in vrsta ščira Amaranthus spinosus.

Rezultati so pokazali, da je bil alelopatski inhibitorni učinek izvlečkov iz korenine in korenike Solidago canadensis močnejši z naraščajočo koncentracijo ter da imajo izvlečki korenik večji učinek od izvlečkov korenin. Pri najnižji koncentraciji je imel ekstrakt korenin majhen učinek na kalivost semen in rast kalic plazeče detelje, medtem ko je ekstrakt korenike zaviral

(17)

10

kalitev semen vseh testnih rastlin, pri katerih je bil inhibitorni učinek alelopatije različen.

Največji učinek zaviranja kalitve in rasti je bil zaznan na travah, cvetočih zelnatih rastlinah, manjši pa na metuljnicah.

Alqarawi in sod. (2018) so prišli do podobnih ugotovitev, ko so raziskovali alelopatske vplive vodnega ekstrakta grmovne vrste Rhazya stricte na kalitev semen, rast mladih rastlin in fiziologijo dlakave solinke (Salsola villosa). Rezultati so pokazali, da so vodni ekstrakti Rhazya stricte v koncentracijah 10 (T1), 30 (T2) in 50 (T3) g/l znatno inhibirali kalivost semen do 81 % v primerjavi z kontrolnimi sadikami (C). Višja koncentracija ekstrakta je povzročila znatno zmanjšanje dolžine poganjkov in korenin dlakave solinke, medtem ko je najvišja koncentracija (T3) povzročila maksimalno zmanjšanje dolžin za 88 in 87 %.

Hkrati je delovanje ekstrakta vplivalo na zmanjšanje vigornega indeksa dlakave solinke.

Alelopatski vpliv ekstrakta je bil opazen tudi pri količini pigmentov Salsola villose, saj so bili klorofil a, klorofil b in skupni klorofil ter karotenoidi od 50-71 % nižji kot pri kontrolnih rastlinah. Ekstrakt Rhazya stricte je zmanjšal skupno količino fenolov, trigliceridov in sterolov, medtem ko se je količina diacilgliceridov, sterol estrov in lipidov povečala.

Pregl: 3: Vpliv vodnih ekstraktov iz listov Rhazya stricta na kalitev semen (%), dolžino poganjkov (cm), dolžino korenin (cm) in vigorni indeks solinke Salsola villosa (prirejeno po Alqarawi in sod., 2018)

Tretiranje Kalitev semen (%) Dolžina poganjkov (cm)

Dolžina korenin (cm)

Vigorni indeks

C 100a 0.9a 1.2a 219.6a

T1 76.1b 0.4b 0.5b 76.1b

T2 47.6c 0.2c 0.3c 30.7c

T3 19.0d 0.1d 0.2cd 5.3d

LSD pri 0.05 13.4 0.08 0.06 13.2

Pomembno je omeniti, da zaradi naraščanja znanja o invazivnih rastlinah, njihovih komponentah in delovanju teh na druge rastline, je naraslo tudi zanimanje za uporabo invazivnih rastlin za zatiranje plevelov in ostalih rastlinskih vrst kot naravna sredstva za zatiranje, namesto uporabe herbicidov. Z uporabo alelopatije za zatiranje plevelov bi se lahko zmanjšala uporaba kemičnih pesticidov in s tem onesnaževanje okolja (Palanivel in sod., 2021).

4.1.2 Kompeticija za vire

Kompeticija je negativna interakcija med osebki ali vrstami; zaradi tekmovanja za omejene življenjsko pomembne vire se zmanjša rast, stopnja razmnoževanja oziroma rast populacij vsem udeleženim vrstam oziroma osebkom. Ko se invazivne rastlinske vrste ustalijo v novih okoljih se njihove populacije začnejo intenzivno večati. Lahko se pojavi neposredna kompeticija z avtohtono rastlinsko vrsto, ki ima z invazivno podobno ekološko nišo, vendar je tujerodna kompeticijsko močnejša. Lahko pa se pojavi sprememba sestave cele združbe, ko avtohtone vrste nadomestijo številne tujerodne vrste (Gioria in Osborne, 2014).

Jogan in Kos (2012) navajata primer izpodrivanja avtohtonih vrst s strani račje zeli (Elodea canadensis), ki se je desetletja intenzivno širila v stoječih sladkih vodah ter ustalila z

(18)

11

oblikovanjem velikih sestojev. Drugi primer je tvorba obsežnih sestojev japonskega dresnika, kjer zaradi kompeticijskega izključevanja mnogih vrst primarnih združb ni več pristnih.

V sliki 3 so prikazane spremembe okoljskih omejitev in intenzivnosti kompeticije v obdobju enega leta. Spremembe razmer in kompeticije omogočajo t.i. okna priložnosti, ko se invazivne rastline lahko pojavijo in razširijo v rastlinski združbi. Gioria in Osborne (2014) izpostavijo, da je kompeticija s strani avtohtonih vrst v spomladanskem in tudi jesenskem času nizka, četudi okoljske razmere za rast invazivnih rastlin morda niso najugodnejše. Okna priložnosti, označena z črnimi puščicami, predstavljajo obdobja zmanjšane kompeticije, pri čemer je spomladansko okno verjetno večje od jesenskega, zlasti v primerih nizke rastlinske odeje ali v primeru pojava za rast-omejujočih dejavnikov. V jesenskem oknu je kompeticija močno omejena z postopnim zmanjševanjem temperatur in dolžin dneva.

Slika 3: Okna priložnosti za pojav invazivne vrste v združbi kot posledica sprememb v okoljskih omejitvah in kompeticije tekom enega leta (prirejeno po Gioria in Osborne, 2014)

Na primeru invazivne rastline ambrozije (Ambrosia artemisiifolia), ki je močno razširjena invazivka po Evropi, so Leskovšek in sod. (2012) raziskovali vpliv dušika, količine vode in kompeticije na vegetativno in reproduktivno rast omenjene invazivke. Zastavili so poskus v Sloveniji v rastlinjaku, kjer so proučevali učinke različnih količin dušika (10, 50 in 100 kg N/ha), učinke nizke ali visoke vlažnosti zemlje in učinke različnih kompeticijskih ravni s travo (brez kompeticije, srednja kompeticija in visoka kompeticija) na parametre rasti ambrozije. Prišli so do ugotovitev, da se je posamezna rastlina ambrozije odzivala z večjo rastjo na 50 kg N/ha in na večji vlažnosti tal, medtem ko so se parametri rasti ambrozije pri kompeticiji s travo dvignili v primeru največjih količin dušika in vode. Visoka kompeticija je zmanjšala končno suho maso ambrozije do 83 %, pred cvetenjem pa je ta uspešno rastla in večala količino suhe snovi ter premeščala hranilne snovi v reproduktivne organe in tako producirala do 70 semen na rastlino. Izpostavijo, da je ambrozija slab kompetitor, ko so na voljo visoke količine virov, nasprotujoče temu pa ko je pomanjkanje hranilnih snovi in vode ter so v okolici motnje, to na ambrozijo minimalno vpliva ker se zmanjša intenzivnost kompeticije iz okolja. Rezultati nakazujejo na to, da je produkcija velikega števila semen lahko eden izmed pomembnih znakov za invazivnost ambrozije.

(19)

12 4.1.2.1 Izkoriščanje virov

Klimatske spremembe in druge antropogeno pogojene spremembe okolja spreminjajo dostopnost virov za uspevanje rastlinskih vrst. Ker so invazivne rastlinske vrste v mnogo primerih bolje prilagodljive na slabšanje stanja okolja od avtohtonih rastlinskih vrst in bolj fenotipsko plastične, se lahko tudi trdi, da so bolje prilagodljive v izkoriščanju virov v osiromašenih okoljih oziroma okoljih z pomanjkljivimi viri.

Funk (2013) je raziskala fiziologijo invazivnih rastlin v okoljih z omejeno količino vode, svetlobe, hranilnih snovi v tleh, kot so podrast v gozdovih, puščave ter opuščena zemljišča.

Prišla je do ugotovitev, da so invazivne rastlinske vrste bolj učinkovite pri izkoriščanju hranilnih snovi v tleh z nizko vsebnostjo hranilnih snovi kot avtohtone vrste. Nasprotno pa se je pokazalo, da so invazivne in avtohtone vrste podobno uspešne pri izkoriščanju vode in svetlobe v okoljih kjer teh virov primanjkuje.

Do podobnih ugotovitev sta prišla Liu in Kleunen (2017), ko sta proučevala ali invazivne vrste bolje izkoristijo viške ter primanjkljaje razpoložljivih virov kot avtohtone vrste ter če se to razlikuje med redkejšimi in pogostejšimi vrstami. Zastavila sta poskus s sedmimi pogostimi in sedmimi redkimi invazivnimi vrstami, devetimi pogostimi avtohtonimi vrstami in šestimi redkimi avtohtonimi vrstami. Eno testiranje je bilo v razmerah z nizko dostopnostjo hranil in pet testiranj z visoko dostopnostjo (konstantno, povečevanje dostopnosti, zmanjševanje dostopnosti, en višek in več viškov dostopnosti). Ugotovili so, da so imele invazivne vrste večjo produkcijo biomase in večje korenine pri večji dostopnosti hranil, med katerimi je imelo testiranje z enim viškom dodanih hranil v sredini rastne dobe najboljši učinek, medtem ko je na avtohtone vrste delovalo obratno.

4.1.2.2 Spremembe habitata drugim vrstam

Invazivne rastline lahko z razširitvijo v novo okolje spreminjajo dejavnike v okolju, kot so dostopnost svetlobe, temperaturni režim, količina hranil in vode v tleh, biotične interakcije z antagonisti in mutualisti.

Szymura in Szymura (2016) sta raziskovala kompeticijske interakcije invazivnih vrst zlatih rozg iz rodu Solidago in Euthamia, ki so izjemno razširjene invazivne rastline v Evropi s srednjeevropskimi avtohtonimi rastlinskimi vrstami. Invazivne rastlinske vrste so bile Solidago altissima, Solidago canadensis, Solidago gigantea in Euthamia graminifolia, avtohtone rastlinske vrste pa Solidago virgaurea in Tanacetum vulgare, ki sobivajo v naravi.

Zastavili so poskus, kjer so primerjali produkcijo biomase, število osebkov in uspešnost cvetenja po štirih letih. Poskus je sestavljal 212 loncev z 12 rastlinami v kombinacijah 3x:9y, 6x:6y, 9x:3y in monokulture z 12x in 12y (x in y predstavljata različne taksone; x so invazivne vrste, y pa avtohtone). Rastline so rastle štiri leta, kasneje so bile požete, posušene in stehtane za analizo biomase. Iz rezultatov je razvidno, da so avtohtone rastline imele največjo biomaso in maso cvetov v monokulturah, vsakršno mešanje z invazivnimi vrstami pa je produkcijo biomase zmanjšalo. Največje zmanjšanje biomase zaradi mešanja z invazivno vrsto je bilo razvidno pri Solidago virgaurea. V primeru mešanih posevkov, ki so vsebovali Euthamia graminifolia, se je produkcija biomase avtohtonih rastlin znatno zmanjšala.

Nasprotujoče pa je Euthamia graminifolia delovala na sosednje invazivne vrste iz rodu

(20)

13

Solidago, katerim se je biomasa pri sobivanju s to invazivko povečala v primerjavi z rastjo v monokulturi. Rezultati so pokazali, da so bile opazovane invazivne rastline močnejši kompetitorji kot avtohtonime vrste, med invazivkami je prednjačila Euthamia graminifolia, ki je s svojim delovanjem zmanjšala biomaso drugih rastlinskih vrst, kar so raziskovalci povezali predvsem s kompeticijo za podzemne vire (voda, hranila).

4.2 MEHANIZMI FIZIČNEGA OKOLJA

4.2.1 Lažje prilagajanje na podnebne spremembe

Zaradi podnebnih sprememb in prilagodljivosti invazivnih rastlinskih vrst na okoljske spremembe, se pričakuje povečanje populacij invazivnih rastlin v prihodnosti. V številnih študijah se primerja razlike v rasti in razvoju invazivnih ter avtohtonih rastlin glede na spremembe podnebnih dejavnikov, kot so povprečne količine padavin, temperatura, koncentracija CO₂ v atmosferi in odlaganje dušika (Liu in sod., 2017).

Liu in sod. (2017) so v okviru meta-analize ugotavljali, če spremembe podnebnih dejavnikov bolje ugajajo invazivnim rastlinskim vrstam, kot avtohtonim rastlinam. Obravnavali so 74 invazivnih tujerodnih rastlin in 117 avtohtonih rastlin. Ugotovili so, da povišane temperature in večja vsebnost CO₂ v atmosferi vplivata na rast in razvoj pri invazivnih tujerodnih vrstah bolj pozitivno, kot pa pri avtohtonih vrstah. Izpostavili so, da bi lahko suša zmanjšala hitrost širjenja invazivnih rastlinskih vrst, medtem ko globalno segrevanje in višanje koncentracije CO₂ v atmosferi vodi v večjo pogostnost invazivnih vrst po svetu v prihodnosti.

Podobne rezultate so dosegli Dukes in sod. (2011), ko so raziskovali odziv pri nas avtohtonega, v Severni Ameriki pa invazivnega poletnega glavinca (Centaurea solstitialis) na spremembe podnebnih dejavnikov. Omenjeno invazivno rastlino so preselili iz predela Kalifornije, kjer so bile povprečna temperatura, koncentracija CO₂ in depozicija nitrata iz atmosfere nižja v predel San Francisca z višjimi vrednostmi omenjenih ekoloških dejavnikov.

V naravnem okolju so opazovali razmere, kjer so bili predeli travinja toplejši, večja količina CO₂ v atmosferi in večja depozicija nitrata. Poleg omenjenih dejavnikov je bil na predelu v San Franciscu v letu prej požar. Ugotovili so, da je vrsta invazivnega glavinca imela šestkrat večjo biomaso in močneje rastla pod vplivom povišane količine CO₂ ter izven predela požara trikrat močneje pod vplivom depozicije nitrata. Glede na rezultate napovedujejo povečanje invazivne vrste Centaurea solstitialis v zahodni Severni Ameriki.

4.3 FENOTIPSKA PLASTIČNOST

Fenotipska plastičnost je sposobnost osebka ali vrste, da svoj fenotip prilagodi danim okoljskim razmeram. Vrste z majhno plastičnostjo so podobnih morfološko-anatomskih, fizioloških, fenoloških in drugih značilnosti ne glede na stanje okoljskih dejavnikov; taka nezmožnost prilagajanja pa izven njihovega okoljskega optimuma pomeni stres ali celo propad rastline. Invazivne rastlinske vrste imajo pogosto večjo fenotipsko plastičnost kot avtohtone ali ne-invazivne vrste.

Davidson in sod. (2011) so v meta-analizi preučili če imajo invazivne rastlinske vrste višjo fenotipsko plastičnost (merjeno v znakih rasti, morfologije, fiziologije in fitnesu) od

(21)

14

avtohtonih rastlinskih vrst, pri selekciji podatkov so izbirali avtohtone in invazivne rastlinske vrste, ki so rastle pod vplivom vsaj dveh tipih razmer, ki sta razlikovali v dostopnih virih.

Omejitev na območja ni bilo vključenih. Primerjali so podatke 75 invazivnih ter avtohtonih vrst in prišli do ugotovitev, da imajo invazivne vrste znatno višjo fenotipsko plastičnost kot avtohtone vrste, kar so povezali z višjim povprečnim fitnesom. Na sliki 4 so prikazane povprečne razlike v fenotipski plastičnosti med invazivnimi in avtohtonimi vrstami za 11 znakov. Pozitivni povprečni učinek nakazuje na to, da imajo invazivne rastlinske vrste večjo povprečno fenotipsko plastičnost od avtohtonih vrst. Na sliki 5 je prikazan konceptualni model Davidsona in sod. (2011), ki kaže, da so v primeru povišanja ali zmanjšanja virov imele invazivne vrste bolj plastičen in prilagodljiv odziv, hkrati pa je to vodilo v višji povprečni fitnes vrst.

Slika 4: Povprečna razlika v plastičnosti invazivnih in avtohtonih vrst za 11 ekološko pomembnih znakov.

Pozitivne povprečne vrednosti pomenijo višjo vrednost znaka pri invazivnih vrstah, negativne pa višjo vrednost pri avtohtonih vrstah (prirejeno po Davidson in sod., 2011)

Slika 5: Odnosi med dostopnostjo virov in posledični vpliv na fitnes pri invazivnih in ne-invazivnih rastlinskih vrstah (prirejeno po Davidson in sod., 2011)

(22)

15

4.4 GENSKO ONESNAŽENJE/KRIŽANJE Z AVTOHTONIMI VRSTAMI

Gensko onesnaženje je v ne željen prenos genov iz tujerodnih vrst v sorodne avtohtone vrste.

V zadnjem desetletju naj bi se gensko onesnaževanje preko širjenja cvetnega prahu in hibridizacije znatno povečalo (Sirohi in sod., 2014).

Anttila in sod. (1998) so v raziskavi proučili, kako ob zalivih San Francisca večja razširjenost moških osebkov zmožnih reprodukcije dokaj redke invazivke Spartina alterniflora iz družine trav grozi pogosti avtohtoni vrsti Spartina foliosa zaradi križanja z omenjeno invazivko.

Omenjeni vrsti sta tujeprašnici, ki cvetita poleti. Invazivna vrsta je proizvedla 21-krat večjo količino cvetnega prahu od avtohtone, od tega je 28 % cvetnega prahu kalilo na stigmah avtohtonih rastlin. Cvetni prah invazivne rastline je skoraj 8-krat povečal število semen na avtohtoni vrsti, v primerjavi s tistim, ki je nastal s cvetnim prahom avtohtone rastline. Po drugi strani cvetni prah avtohtone rastline ni povečal števila semen invazivne rastline.

Izpostavijo, da bi lahko taka prevlada cvetnega prahu invazivne rastline povzročila genetsko preobrazbo zelo velike avtohtone populacije.

5 ČAS BIVANJA IN VPLIV DRUGIH DEJAVNIKOV NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI AVTOHTONIH RASTLINSKIH VRST

5.1 UČINEK ČASA BIVANJA NA USPEŠNOST INVAZIVNIH RASTLIN

Čas bivanja (angl. »residence time«) je čas, ki preteče od pojava invazivnega taksona v novem okolju. Čas rastlinske vrste na novem območju določa, kako uspešno se rastlina lahko ustali, prilagodi in reagira na dejavnike v novem okolju. Po ustalitvi invazivne vrste sledi razrast in razširjanje.

Sheppard in Brendel (2021) sta želela raziskati kako vpliva čas bivanja in status invazivnosti na kompeticijske odnose med invazivnimi in avtohtonimi rastlinskimi vrstami. Postavila sta poskus s 47-imi v Nemčiji prisotnimi vrstami iz družine nebinovk, ki imajo čas bivanja med 8-12,000 leti. Namen poskusa je bil ugotoviti, če so kompeticijski učinki in reakcije posledica časa bivanja ali statusa invazivnosti. Ugotovila sta, da avtohtone rastline bolje tolerirajo invazivne rastline, ki imajo daljši čas bivanja v okolju. Mnenja sta, da ima na kompeticijske sposobnosti med rastlinskimi vrstami večji vpliv status invazivnosti kot čas bivanja.

Podobnega mnenja so Alves in sod. (2009), sicer, da je čas bivanja invazivne vrste ena izmed glavnih pokazateljev učinka na avtohtone rastline in ekosisteme, saj povezujejo daljši čas bivanja vrste v prostoru z večjo količino vegetativnega in razmnoževalnega materiala in s tem večjo možnost večanja populacij ter večjo invazivnostjo. Želeli so ugotoviti vpliv časa bivanja na invazivnost in širjenje rastlin. Zastavili so poskus, kjer so primerjali širjenje rastlinskih vrst na severu Portugalske, glede na obdobje novejšega ali starejšega vnosa v okolje. Rezultati so pokazali, da je pogostnost pojavljanja invazivnih vrst povezana s časom pretečenim od naturalizacije vrste. Ugotovili so, da so najbolj pogoste in najbolj razširjene invazivne vrste tiste, ki so bile na opazovanem območju od dvajsetega stoletja dalje, kar je novejši vnos v okolje, zato se lahko trdi da čas bivanja nima direktne korelacije z pogostnostjo pojavljanja in razširjanjem invazivnih vrst.

(23)

16

5.2 VPLIV PESTROSTI IN ŠTEVILA INVAZIVNIH VRST NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI AVTOHTONIH VRST

Invazivne tujerodne rastline se pogosto pojavljajo v gostih sklopih v novozasedlih habitatih.

Lahko se pojavljajo v manjšem številu, kjer so pogosto vplivi invazivnih vrst na avtohtone vrste tudi manjši. Biotska pestrost rastlinskih združb je vezana na količino in pestrost invazivnih rastlinskih vrst. Schooler in sod. (2006) so proučevali negativne vplive invazivke navadne krvenke (Lythrum salicaria) in kanarske čužke (Phalaris canariensis) na rastlinsko biotsko pestrost v izbranih mokriščih v Severni Ameriki. Predpostavili so hipotezo, da se z naraščanjem števila invazivnih vrst zmanjšuje biotska pestrost avtohtonih rastlin. Ugotovili so, da sta se pokrovnost ter število osebkov avtohtonih rastlinskih vrst eksponentno zmanjšali z večanjem števila invazivnih rastlin oziroma z večanjem procenta pokritosti tal z dominantnimi rastlinami, kot je prikazano v sliki 6.

Slika 6: Vpliv invazivnih rastlinskih vrst na število in pojavljanje avtohtonih rastlinskih vrst (prirejeno po Schooler in sod., 2006)

5.3 VPLIV ONESNAŽENOSTI IN POŠKODOVANOSTI OKOLJA NA UPAD BIOTSKE PESTROSTI ZARADI INVAZIVNIH RASTLIN

Zaradi klimatskih sprememb se temperature ozračja ter količina CO₂ letno povečujejo, prav tako onesnaževanje in krčenje naravnih habitatov. Rastlinske invazivne vrste se pogosto prilagajajo na omenjene razmere in v njih bolje uspevajo od avtohtonih, zaradi tega postajajo še večja grožnja avtohtonim rastlinskih vrstam v prihodnjih desetletjih in stoletjih.

Di Tommaso in sod. (2014) izpostavijo problem negativnih človekovih vplivov na okolje vključno z rabo tal in problem klimatskih sprememb na problematiko invazivk v agroekosistemih. Predvidevajo, da bo slabšanje ali spreminjanje klimatskih sprememb vodilo v obsežno razširjanje novih, invazivnih plevelov, ker podnebni dejavniki vplivajo na njihovo kolonizacijo in obstojnost v novih habitatih. Zaradi naštetih sprememb se pomen učinkovitih strategij upravljanja in reguliranja invazivnih vrst veča, predvsem v agro-ekosistemih.

(24)

17

Avtohtone in invazivne rastlinske vrste se različno odzivajo na tla onesnažena s težkimi kovinami ter na sušni stres. Shu Wang in sod. (2020) so raziskovali odzive avtohtone rastline tribarvni ščir (Amaranthus tricolor) in invazivne rastline srhkodlakavi ščir (Amaranthus retroflexus) na zgoraj omenjene dejavnike. Želeli so ugotoviti podobnosti v delovanju obeh ščirov pod vplivom omejujočih dejavnikov. Sušni stres je bil povzročen s pomočjo PEG raztopine, težke kovine v tleh so bile baker, svinec in druge. Ugotovili so, da so težke kovine v tleh znatno zmanjšale rast avtohtonega tribarvnega ščira, medtem ko se opaznih razlik na srhkodlakavem ščiru ni pokazalo. Invazivni srhkodlakavi ščir je pod vlivom težkih kovin v tleh pokazal kompeticijsko prednost pred avtohtonim ščirom, hkrati je bil večji vpliv sušnega stresa na rast avtohtonega ščira. Iz teh rezultatov so povzeli, da onesnaženost tal s težkimi kovinami lahko spodbudi invazivnost srhkodlakavega ščira.

6 ZAKLJUČEK

Med pregledovanjem strokovne literature sem ugotovila, da imajo invazivne tujerodne rastlinske vrste velik pomen in močan vliv na avtohtone rastlinske vrste. Viri, ki sem jih pregledala navajajo, da se število invazivnih rastlinskih vrst povečuje v vseh predelih sveta in to povečevanje povzroča zmanjšanje števila avtohtonih vrst. Ohranjanje biotske pestrosti je pomembno za zdravo in učinkovito delovanje ekosistemov. Avtohtone rastline nimajo enako prilagojenih anatomskih in morfoloških značilnosti kot tudi mehanizmov delovanja, zato jih invazivne vrste pogosto izrinejo iz združbe. Invazivne tujerodne rastline pa imajo posebne ekološko-biološke lastnosti, ki jim omogočajo, da dobro uspevajo v novih okoljih.

Invazivne rastline imajo v primerjavi z avtohtonimi pogosto boljšo razmnoževalno sposobnost, hitro rast, pozno in daljše cvetenje ter kratko življenjsko dobo, kar jim vse omogoča prednosti pri uspevanju in širjenju v novih okoljih.

Pogosto invazivne rastlinske vrste z alelopatijo izločajo alelokemikalije, ki z inhibitornim učinkom zavirajo rast, kalitev semen in delovanje avtohtonih rastlin. Gledano iz agronomskega in drugih vidikov, bi se lahko omenjene mehanizme alelopatije invazivnih rastlin izkoriščalo za zatiranje plevelov in ostalih rastlinskih vrst na zemljiščih, namesto uporabe herbicidov. S takim pristopom bi se lahko uporaba herbicidov zmanjšala.

Menim, da bi za omenjeni pristop bilo potrebno izobraževanje posameznikov glede rasti, širjenja in učinkovanja invazivnih vrst.

Kompeticija med avtohtonimi in invazivnimi rastlinskimi vrstami je negativna interakcija.

Zaradi možnosti uspešnega prilagajanja invazivnih vrst v novih okoljih in hitrega širjenja, te pogosto izpodrinejo avtohtone rastline iz območja, zmanjšajo njihovo število osebkov ali zmanjšajo rastlinsko biomaso. Invazivne vrste so bolje učinkovite v izkoriščanju virov, predvsem v osiromašenih okoljih oziroma okoljih z pomanjkljivimi viri.

Prav tako so zelo uspešne v prilagajanju na okoljske spremembe, kot so količine padavin, temperature, koncentracija CO₂, zaradi česar se lahko pričakuje povečanje populacij invazivnih rastlin v prihodnosti. Invazivne vrste imajo tudi lastnost višje fenotipske plastičnosti oziroma oblikovanja različnih fenotipov v različnih okoljskih razmerah in genskega onesnaževanja preko križanja z avtohtonimi vrstami.

(25)

18

V moje presenečenje čas bivanja nima pretiranega pomena v številu pojavljanja in razširjanja invazivnih vrst, vendar večja pestrost in število invazivnih vrst zmanjša število osebkov avtohtonih rastlinskih vrst.

Invazivne tujerodne rastlinske vrste bi se zaradi svoje zmogljivosti in prilagodljivosti, ob slabšanju okoljskih razmer v splošnem moralo dojemati kot resna grožnja biotski pestrosti.

Predlagala bi, da se javnosti razširi splošno znanje o učinkih in vplivih na avtohtono rastlinje in kako ukrepati, če se opazi invazivno rastlinsko vrsto.

7 VIRI

Allan E., Manning P., Alt F., Binkenstein J., Blaser S., Blüthgen N., Fischer M. 2015. Land use intensification alters ecosystem multifunctionality via loss of biodiversity and changes to functional composition. Ecology Letters, 18: 1-10

Alqarawi A. A., Hashem A., Kumar A., Al-Arjani A. B. F., Abd Allah E. F., Dar B. A., Egamberdieva D. 2018. Allelopathic effects of the aqueous extract of Rhazya stricta on growth and metabolism of Salsola villosa. Plant Biosystems, 152, 6: 1263-1273

Alves P., Vicente J., Hondrado J. 2009. The importance of residence time in alien plant distribution. V: World conference on Biological Invasions and Ecosystem Functioning.

https://www.researchgate.net/publication/260123909_The_importance_of_residence_time _in_alien_plant_distribution/stats (1. 8. 2021)

Anttila C. K., Daehler C. C., Rank N. E., Strong D. R. 1998. Greater male fitness of a rare invader (Spartina alterniflora, Poaceae) threatens a common native (Spartina foliosa) with hybridization. American Journal of Botany, 85, 11:1597-1601

Bravničar D., Jogan N., Knapič V., Kus Kus Veenvliet J., Ogorelec B., Skoberne P., Tavzes B., Bačič T., Frajman B., Kus Veenvliet P. 2009. Tujerodne vrste v Sloveniji: zbornik s posveta. Ljubljana, Zavod Symbiosis: 88 str.

Davidson A. M., Jennions M., Nicotra A. B. 2011. Do invasive species show higher phenotypic plasticity than native species and, if so, is it adaptive? A meta-analysis.

Ecology Letters, 14: 419-431

Di Tommaso A., Zhong Q., Clements D. R. 2014. Identifying climate change as a factor in the establishment and persistence of invasive weeds in agricultural crops. V: Invasive species and global climate change. Wallingford, CABI International: 253-270

Dukes J. S., Chiariello N. R., Loarie S. R., Field C. B. 2011. Strong response of an invasive plant species (Centaurea solstitialis L.) to global environmental changes. Ecological Applications, 21, 6: 1887-1894

EPPO. 2021. EPPO activities on invasive alien plants.

https://www.eppo.int/ACTIVITIES/iap_activities (19. 8. 2021)

Funk J. L. 2013. The physiology of invasive plants in low-resource environments.

Conservation Physiology, 1, 1: 1-17

Giam X., Bradshaw C.J.A., Tan H.T.W., Sodhi N.S. 2010. Future habitat loss and the conservation of plant biodiversity. Biological Conservation, 143: 1594-1602