GENETIKA DOMESTIKACIJE KMETIJSKIH RASTLIN

(1)

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA AGRONOMIJO

Urša LEŠNJAK

GENETIKA DOMESTIKACIJE KMETIJSKIH RASTLIN

DIPLOMSKO DELO Univerzitetni študij - 1. stopnja

Ljubljana, 2021

(2)

UNIVERZA V LJUBLJANI BIOTEHNIŠKA FAKULTETA ODDELEK ZA AGRONOMIJO

Urša LEŠNJAK

GENETIKA DOMESTIKACIJE KMETIJSKIH RASTLIN DIPLOMSKO DELO

Univerzitetni študij - 1. stopnja

THE GENETICS OF PLANT DOMESTICATION B. SC. THESIS

Academic Study Programmes

Ljubljana, 2021

(3)

Dipl. delo (UN). Ljubljana, Univ. v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, 2021

II

Diplomsko delo je zaključek Univerzitetnega študijskega programa prve stopnje Kmetijstvo – agronomija. Delo je bilo opravljeno na Katedri za genetiko, biotehnologijo, statistiko in žlahtnjenje rastlin.

Študijska komisija Oddelka za agronomijo je za mentorja diplomskega dela imenovala prof.

dr. Jernej Jakše.

Komisija za oceno in zagovor:

Predsednik: prof. dr. Dominik VODNIK

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Član: prof. dr. Jernej JAKŠE

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo Član: izr. prof. dr. Nataša ŠTAJNER

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo

Datum zagovora:

(4)

III

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA ŠD Du1

DK UDK 575.1/.2:575.8:633/635(043.2)

KG domestikacija, evolucija, genetika, kmetijske rastline, genska raznolikost AV LEŠNJAK, Urša

SA JAKŠE, Jernej (mentor)

KZ SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101

ZA Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta, Oddelek za agronomijo, Univerzitetni študijski program prve stopnje Kmetijstvo - agronomija

LI 2021

IN GENETIKA DOMESTIKACIJE KMETIJSKIH RASTLIN TD Diplomsko delo (Univerzitetni študij - 1. stopnja)

OP VI, 18 str., 5 sl., 8 vir.

IJ sl JI sl/en

AI Pri domestikaciji ali udomačitvi določena vrsta postane le-ta odvisna od človeka tako, da ni več sposobna samostojno preživeti v svojem naravnem okolju. Poznamo že kar nekaj centrov domestikacije. Pomembno je, da je prišlo do sindroma udomačitve, da so se lahko rastline prilagodile na novo okolje in tudi tehnologije. Tako pride tudi do učinka ozkega grla, kar vpliva na gensko raznolikost. Z genetiko lahko spremljamo kako se spreminjajo populacije določenih rastlin. Prihaja do različnih fenotipskih sprememb. Spoznava se specifične gene, ki nadzorujejo vse te morfološke spremembe.

Z genomskimi tehnologijami prihaja vedno znova do novih genskih podatkov, ki razjasnijo postopke udomačitve in omogočijo nadaljnje raziskave.

(5)

IV

KEY WORDS DOCUMENTATION ND Du1

DC UDC 575.1/.2:575.8:633/635(043.2)

CX domestication, evolution, genetics, agricultural crops, genetic diversity AU LEŠNJAK, Urša

AA JAKŠE, Jernej (supervisor)

PP SI-1000 Ljubljana, Jamnikarjeva 101

PB University of Ljubljana, Biotechnical Faculty, Department of Agronomy, Academic Study Programme in Agriculture - Agronomy

PY 2021

TI THE GENETICS OF PLANT DOMESTICATION DT B. Sc. Thesis (Academic Study Programmes) NO VI, 18 p., 5 fig., 8 ref.

LA sl AL sl/en

AB Domestication is when a particular species becomes dependent on humans, so that it is no longer able to survive independently in its natural environment. We already know of some domestication centers. The important thing is that there was a domestication syndrome so that the plants could adapt to the new environment and technologies. This also leads to a bottleneck effect that affects genetic diversity. Using genetics, we can observe how populations of certain plants change. There are several phenotypic changes. The specific genes that control all these morphological changes are identified. With the help of genomic tehnologies, new genetic data is constantly being obtained which decipher domestication processes and are used for further research.

(6)

V

KAZALO VSEBINE

Str.

KLJUČNA DOKUMENTACIJSKA INFORMACIJA III

KEY WORDS DOCUMENTATION IV

KAZALO VSEBINE V

KAZALO SLIK VI

1 UVOD 1

2 IZVOR DOMESTIKACIJE 1

2.1 ČAS IN LOKACIJA DOMESTIKACIJE 3

3 SINDROM DOMESTIKACIJE 5

4 PROCES DOMESTIKACIJE 7

4.1 DVA PRISTOPA K ISKANJU PRILAGODLJIVIH GENOV 9

4.2 TRADICIONALNI TOP-DOWN PRISTOPI PRI ODKRIVANJU OSNOV

DOMESTIKACIJE 10

4.3 UPORABA BOTTOM-UP PRISTOPOV PRI ODKRIVANJU DOMESTIKACIJE 11

5 SLEDENJE IZVORA 11

6 GENETIKA DOMESTIKACIJE 12

6.1 GENI, KI NADZORUJEJO ZNAČILNOSTI DOMESTIKACIJE 12

6.2 INTEGRACIJA S QTL KARTIRANJEM 14

6.3 INTEGRACIJA S PRISTOPOM GWAS 14

6.4 ENOJNI DOGODKI DOMESTIKACIJE V PRIMERJAVI Z VEČKRATNIM

DOGODKOM DOMESTIKACIJE 14

7 OMEJITVE V POSTOPKU DOMESTIKACIJE 15

8 RAZPRŠITEV PO DOMESTIKACIJI IN PRILAGAJANJE 16

9 ZAKLJUČEK 16

10 VIRI 18

ZAHVALA

(7)

VI KAZALO SLIK

Str.

Slika 1: Centri domestikacije (prirejeno po Gept, 2014) 2

Slika 2: Potek domestikacije (prirejeno po Kantar, 2017) 4

Slika 3: Shematski prikaz lastnosti pred in po domestikaciji na primeru paradižnika

(prirejeno po Yang, 2019) 7

Slika 4: Učinki ozkega grla domestikacije na genski raznolikosti (prirejeno po

Doebley, 2006) 9

Slika 5: Top-down in Bottom-up pristopa (prirejeno po Ross-Ibarra, 2007) 10

(8)

1 1 UVOD

Domestikacija je pojem, ki se nanaša na udomačitev živali ali rastline. Gre za vrsto, ki jo je človek vzel pod svoje okrilje in jo na začetku nezavedno odbiral glede na lastnosti, ki so mu ustrezale. Tu gre predvsem za lastnosti, kot npr. pri sadnih vrstah večji in okusnejši plodovi.

Vendar pa se pogosto zgodi, da taka vrsta čez čas postane odvisna od človeka in njegove skrbi do te mere, da ni več sposobna samostojno preživeti v svojem naravnem okolju.

Ljudje so začeli z domestikacijo okolja že veliko preden so začeli zavedno gojiti rastline, vendar pa je gojenje povzročilo še večje spremembe kot so že bile dosežene pred tem.

Kmetijska okolja pogosto predstavljajo močna ekološka nasprotja v primerjavi z okoljem, v katerem rastejo divji predniki rastlin. Kmetje si prizadevajo, da bi svoje pridelke gojili v habitatih, ki imajo najbogatejše vire. Tako jih lahko oskrbujejo z omejenimi viri, kot so voda, dušik in mineralna gnojila ter jih zaščitijo pred herbivori, patogeni in pred drugimi motnjami (npr. požar, …). Eden od načinov za doseganje teh ciljev je z upravljanjem fenologije pridelkov (McKey in sod., 2012).

Domestikacija se je pričela, ko so človeške združbe začele prehajati iz lovstva in nabiralništva v kmetijstvo. Tako se je začel prehod iz divjega organizma v tistega, ki je najbolj primeren za človeško rabo in njegovo preživetje. Rastline za prehrano so nek temeljni vidik, ki nam pokaže kako se ljudje obnašajo do svojega okolja in kako doživljajo svojo kulturo.

2 IZVOR DOMESTIKACIJE

Eno najbolj posplošenih opažanj pri pridelavi poljščin je zmanjšanje genske raznolikost med in po domestikaciji (Gepts, 2014).

Nekaj centrov domestikacije je bilo že prepoznanih. Te centri sestavljajo obetaven primerjalni nabor razvojnih poti, vendar pa se med seboj močno razlikujejo v številnih pogledih:

geografska velikost, število in raznolikost vsake regije na lokalni ravni udomačene vrste in njihov potencial kot vir hrane in kako hitro nastajajo domača gospodarstva. Območje rodovitnega polmeseca na Bližnjem vzhodu, je bilo priča udomačitvi rastlinskih in tudi živalskih vrst, ki so se razmeroma hitro oblikovale v močne nosilke kmetijskega gospodarstva (koze, ovce, prašiči, govedo, pšenica, ječmen, leča). Za primerjavo, v Severni Ameriki v procesu domestikacije ni bila udomačena nobena žival in od štirih rastlin, ki so bile udomačene, sta samo buča in sončnica preživeli kot udomačeni rastlini v 19. stoletju (Doebley in sod., 2006).

Poleg botaničnih informacij so kot vir določanja izvora pridelkov pomembni tudi genetski podatki. Genetski podatki imajo številne prednosti, saj omogočajo primerjavo informacije divjih rastlin in sort. Pisni vir za večino vrst so zelo redki in jih je težko najti. Zaradi tega za

(9)

2

določene rastline ne vemo kje je začetno mesto udomačitve ali kdo je bil neposredni prednik (Yang in sod., 2019).

Nekatere lastnosti udomačenih rastlin se od divjih sorodnikov razlikujejo. Sem spadajo lastnosti, ki jih neposredno izberejo ljudje, kot je na primer velikost in razvoj gomoljnih korenin in lastnosti, ki olajšajo razmnoževanje klonov s stebelnimi potaknjenci. Na primer zmanjšanje obsega razvejanja povzroči debelejša stebla, ki imajo več rezerv in so manj podvrženi izsušitvam. Udomačene rastline se lahko od divjega prednika ločijo po lastnostih, ki so bile izbrane posredno, kot npr.: vsebnost tanina, ki se v procesu domestikacije v listih zmanjšuje (McKey in sod., 2012).

Slika 1: Centri domestikacije;zasenčena območja prikazujejo približno lokacijo izvornih središč in domestikacijo izbranih rastlinskih vrst (prirejeno po Gept, 2014)

Na sliki 1 vidimo najpomembnejša središča domestikacije za posamezne rastlinske vrste:

- nižinska Južna Amerika: kasava, sladki krompir, ananas, arašidi, indijski oreščki, - andska Južna Amerika: krompir, navadni in lima fižol, volčji bob, kvinoja, buča,

- Mezoamerika: koruza, navadni in lima fižol, papaja, avokado, paradižnik, vanilija, kakav, buča,

- vzhodni del Severne Amerike: sončnica, enoletni močvirski bezeg (Iva annua), - Sahel in etiopsko gorovje: afriški riž, proso, sirek, fižol, melona, lubenica,

- Rodovitni polmesec: pšenica, ječmen, oves, grah, čičerika, fižol, lan, grozdje, čebula, solata, žafran, mak,

- Srednja Azija: jabolko, korenje,

- severni del Indije: azijski riž (indica), mungo fižol, - severni del Kitajske: proso, kitajsko zelje, soja,

- južni del Kitajske: azijski riž (japonica), kaki, liči, breskev, kutina in

(10)

3 - Nova Gvineja: banana, sladkorni trs.

Trave so bile med prvimi rastlinami, ki so bili udomačene in sicer je bilo to pred 12 000 leti.

Še vedno pa predstavljajo glavni vir ogljikovih hidratov za ljudi. Med domestikacijo je trava in tudi veliko drugih rastlin doživelo genetske in fenotipske spremembe. Nedavno množično povečanje genomskih podatkov je zagotovilo nova orodja za raziskovanje genetske osnove in posledic domestikacije (Glemin in Bataillon, 2009).

2.1 ČAS IN LOKACIJA DOMESTIKACIJE

Pri iskanju informacij, ki nam pomagajo odkriti kdaj in kje se je kmetijstvo začelo, so se raziskovalci po vsem svetu obrnili k arheološkim zapisom in k vzorcem raznolikosti zaporedja genov, ki so prispevali k spremembi pomembnih fenotipov. Zgodovinski zapisi so razdrobljeni in nepopolni, zato na osnovi arheoloških dokazov lahko ugotavljamo kako in kje se je začela domestikacija; začela se je približno pred 10-12 tisoč leti. Vendar pa dokazi o divji žetvi in uporabi rastlin segajo še tisoč let nazaj za devet neodvisnih območij domestikacije po vsem svetu (Kantar in sod., 2017).

Na sliki 2a je prikazan časovni načrt pomembnih arheoloških in genetskih dogodkov v zgodovini udomačitve sončnic in metoda, ki je bila uporabljena za odkrivanje. Na sliki vidimo, da je domestikacija trajala veliko dlje kot izboljšanje lastnosti. Rumena polja opisujejo pomembne zgodovinske dogodke, siva pa empirične ugotovitve. Udomačitev sončnice se je zgodila, ko so bili vsi obstoječi rodovi izsledljivi do ene same izvorne populacije na vzhodu ZDA. V zgodovini gojenja sončnic so bile med začetno domestikacijo in izboljševanjem izbrane različne lastnosti. Sončnica ima širok razpon vrst in zmožnost križanja z različnimi divjimi sorodniki, ki lahko zagotovijo nove gene za različna lokalna okolja. To je povzročilo številne uporabe. Divji sorodniki so imeli pomembno vlogo pri gojenju sončnic in kot taki pomagali ohranjati raznolikost (Kantar in sod., 2017).

Na sliki 2b vidimo divji riž (Zizania palustris), ki ga že tisočletja nabirajo iz naravnih sestojev. Staroselci Anishinaabe iz Severne Amerike ga že tradicionalno nabirajo iz divje populacije. Formalno udomačevanje v klasičnem pomenu (primer 1) se je začelo v 1. polovici 20. st., s prizadevanji usmerjenimi v lastnosti sindroma domestikacije, vključno z zmanjšanjem osipanja semen. Različna uporaba te enoletne trave je prikazana s strani pristopa plemena Anishinaabe na primeru 2, kjer se semena osipajo še naprej in uporablja se vezava stebla, ki je zadržala nekaj semen (Kantar in sod., 2017).

(11)

4

Slika 2: Potek domestikacije; na sliki a) vidimo časovni prikaz domestikacije in izboljšanja pomembnih arheoloških in genetskih dogodkov v zgodovini udomačitve sončnice, pri b) pa sta prikazana dva primera uporabe divjega riža (prirejeno po Kantar, 2017)

(12)

5 3 SINDROM DOMESTIKACIJE

Udomačitev rastlin je genska sprememba. Tekom revolucije pa pride tudi do sprememb na nivoju genoma. Iz divjih rastlin se ustvari nova oblika rastline, ki je primerna za potrebe ljudi.

Domestikacija je tako spremenila rastline, da je večina odvisna samo še od ljudi in agrotehnike in se ni sposobna razmnoževati sama v naravi. Sem spadata na primer koruza in cvetača. Po drugi strani pa so se rastline kot so konoplja, korenček in solata bolj skromno spremenili in imajo sposobnost, da se vrnejo nazaj v naravo (Doebley in sod., 2006).

Domestikacija je sobivanje rastlin in ljudi. Je evolucijski proces, pri katerem se populacija rastlin dobro prilagodi na novo okolje ustvarjeno s človeškim pridelovanjem oz. kmetijskimi aktivnostmi. Veliko udomačenih rastlin, vsaj tiste razmnožene s semeni, so občutile dramatične genetske in fenotipske spremembe skozi veliko razmnoževalnih ciklov (Glemin in Bataillon, 2009). Ljudje smo odvisni od udomačenih rastlin, saj preko njih dobivamo hrano in obratno, rastline so za preživetje in razmnoževanje odvisne od človeka. Nove oblike lastnosti, ki razlikujejo udomačene oblike od njihovih divjih prednikov so znane kot »sindrom domestikacije«. Tako kot pri glavnih žitnih kulturah je tudi pri ostalih hortikulturnih rastlinah, značilnost domestikacije ta, da vključuje večje užitne organe (plod ali list). Pri močnejših rastlinah pride do povečane apikalne dominance, zmanjša se fotoperiodna odvisnost, prekine se dormanca semen in rastline niso odporne na stres (Yang in sod., 2019).

Sindrom udomačitve najbolj vpliva na semenske in sadne pridelke njihovih prednikov. V primerjavi s svojimi divjimi predniki imajo manj plodov in zrn, čeprav so večja, rastline so močnejše (na splošno je boljša rast), povečana je apikalna dominanca (močna rast osrednjega stebla v primerjavi s stranskimi stebli) in ne prihaja več do naravnega razprševanja semen, kar pomeni, da semena ostanejo pritrjena na rastlino za lažje spravilo. Pride tudi do različnih fizioloških sprememb; sem spada izguba dormance, zmanjševanje grenkih snovi v užitnih delih, spremembe v fotoperiodni občutljivosti in sinhronizirano cvetenje (Doebley in sod., 2006).

Ljudje večino kalorij dobimo preko semen žitnih pridelkov. Hortikulturni pridelki, kamor spadata sadje in zelenjava pa ljudem zagotavljajo užitne vegetativne organe, kot so plodovi, listi in stebla. Lahko bi jih šteli tudi med pridelke z dodano vrednostjo. Zaradi tega sta okus in hranilna vrednost še posebej pomembna in sta bila tudi predmet žlahtnjenja in selekcije.

Steroidne glikoalkaloide (SGA) najdemo večinoma pri družini Solanaceae (razhudnikovke), kot so na primer krompir, paradižnik in jajčevec. Te spojine so neke vrste obrambne spojine, ki pri visokih koncentracijah dajo grenak okus. Pri družini razhudnikovk je bila vsebnost SGA pri prednikih zelo velika. Pomemben korak domestikacije je bilo tako zmanjšati vsebnost SGA do užitne ravni. Pri družini Cucurbitaceae najdemo grenke spojine, ki se imenujejo kukurbitacini. Glavne spojine so komponente B, C in E. Največkrat jih najdemo v divjih melonah, kumarah in lubenicah. Okus je bil zaradi tega slabši, vendar se je v procesu

(13)

6

domestikacije le-ta izboljšal tako, da se je vsebnost kukurbitacinov zmanjšala (Yang in sod., 2019).

Med kmetijskimi pridelki so trave gotovo najpomembnejša skupina. Pšenica (Triticum sp.) in ječmen (Hordeum vulgare) sta bila prvi udomačeni rastlini. Glavna žita, kot so navadna pšenica (Triticum aestivum), riž (Oryza sativa), koruza (Zea mays), sirek (Sorgum bicolor) in biserno proso (Pennisetum glaucum) so trenutno osnovne žitarice. Veliko drugih trav je bilo podobno udomačenih kot žita, čeprav večina od njih dandanes spada pod manj pomembne žitarice. Veliko trav se uporablja tudi za krmo, kot na primer bilnice (Festuca sp.) in ljuljke (Lolium sp.) ali pa za posebno industrijsko proizvodnjo, kot je sladkorni trs (Saccharum officinarum). Domestikacija je pripeljala do tega, da je prišlo do fenotipskih sprememb, kar imenujemo tudi sindrom udomačitve, ki je poznan pri številnih travah med evolucijo (Glemin in Bataillon, 2009).

Fenotip je tipična vidna značilnost rastlin. Na primer Brassica rapa ima različne fenotipe in varietete. Udomačena je bila za oljno seme in različne liste. Evropske in azijske hruške sta dva kultivirana tipa hrušk (Pyrus). Po udomačitvi imajo evropske hruške močen okus in močno aromo, medtem ko imajo azijske hruške visoko vsebnost sladkorja, nizko vsebnost kislin in blag okus zaradi vpliva selekcije (Yang in sod., 2019).

Sladkor in aroma sta bistvenega pomena pri sadju, saj to direktno vpliva na njegovo kvaliteto.

Pri grozdju je vsebnost sladkorja višja pri udomačenem kot pa pri divjih prednikih. Pri jabolku se je vsebnost sladkorja zelo spremenila glede na divje prednike. Različno gojene sorte breskev, ki se razlikujejo po aromi in okusu, imajo boljšo aromo in sladkost od divjih tipov. Shematsko prikazan primer vpliva domestikacije vidimo na sliki 3 (Yang in sod., 2019).

(14)

7

Slika 3: Shematski prikaz lastnosti pred in po domestikaciji na primeru paradižnika; na sliki vidimo, da so po domestikaciji korenine in listi večji ter boljše razviti, pridelki imajo večjo vsebnost sladkorja, aroma je bolj izrazita, zmanjša se vsebnost kislin in grenkobe ter plodovi so večji (prirejeno po Yang, 2019)

4 PROCES DOMESTIKACIJE

Domestikacija je proces, ki je še vedno predmet intenzivnih raziskav, ki se je začel že z Darwinovimi raziskavami in opisuje kako selekcija vpliva na takson. Postopek poteka v več korakih, ki jih skrbno nadzorujemo. Opazuje se prehod iz divjega organizma v tistega, ki je bolj primeren za človeško uporabo. Koraki so sestavljeni iz divjega nabiranja, zavednega in nezavednega izbiranja lastnosti rastlin, ki se spreminjajo (arhitektura, čas cvetenja, dormanca in velikost) in iz izbiranja rastlinskega materiala za določene lokacije ter uporaba rastline, ki izgublja zmožnost preživetja brez skrbi človeka (Kantar in sod., 2017).

Zgodnje študije, kjer se je fenomen domestikacije rastlin prvič pojavil, so se osredotočale na iskanje izvornih središč oz. centrov domestikacije. To hipotezo je prvič predlagal Alphonse de Candolle (1890), ki je bila kasneje popravljena in razširjena s strani Nikolaja Vavilova (1926). On je menil, da se je domestikacija pojavila v nekaj diskretnih središčih in bila nato razširjena s človeškimi migracijami in/ali trgovino. Sprva so bili centri postavljeni na podlagi podobnosti in raznolikosti fenotipov, arheoloških ostankov in divjih prednikov. V zadnjem času pa raziskovalci uporabljajo filogeografske in populacijske analize, pri katerih uporabljajo raznolikost zaporedja DNA tako znotraj kot tudi med rodom/poreklom. Te analize se opravlja z namenom, da bi se videli vzorci prednikov in tako bi potem lahko dopolnili hipoteze ali pa predlagali nove (Gepts, 2014).

Raziskovalci so iskali fenotipske značilnosti, ki so skupne udomačenim rastlinam (sindrom domestikacije), ki bi potem lahko pomagale pojasniti povzročitelje in hitrost udomačevanja.

Sindrom domestikacije vključuje tudi ohranjanje zrn v klasu ali plodu in zmanjšanje izgube zaradi osipavanja klasa ali drobljenja stroka (riž, ječmen, pšenica, soja), zmanjšanje stranskega razvejanja (koruza, sončnica) ali pa spremembo časa cvetenja (sončnica, koruza,

(15)

8

soja). Te spremembe bi lahko izboljšale oziroma olajšale žetev, povečale donos in tudi spremenile čas rastne sezone, kar lahko potem omogoči širitev gojenja izven osnovnega območja. Udomačitev ali domestikacija je proces, ki traja dolgo časa in razlike v lastnostih se začnejo kopičiti skozi čas. Rastline, ki so bile pridobljene nedavno in pa manj intenzivno gojene poljščine kažejo različne ravni izražanja sindroma domestikacije, kot pa najstarejše in najbolj intenzivno gojene poljščine. Mnogi avtorji so poskušali ugotoviti kako hitro se je domestikacija nadaljevala. Arheologi in genetiki so prišli do različnih interpretacij, ki pogosto nakazujejo hitre in dolge prehode. Razlikovanje med različnimi interpretacijami pa je pomembno, saj nam odgovor pove kako razumemo izvor kmetijskih praks in tehnologije (Gepts, 2014).

Večina raziskovalcev verjame, da se je kmetijstvo začelo kot poskus, da se spremeni krajino in s tem spodbudi rast užitnih divjih rastlin na račun manj koristnih. Med lovci in nabiralci kot so na primer avstralski Aborigini, je prihajalo do požiganja domorodne vegetacije. Tako je določena favorizirana trava uspela kot hrana. Žita in drugi poljski pridelki so bili udomačeni v okviru velikih polj očiščenih s sežiganjem ali s poplavami, medtem ko so drugi udomačeni pridelki imeli svoje začetke kot plevel v bližini sezonskih kampov. Lovci in nabiralci se držijo sezonskih selitvenih urnikov in posledično obiščejo enake lokacije vsako leto. Motnje naravne vegetacije so na teh krajih povzročile plodna tla za vrste kolonizirajočih rastlin, ki so bile predniki kultiviranih kmetijskih rastlin. Semena so bila zavržena s »kuhinjskimi ostanki« in čez eno leto, ko se je skupina vrnila na isto mesto, je tam vzklila nova rastlina. Če so zbirali semena in plodove z bolj zaželenimi lastnostmi, se je nato čez čas količina rastlin s takimi lastnostmi povečala (Doebley in sod., 2006).

V zadnjih 70. letih smo bili priča izjemni rasti rodnosti poljščin, ki jo omogoča vedno nov tehnološki in žlahtniteljski napredek. Medtem, ko je zelena revolucija zaslužna za okrepitev pridelka in za zmanjšanje lakote ter podhranjenosti, ima tudi nekaj nezaželenih stranskih učinkov. Sem spada zožitev biotske raznovrstnosti, kar je povečalo občutljivost na škodljivce, bolezni, podnebne spremembe in tudi zdravje ljudi (McCouch in sod., 2020).

Prve kmetijske prakse so pustile svoje podpise na vzorcih genske diverzitete poljščin. Zgodnji kmetje so uporabljali samo omejeno število predhodnih vrst, velik del genske raznolikosti prednikov je ostal v preteklosti. Z vsako generacijo je bilo med postopkom udomačevanja dovoljeno samo eno seme iz najboljše rastline, ki se je uporabilo naprej za oblikovanje naslednje generacije. To je povzročilo gensko ozko grlo, ki je zmanjšalo gensko raznolikost (slika 4). Obseg te izgube raznolikosti je odvisen od velikosti populacije v času udomačitve in trajanja tega obdobja. Izguba pa ni bila enako porazdeljena med geni in genomi. Pri nevtralnih genih, ki ne vplivajo na priljubljene fenotipe, je izguba raznolikosti samo funkcija moči ozkega grla (Doebley in sod., 2006).

(16)

9

Slika 4: Učinki ozkega grla domestikacije na gensko raznolikost (prirejeno po Doebley, 2006)

Učinek ozka grla je pomemben demografski dogodek med domestikacijo. Slika 4 levo prikazuje nevtralen gen. Gensko raznolikost predstavljajo zasenčene kroglice; ozko grlo zmanjšuje raznolikost pri nevtralnih genih, kar kaže na izgubo oranžnih in modrih kroglic/variant (Doebley in sod., 2006).

Desno pa je izbrani gen, kjer izbira zmanjša raznolikost, ki pa presega tisto, ki jo povzroča ozko grlo. Kar pokaže izguba vseh razen ene genske variante pri udomačenih vrstah.

Upoštevati pa je treba, da izredno močno ozko grlo lahko povzroči pri nevtralnih genih majhne razlike. V takem primeru bo potem zelo težko ločiti izbrane od nevtralnih genov (Doebley in sod., 2006).

Zaradi učinka ozkega grla se v času domestikacije spremeni raznolikost populacije (Glemin in Bataillon, 2009).

Številne, nenehno razvijajoče se analitične metode genetike so bile uporabljene za odkrivanje in karakterizacijo genetskih osnov. Glavne metode za opredelitev genetske osnove so razdeljene v dva pristopa. To sta t.i. top-down in bottom-up pristopa. Top-down metode se začnejo s fenotipskimi opazovanji. Nato se genotip poveže s fenotipom z genetskim kartiranjem v ločene populacije, ki so ustvarjene z nadzorovanimi križanci. Pristop privede do lokacije gena na kromosomu, kar nadalje omogoča njegovo izolacijo ali funkcijsko karakterizacijo. Bottom-up metode pa se začnejo z ustvarjenimi genetskimi variacijami željenih genov, ki vplivajo na neko prepoznavno lastnost v genomu. Top-down pristopi se največkrat uporabljajo za očitne fenotipske razlike, kot so na primer rastlinska arhitektura ali velikost semena (Kantar in sod., 2017).

4.1 DVA PRISTOPA K ISKANJU PRILAGODLJIVIH GENOV

Spremembe fenotipa pri domestikaciji niso pomembne samo kot evolucijski primeri, prikazujejo tudi ekonomske in družbene posledice. Obstaja zanimanje za odkritje genov in genskih mehanizmov, ki pripomorejo k fenotipskim spremembam. Poznamo dva pristopa. Do danes je večina raziskav sledila top-down metodi, ki se začne s fenotipom in nato identificira vzorčne genomske regije s pomočjo genske analize, kot sta kartiranje kvantitativnih lokusov (QTL) in analiza vezavnega neravnovesja (angl. linkage disequilibrium mapping (LD)).

(17)

10

Alternativni pristop je, da se gradi na Darwinovem pogledu na domestikacijo. Začne se s konceptom prilagajanja in metodo bottom-up. Pri tej metodi se uporabi genetske metode za iskanje signala prilagoditve v nizu genov in tradicionalne metode, ki se jih uporabi za prehod gena na fenotip (slika 5) (Ross-Ibarra in sod., 2007).

Slika 5: Top-down in Bottom-up pristopa (prirejeno po Ross-Ibarra, 2007)

4.2 TRADICIONALNI TOP-DOWN PRISTOPI PRI ODKRIVANJU OSNOV DOMESTIKACIJE

Divji predniki in udomačeni pridelki se pogosto razlikujejo glede na genotip in fenotip. Z gradnjo ločene populacije, ki izhaja iz križanja divjih sorodnikov in kultivarjev, se QTL kartiranje in kloniranje na podlagi zemljevidov uporablja za identifikacijo osnovnih genov. To so tako imenovani top-down pristopi (Yang in sod., 2019).

Kandidatni gen, ki deluje kot negativni regulator števila celic je bil odgovoren za ključen prehod do večje velikosti plodov med domestikacijo. Poleg mase plodov, je spremembo doživela tudi lastnost velikost semen. Gojeni paradižniki pridelajo nekajkrat večja semena kot njegovi predniki. Glavni lokus za to lastnost je Sw4.1, ki je bil kartiran v populaciji križanja, ki je vsebovala alele S. lycopersicum in S. pimpinellifolium. Kandidatni gen kodira ABC beljakovinski transporter in je odgovoren oz. pojasni 25 % - 54 % spremembe velikosti semen (Yang in sod., 2019).

Za identifikacijo veliko QTL in genov so bili uporabljeni top-down pristopi, ki tudi pomembno prispevajo k našemu razumevanju domestikacije. Kakorkoli, ti pristopi imajo tudi nekatere omejitve. Prvič, populacija katero kartiramo mora biti dobro osnovana in izbrani primerni starši. Drugič, ločljivost je v veliki meri odvisna od vrste kartiranja populacije in njene velikosti. En QTL pogosto zajema relativno veliko genomsko regijo znotraj več genov.

Tretjič, pristop je usmerjen glede na fenotip, torej identificiramo samo lastnosti, ki jih je mogoče prepoznati v populaciji za križanje (Yang in sod., 2019).

(18)

11

4.3 UPORABA BOTTOM-UP PRISTOPOV PRI ODKRIVANJU DOMESTIKACIJE

Domestikacija je v bistvu selekcija. Naši predniki so izbrali samo nekatere najprimernejše rastline za nadaljnjo rast in razmnoževanje. Po nekaj generacijah, je genom doživel spremembo in zmanjšala se je genska raznolikost, znana tudi kot gensko ozko grlo. Izguba diverzitete je glede na kromosome neenakomerna. Regije pri katerih geni vplivajo na izbrane lastnosti, bodo bolj izpostavljeni ozkemu grlu. Medtem, ko bodo neselekcionirane regije ohranile večjo raznolikost. Tiste genomske regije, ki so izgubile raznolikost kažejo fenomen prevlade alela zaradi vpliva selekcije (angl. selective sweep). Veliko bottom-up pristopov je bilo razvitih, da identificirajo te genomske regije z izraženo prevlado alela s pregledi s katerim se določi kakšna je raznolikost na osnovi celotnih genomskih regijj (Yang in sod., 2019).

5 SLEDENJE IZVORA

V zadnjih 20 letih smo si prizadevali za usklajenost s strani arheologov in genetikov, predvsem glede zgodovine udomačenih vrst, osnovnih gradnikov kmetijskega prehoda.

Katere divje vrste in populacije so bile predniki določenih rastlin? Kakšen je bil prostorski, časovni in kulturni kontekst začetne udomačitve? Do kakšnih fenotipskih sprememb je prišlo?

(Doebley in sod., 2006).

Koruza (Zea mays ssp. mays) je najboljši primer kako je možno združiti genske in arheološke raziskave. Genska analiza je odkrila populacije teosinta (prednik koruze), ki rastejo v osrednji dolini reke Balsas na jugu Mehike, kot najbližji sorodnik koruze. To kaže na to, da je ta regija kandidat za lokacijo začetne domestikacije koruze. Najstarejša arheološka najdbišča izvirajo iz jame, ki se nahaja v dolini Oaxace, približno 400 km severovzhodno od reke Balsas (Doebley in sod., 2006).

Enozrna pšenica (Triticum monococcum) je podoben, čeprav manj zanesljiv primer prepletanja genskih in arheoloških raziskav za razumevanje začetne domestikacije glavnih rastlin. Genska primerjava sodobne in udomačene enozrne pšenice, je dala podatek da je središče udomačitve najverjetneje gorska regija Karacadag v JV Turčiji. Nahaja se le 200 km južno od reke Evfrat. Arheološko središče Abu Hureyra je dalo najzgodnejše dokaze (9600 pred našim štetjem) o udomačitvi ne samo enozrne temveč tudi pšenice emmer (Triticum araraticum) ter ječmena (Hordeum vulgare) (Doebley in sod., 2006).

Arheološki zapis domestikacije in zgodnja zgodovina drugih rastlin, kot je na primer riž (Oryza sativa) ostaja nepojasnjena. Najzgodnejši dokaz o udomačenem rižu je bil pridobljen iz naselij, kjer so že gojili riž ob reki Jangce na Kitajskem. Ta naselja so gojila riž nekaj tisoč let prej kot kjerkoli drugje v Vzhodni Aziji. Žal pa arheološki riž glede na morfologijo še ni mogoče razdeliti na določene sorte (npr. indica in japonica) (Doebley in sod., 2006).

(19)

12

Še ena rastlina pri kateri prihaja do genetskih raziskav udomačitve pa je paradižnik (Lycopersicon esculentum). Arheološki zapisi so slabo dokumentirani. Glede na habitat divjega prednika, ki je bil najverjetneje vzdolž zahodne obale Južne Amerike pa je presenetljivo to, da se dokazi o udomačenem paradižniku najprej pojavijo bolj na severu, v Mehiki, mlajši od 1000 let. Genski podatki pa naj bi kazali, da se je prednik paradižnika razširil iz Južne Amerike v Mehiko kot plevel, kjer naj bi bil kasneje tudi udomačen (Doebley in sod., 2006).

6 GENETIKA DOMESTIKACIJE

Genetske študije domestikacije omogočajo vpogled v to, kako ljudje lahko v interakciji spreminjajo svoje okolje skozi evolucijske časovne okvirje. Gojenje rastlin in udomačitev je podobna lokalnemu prilagajanju divjih populacij. Pridelane rastline so se gojile na vrtovih in kmetijskih poljih in tako so bile razširjene po vseh geografskih območjih. Kmetijski ekosistemi so se prilagodili divjim potomcem. Kažejo se tudi druge genomske spremembe, ki se odražajo zaradi demografskih prehodov in pretoka genov. Z opisovanjem vzorcev sprememb v genomu, raznolikosti struktur in prepoznavanjem vzorčno-genetskih sprememb na posameznih lokusih, se lahko naučimo molekularnih mehanizmov in hitrosti s katero se pojavijo genetski in fenotipski odzivi. Tako se pojavijo različni naravni primeri in evolucija se nadaljuje. Genomski vzorci raznolikosti odražajo zgodovino prednikov, migracij in spremembe v številu populacije. Genetske populacijske študije v obstoječih in arheoloških vzorcih lahko poglobijo naše razumevanje o tem, kje so bili pridelki udomačeni in kako je najboljše zbrati genetske vire za izboljšanje pridelka. Vsa ta prizadevanja so postala še bolj napredna zahvaljujoč uvedbi tehnologij za določanje nukleotidnih zaporedij visoke gostote, ki so omogočile hitro in učinkovito analizo na nivoju celih genomov (Kantar in sod., 2017).

V kombinaciji z arheološkimi raziskavami so genomski podatki močna orodja, s katerimi si lahko pomagamo pri različnih scenarijih domestikacije. Domnevno nevtralni markerji, kot so mikrosateliti ali anonimni genski fragmenti so bili prvi tipi molekulskih markerjev, ki so bili uporabljeni za ta namen (Glemin in Bataillon, 2009).

6.1 GENI, KI NADZORUJEJO ZNAČILNOSTI DOMESTIKACIJE

V zadnjem desetletju so raziskovalci začeli prepoznavati specifične gene, ki nadzorujejo nekatere najpomembnejše morfološke spremembe, ki so povezane z domestikacijo. Ker so te lastnosti večinoma kvantitativne, se pot do identifikacije teh genov začne s kartiranjem kvantitativnih lokusov lastnosti (QTL) v hibridih populacij. Temu potem sledi ali pozicijsko kloniranje ali pa kloniranje s kombinacijo pozicijskih informacij in kandidatov genskih analiz (Doebley in sod., 2006).

(20)

13

Teosint razvejan 1 (tb1) je bil označen kot glavni QTL, ki nadzira razliko v apikalni dominanci med koruzo in njenim prednikom; teosintom. Koruza ima običajno glavno steblo s kratkimi stranskimi poganjki in klas je viden, medtem ko ima teosint več stebel in daljše poganjke. Tb1, ki nadzira te razlike je član družine TCP transkripcijskih regulatorjev.

Trenutno velja, da tb1 zatira izrastek zalistnih meristemov in zavira podaljševanje poganjkov s svojim zaviralnim učinkom na celični cikel. Razlike v vzorcih izražanja tb1 med koruzo in teosintom kažejo nato, da je bila človeška selekcija usmerjena na regulatorne razlike, ki bi ustvarile višjo raven transkripta gena tb1 v koruzi (Doebley in sod., 2006).

Gen fw-2.2 je bil opredeljen kot poglavitni QTL, ki nadzoruje 30 % razlike v masi plodov med divjim in kultiviranim paradižnikom. Najizrazitejša lastnost gojenega paradižnika je ta, da so njegovi plodovi 100-krat večji od plodov prednika. Natančna molekularna funkcija fw2.2 ni znana, čeprav si deli homologijo (pojav, pri katerem so pri sorodnih organizmih kromosomi ali njihovi deli enaki po zgradbi in vsebnosti genov) s človeškimi RAS onkogeni (gen, ki lahko sproži nastanek rakave celice) v strukturi beljakovin. Fw2.2 deluje kot negativni regulator celične delitve pri plodu. QTL, ki nadzoruje težo plodov (fw2.2) je bil prvič odkrit pri križanju med drobnoplodnim S. pimpinellifolium in velikoplodnim S.

lycopersicum ter je bil nato izoliran s pristopom kloniranja preko genetske karte (ang. map based cloning) (Doebley in sod., 2006).

Q je glavni gen, ki sodeluje pri udomačitvi pšenice in vpliva na vrsto lastnosti, vključno s tem da se klas nagiba k temu, da se osipa, trdnosti pleve in ali je klas podolgovat kot pri divji pšenici ali zbit kot pri kultiviranih oblikah pšenice. Nedavno je bil Q gen identificiran kot član družine AP2 genov, ki so rastlinsko specifični regulatorji transkripcije. Ta genska družina uravnava raznolikost razvojnih lastnosti v rastlinah, predvsem lastnosti povezane s strukturo in cvetenjem. Alel Q pri gojenih rastlinah je izražen na višji ravni kot alel q pri divjih rastlinah. Analiza izražanja genov kaže, da bi razlike v izražanju alelnih oblik lahko razložile raznolikost fenotipov. Vendar pa se ti aleli razlikujejo po eni sami aminokislinski spremembi, ki vpliva na dimerizacijo beljakovine. To kaže na to, da lahko pride do sprememb tako pri količini izražanja kot tudi v zaporedju in pri samih beljakovinah (Doebley in sod., 2006).

Shatttering4 (sh4) je glavni QTL, ki nadzoruje ali se seme osipa kot pri divjem rižu ali pa se drži klasa kot pri kultiviranem rižu. Li in sod. (2006) so pokazali, da sh4 kodira gen s transkripcijskim faktorjem Myb3. S pomočjo primerjalne analize so Li in sod. (2006) lahko potrdili, da ena sama aminokislinska sprememba v kodirajočem zaporedju DNA lahko spremeni rastline iz take, ki osipajo seme v take, ki obdržijo seme v klasu. Pomembno je, da vemo, da učinek alela sh4 pri kultiviranih rastlinah slabi. Vendar se fenotip osipanja v celoti ne izgubi, kar bi bilo lahko kritično zato, ker kmetje potrebujejo seme, ki ostane na klasu dovolj dolgo (Doebley in sod., 2006).

(21)

14 6.2 INTEGRACIJA S QTL KARTIRANJEM

Masa ploda paradižnika je med domestikacijo doživela dve veliki spremembi. Še vedno pa se ne ve točno kateri geni in lokusi QTL-i so bili selekcionirani in so pripomogli k tej spremembi fenotipa. Skupno je bilo identificirano 186 regij domestikacije in 133 regij izboljšanja (Lin in sod., 2014). Na podlagi predhodno identificiranih genov ali lokusov QTL povezanih z maso plodu, je bilo dokazanih 5 lokusov QTL in 13 lokusov QTL, ki se nahajajo med regijami domestikacije in izboljšanja (Yang in sod., 2019).

6.3 INTEGRACIJA S PRISTOPOM GWAS

Namen teh raziskav je, da se poveže specifične genske razlike z določenimi lastnostmi s pregledom populacij in ne-načrtno križanih družin kot pri genetskem kartiranju. Prav zaradi tega je učinkovito orodje za analiziranje genetskih osnov željenih lastnosti. Kombinacija GWAS (angl. Genome-wide association study) in genomskega skeniranja je učinkovit način za prepoznavo udomačenih genov. Vsebnost sladkorja je bistvenega pomena za okus ploda.

Glukoza in fruktoza sta glavni sladkorni komponenti paradižnika. Narejena je bila analiza GWAS za glukozo in fruktozo in po dva signala sta bila identificirana pri vsakem sladkorju na genomskih regijah. Oba lokusa sta bila znotraj regij udomačitve, ki so bile identificirane pri prejšnjih študijah. En signal na kromosomu 9 je ustrezal že identificirani zunajcelični invertazi Lin5. Poskusi so pokazali, da je razlog v polimorfizmu posameznega nukleotida (SNP), ki je povzročil spremembo asparagina v asparaginsko kislino, kar je privedlo do nižje vsebnosti sladkorja v gojenem paradižniku (Yang in sod., 2019).

V kombinaciji z arheološkimi raziskavami so genomski podatki močna orodja, s katerimi si lahko pomagamo pri različnih scenarijih domestikacije. Domnevno nevtralni markerji, kot so mikrosateliti ali anonimni genski fragmenti so bili prvi tipi molekulskih markerjev, ki so bili uporabljeni za ta namen (Glemin in Bataillon, 2009).

6.4 ENOJNI DOGODKI DOMESTIKACIJE V PRIMERJAVI Z VEČKRATNIM DOGODKOM DOMESTIKACIJE

Ali je bil prednik vzet v kultivacijo samo enkrat ali pa večkrat je še vedno vprašanje pri več vrstah. En sam izvor je v skladu s hitrim pojavom udomačenih rastlin, ki so npr. povezane s selekcijo neosipavanja semena. Ta lastnost je pogosto videna kot prva značilnost domestikacije, ki ji sledi razširjenost od njenega originalnega centra. Ta scenarij je bil pogosto upoštevan kot privzet scenarij za večino vrst. Koruza je najbolj prepričljiv primer enojne domestikacije, kar je bilo dokazano z analizo mikrosatelitnih regij. Genetske raziskave so pokazale natančno lokacijo zgodnje diverzifikacije koruze v Mehiki, v visokogorju blizu Oaxaca, blizu najstarejših znanih arheoloških ostankov. Biserno proso (Pennisetum glaucum) je še en primer, ki je bil najverjetneje udomačen samo enkrat in to na območju, ki se giblje od

(22)

15

notranje delte Nigra do gorovja Aïr. Zgodovina domestikacije riža in ječmena pa je še vedno tema razprav (Glemin in Bataillon, 2009).

7 OMEJITVE V POSTOPKU DOMESTIKACIJE

Verjetno najbolj razširjena posledica udomačitve je genetsko ozko grlo, pri katerem se genetska sprememba populacije zmanjša zaradi upadanja števila posameznikov preučevane vrste. Pogosto gojene vrste kažejo znake ozkega grla med začetno domestikacijo; je pa vse odvisno od tega katere rastline preučujemo. Ozko grlo se lahko pojavi tudi pri trgovanju s pridelki od regije do regije in ko se pridelki izboljšajo za posebne namene, na primer: gojenje linij sončnic, ki so specializirane za olje v primerjavi z gojenjem jedilnih semen. Poleg demografskih učinkov za zmanjšanje velikosti populacije vpliva tudi umetna selekcija, ki zmanjšuje gensko raznolikost udomačenih in izboljšanih rastlin z odstranitvijo alelnih različic genov, ki pogojujejo značilnosti, ki so nezaželene za gojenje. Teoretično je mogoče, da se učinki genskega zdrsa razlikujejo od tistih lastnosti, ki jih izbiramo. Pri genskem zdrsu se spremeni frekvenca nekega alela pri vzorcu glede na izhodiščno populacijo. Dolgoročno vodi v spremenjeno frekvenco alelov celotne populacije. Lahko pripelje tudi do tega, da določena različica gena izgine in posledično se zmanjša tudi genska raznolikost. Čeprav genski zdrs povzroči zmanjšanje raznolikosti za vse gene, bi odbira morala zmanjšati le raznolikost znotraj genomskih regij, ki vplivajo na udomačitev. Neenakomerne demografske zgodovine so tiste, ki so povezane z udomačitvijo in gojenjem in lahko ustvarijo raznolike vzorce sprememb, ki potencialno povzročajo pozitivne učinke v genomu. Zmanjšanje raznolikosti zaradi ozkega grla in selekcije se lahko delno izravna s križanjem med udomačenimi in lokalno divjimi populacijami. Taki primeri se pogosto pojavijo, ko se geografska območja domestikacije povečajo. To potencialno podaljša obdobje udomačitve in povzroči zaplete analize določanja časa in lokacije domestikacij. Pomembna je tudi dolžina obdobja udomačitve, obseg razširitve obsega, zgodovina življenja in sistem križanja rastlin ter njenih divjih sorodnikov. Genetska izmenjava se lahko pojavi kadarkoli med procesom domestikacije in lahko predstavlja motnjo, ki ovira domestikacijo rastlinske vrste, saj ima lahko stalen priliv divjih alelov. Tudi po domestikaciji lahko poseganje v izvirne lastnosti in genetske variacije oblikuje genom rastlin. Divji sorodniki in tisti prvotno udomačeni, so bili pogosto uporabljeni kot izvorna genetska osnova za razmnoževanje koristnih lastnosti (Kantar in sod., 2017).

(23)

16

8 RAZPRŠITEV PO DOMESTIKACIJI IN PRILAGAJANJE

V ožji definiciji se domestikacija nanaša na začetek postopka selekcije, ki vpliva na divjo rastlino in jo prilagodi pridelavi in potrebam človeka. Evolucija se tu ne konča. Do pomembnih genskih sprememb rastlin še vedno prihaja, tudi v današnjem času (Gepts, 2014).

Z genomskimi pristopi analiz bi lahko izkoristili možnost uporabe starodavne DNA v rastlinskih ostankih arheoloških najdišč. Uporaba DNA iz rastlinskih ostankov za raziskovanje problemov evolucije je omejena, vendar obstajajo dokumentirani primeri. Na primer, v raziskavi o širjenju sladkega krompirja so bili predloženi močni dokazi o pred kolumbijski širitvi iz tropske Amerike do Pacifiških otokov, na podlagi analize DNA sodobne populacije in herbarijskih vzorcev vključno s tremi iz Cookove ekspedicije leta 1769 (Gepts, 2014).

V zadnjem času je nekaj študij obravnavalo funkcionalnost genomskih vidikov domestikacije, da se oceni koliko in kateri geni kažejo razlike pri primerjavi divjih in udomačenih vrst npr.

pri koruzi in paradižniku. Poleg tega umestitev teh analiz v filogenetski kontekst, vključno z divjimi in udomačenimi vrstami, pomaga pri prepoznavanju pomembnih vzorcev, ki so povezani s prilagodljivimi fenotipi, kot na primer pri vrsti Solanum pennellii (Gepts, 2014).

9 ZAKLJUČEK

Velik napredek genomskih tehnologij je zagotovil veliko genetskih podatkov, s katerimi bomo še naprej raziskovali prednike, domestikacijo rastlin in genetske osnove udomačenih lastnosti. Pristop genomskega skeniranja je zaradi svoje široke uporabe, visoke ločljivosti in učinkovitosti pridobil veliko prepoznavnosti

Potrebno je boljše razumevanje med razmerjem medsebojnega vplivanja med organizmi in kako so le-ti oblikovali evolucijo kmetijskih rastlin. Pomembna je tudi vloga kmetov pri oblikovanju biotske raznovrstnosti poljščin za njihove lastne cilje (Gepts, 2014).

Večina do sedaj odkritih glavnih genov, ki nadzoruje morfološke in strukturne spremembe med domestikacijo so transkripcijski regulatorji. Kažejo na to, da so ti geni imeli osrednjo vlogo pri udomačitvi določenih rastlin. Pri tem se običajno povečuje velikost organov (plod, seme, …) in zdi se, da bi geni, ki nadzorujejo delitev celice tudi morali biti med glavnimi pri domestikaciji (na primer fw2.2 gen pri paradižniku). Predlagano je bilo tudi, da bi med te gene spadali tudi tisti, ki nadzirajo velikost meristema, saj vplivajo na delitev celice. Za to pa žal do danes še ni bilo nobenega prepričljivega primera, ki bi podprl to hipotezo (Doebley in sod., 2006).

Ali lahko razumevanje delovanja genov, ki prispevajo k dogodkom v preteklosti izboljša prihodnost gojenja kmetijskih rastlin? Verjamemo, da je odgovor pritrdilen in nekatere

(24)

17

žlahtniteljske hiše se s tem že ukvarjajo. Nekatera trenutna prizadevanja vodilnih podjetij vključujejo povečanje in zmanjševanje izražanja izbranih transkripcijskih faktorjev v genomu, kar pa lahko vpliva na fenotip rastlin.

Ali lahko razumevanje genetike domestikacije in razvoja rastlin vpliva na razvoj novih pridelkov ali pa na nove sorte že obstoječih? Seveda. Vemo, da naravni alel fitoen sintaze v koruzi proizvaja visoke vsebnosti vitamina A, kar je pripomoglo k razvoju poljščin, kot je na primer zlati riž. Potrebuje se ga predvsem v državah v razvoju, saj jim v osnovni hrani primanjkuje vitamina A, to pa lahko v ekstremnih primerih vodi tudi do slepote.

Ko so lovci in nabiralci prešli na kmetijski način življenja so začeli s tradicijo izboljšanja pridelkov, kar se nadaljuje še danes. Nobenega dvoma ni, da bi sodobni rejci in kmetje lahko z vsemi orodji, ki jih poznamo in z odkritimi znanji še naprej spreminjali rastline ter izboljševali njihovo rodovitnost, vsebnost hranil in prilagoditve na prihajajoče okoljske izzive.

(25)

18 10 VIRI

Doebley J. F., Gaut B. S., Smith B. D. 2006. The molecular genetics of crop domestication.

Cell, 127: 1309-1321

Gepts P. 2014. The Contribution of genetic and genomic approaches to plant domestication studies. Current Opinion in Plant Biology, 18: 51-59

Glemin S., Bataillon T. 2009. A comparative view of the evolution of grasses under domestication. New Phytologist, 183: 273-290

Kantar M. B., Nashoba A. R., Anderson J. E., Blackman B. K., Rieseberg L. H. 2017.

Genetics and Genomics of Plant Domestication. BioScience, 67, 11: 971-982

McCouch S., Navabi K., Abberton M., Anglin N.L, Barbieri R.L., Baum M., Bett K., Booker H., Brown G.L, Bryan G.J, Cattivelli L., Charest D., Eversole K., Freitas M., Ghamkhar K., Grattapaglia D., Henry R., Valadares Inglis M.C., Islam T., Kehel Z., Kersey P.J, Kresovich S., Marden E., Mayes S., Ndjiondjop M.N., Nguyen H.T, Paiva S., Papa R., Phillips P.W.B, Rasheed A., Richards C., Rouard M., Amstalden Sampaio M.J., Scholz U., Shaw P.D, Sherman B., Staton S.E., Stein N., Svensson J., Tester M., Montenegro Valls J.F., Varshney R., Visscher S., von Wettberg E., Waugh R., Wenzl P.W.B, and Rieseberg L.H. 2020. Mobilizing crop biodiversity. Molecular Plant, 13, 10: 1341-1344

McKey D. B., Elias M., Pujol B., Duputie A. 2012. Ecological approaches to crop

domestication. V: Biodiversity in agriculture: domestication, evolution and sustainability.

Cambridge University Press: 377-406

Ross-Ibarra J., Morrell P. L., Gaut B. S. 2007. Plant domestication, a unique opportunity to identify the genetic basis of adaptation. PNAS, 104, suppl. 1: 8641-8648

Yang Z., Li G., Tieman D., Zhu G. 2019. Genomics approaches to domestication studies of horticultural crops. Horticultural Plant Journal, 5, 6: 240-256

ZAHVALA

Za pomoč in usmerjanje pri izdelavi diplomskega dela se zahvaljujem svojemu mentorju prof.

dr. Jerneju Jakšetu. Za pregled diplomskega dela se zahvaljujem recenzentki izr. prof. dr.

Nataši Štajner.

Zahvalila bi se tudi svoji družini za podporo v času nastajanja diplomskega dela.