I v a n R a k o v e c :
O M I G R A C I J A H P L E I S T O C E N S K I H SESALCEV J U Ž N O O D A L P
V zvezi s poledeniitvami pleistocenske dobe so bile, kakoir j e znano, obsežne r e g r e s i j e m o r j a . Zaradi k o p i č e n j a ledu na k o p n e m za časa po- ledenitev j e bilo n a m r e č oceanom odvzete toliko vode, da se j e njiih gla- dina občutno znižala. Y m e d l e d e n i h dobah, k o so k o p n e l i ledeniki i n se j e njiih obseg z n a t n o skrčil, se j e m o r s k a g l a d i n a ponovno zvišala. Na- stopile so t r a n s g r e s i j e , ki so dosegle staro obalno črto ali j o celo prekoračile.
Glede obsega r e g r e s i j so bila m n e n j a raziskovalcev sprva p r e c e j različna, v z a d n j e m času pa so se močno zbližala. Na različnih k r a j i h evropskega kointine.nta pa tudi d r u g i h celin so n a m r e č prišli k v a r t a r n i geologi do sikoraj e n a k i h z a k l j u č k o v . T a k o p r e v l a d u j e s e d a j m n e n j e , da se j e gladina m o r j a v wiirmski dobi znižala za 90—100 m. V riški in mindelski dobi, ko so ledeniki zavzeli p r e c e j v e č j i obseg, j e bila r e g r e s i j a m o r j a temu p r i m e r n o mnogo obsežnejša. Na splošno r a č u n a j o raziskovalci, da se j e morska gladina v obeh dobah znižala s k o r a j enako globoko, in to za 115—120 m. Vendar ti p o d a t k i niso več t a k o zanesljivi oziroma vsestransko podprti in p r e v e r j e n i , k a k o r so za w ü r m s k o dobo. Še m a n j z a n e s l j i v e so seveda cenitve za ostale s t a r e j š e poledenitvene dobe.
Glacialna evstatična n i h a n j a m o r s k e g l a d i n e so bila tu pa tam zaradi vpliva t e k t o n s k i h p r e m i k a n j , An to pretežno epirogenetskega z n a č a j a , b o l j ali m a n j modificirana. Izostatična p r e m i k a n j a , ki so se p o j a v l j a l a v zvezi z r e g r e s i j a m i in t r a n s g r e s i j a m i , po m n e n j u razisko- valcev niso bila tolikšna, d a bi j i h bilo t r e b a pri tem še p o s e b e j upoštevati.
P r i r e g r e s i j a h in t r a n s g r e s i j a h moremo ločiti več faz, n a j s i so bili vzr'oki n j i h o v e g a n a s t a n k a t a k i ali drugačni. V začetni fazi vsake re- g r e s i j e se m o r j e umika, d o k l e r ne doseže n a j n i ž j e g a s t a n j a . V nasled- n j i fazi v z t r a j a m o r s k a gladina na n a j n i ž j e m n i v o j u , medtem ko se v končni fazi p r i č e n j a polagoma dvigati in m o r j e z a č e n j a p r e p l a v - l j a t i obalne dele k o n t i n e n t a . Vsaka začetna faza r e g r e s i j e sovpada s končno fazo predidoče t r a n s g r e s i j e ne glede na to, ali so bile posa- mezne faze d o l g o t r a j n e ali k r a t k o t r a j n e .
191
S takimi fazami moremo r a č u n a t i t u d i p r i r e g r e s i j a h v pleistocen- ski d o t i . N a v e d e n e tri faze nam prav lepo p r e d o č u j e k r i v u l j a , k i j o j e izdelal W o l d s . t e d t za wiirmsko dobo in j o po več p r e d h o d n i h poskusih izpopolnil (1958 a). P r a v z a p r a v g r e za dve k r i v u l j i . P r v a se nanaša na razsežnost poledenelega ozemlja v severni Evropi in upo- števa o d d a l j e n o s t ledeniškega roba od teoretičnega središča vsega z ledom p r e k r i t e g a p o d r o č j a . D r u g a se nanaša n a cenitve letnih tem- p e r a t u r n i h povprečkov. V našem p r i m e r u pride v poštev seveda le prva, ki tvori kolikor toliko z a n e s l j i v o osnovo za naša i z v a j a n j a . Podobno k r i v u l j o za isto dobo j e izdelal A. C. B l a . n c , ki k a ž e s p r e m i n j a n j a m o r s k e gladine, u g o t o v l j e n a n a podlagi podrobnih s t r a t i g r a f s k i h raz- mer, k a k r š n e so v o b r e ž n e m r a v n i n s k e m p o d r o č j u Bassa Versilia na v z n o ž j u A p u a n s k i h Alp (1938; W o l d s t e d t 1958 b). Č e p r a v t e m e l j i t a k r i v u l j i na različnih k r i t e r i j i h , se v e n d a r s k o r a j popolnoma skladata.
Iz obeh moremo r a z b r a t i , d a j e morska g l a d i n a v vseh t r e h f a z a h re- g r e s i j e za časa w ü r m a nihala ustrez.no m e n j a v a n j u s t a d i j e v t e r i n t e r - s t a d i j e v . Y prvi fazi j e nihala s tendenco postopnega z n i ž e v a n j a gladine, v končni fazi pa s tendenco postopnega d v i g a n j a . R e g r e s i j a j e dosegla svoj m a k s i m u m šele n a koncu s r e d n j e faze (v b r a n d e n - b u r š k e m s t a d i j u , to j e v sredi w ü r m a III), ko se j e k m a l u nato pričela z a k l j u č n a faza, ki pa ni t r a j a l a toliko časa k a k o r začetna.
O s p r e m i n j a n j u m o r s k e gladine v J a d r a n u raziskovalci spočetka niso toliko razmotrivali, mnogo b o l j j i h j e mikalo v p r a š a n j e o na- s t a n k u in starosti severnega j a d r a n s k e g a kopna, in to s tektonskega, geomorfološkega in paleontološkega vidika. P o z n e j e so se začeli b o l j in b o l j zanimati tudi za n i h a n j a m o r s k e g l a d i n e v zvezi s poledenit- v a m i .
D o s l e j n a j b o l j š o p a l e o g e o g r a f s k o k a r t o j a d r a n s k e g a p o d r o č j a za wiirmsko dobo j e r e k o n s t r u i r a l L e o n a r d i , in sicer za tisti n j e n del, ko j e b i l dosežen m a k s i m u m r e g r e s i j e (D a i n e l li-, 1940). P o t e k ta- k r a t n e obale j e L e o n a r d i vezal na d a n a š n j o izobato 100 m. S e v e r n a j a d r a n s k a obala j e potekala po n j e g o v i h n a v e d b a h t e d a j n e k a k o od otoka J a d r a proti mestu Pescara v s r e d n j i I t a l i j i in d a l j e proti j u g u . Južno od tod j e bilo t a k r a t n o J a d r a n s k o m o r j e t a k o močno zoženo, d a j e bila n j e g o v a širina n a n e k a t e r i h mestih več kot za polovico m a n j š a od d a n a š n j e . S k o r a j vsi d a l m a t i n s k i otoki so bili t e d a j spojeni s kopnim ozemljem. Na okopnelem J a d r a n u so se stekale vse glavne vode, ki se d a n e s izlivajo v severni J a d r a n . Soča j e bila t a k r a t levi p r i t o k r e k e Piave. Na k a r t o j e L e o n a r d i vrisal tudi pritoke, ki so imeli s v o j izvir v neposredni bližini d a n a š n j e obale ali pa na tistih mestih, ki leže d a n e s pod morsko gladino (cf. Š e s t i n i , 1940). K t e m u bi še dodal, d a so bili k r a š k i p o j a v i v območju osušenega J a d r a n a v wiirniski dobi o m e j e n i l e na ozka področja, ki j i h d a n d a n e s p r e d s t a v l j a j o otoki, z g r a j e n i iz k r e d n i h ali t u d i paleogenskih apnencev. Ostalo o z e m l j e j e bilo n a m r e č tako na debelo p r e k r i t o z morskimi sedimenti in p o z n e j e Z rečnimi, da živoskalna podlaga na morfološko i z o b l i k o v a n j e p o v r š j a p r a k t i č n o ni imela nobenega vpliva.
V riški dobi, ko je r e g r e s i j a dosegla p r e c e j v e č j i obseg, se j e J a d r a n s k o m o r j e skrčilo na področje, ki ga o m e j u j e d a n a š n j a izobata
192
120 m. Po m n e n j u A. C. B i a n c a n a j bi J a d r a n s k o m o r j e imelo v mindelski (iin v e r j e t n o t u d i v riški) dobi p r e c e j m a n j š i obseg. N a j - s e v e r n e j š i del obale ,naj bi potekal j u ž n o od D u b r o v n i k a in M l j e t a naravnost proti zahodu. V bližini P a l a g r u ž e ter sosednjih otočkov, ki so bili še v k l j u č e n i -v kopno, n a j bi se obala obrnila proti j u g u , v smeri proti B a r i j u . P o t e m t a k e m j e m o r j e obsegalo samo tisti del d a n a š n j e g a J a d r a n a , ki ga o m e j u j e izobata 200m. V j u ž n e m delu j a d r a n s k e g a k o p n a n a j bi se po m n e n j u A. C. B i a n c a razprostiralo j e z e r o v obsegu, ki ga n a z n a č u j e d a n a š n j a izobata 200 m zahodno od otoka J a b u k a . Y n j e g a n a j bi se poleg d r u g i h voda izlival tudi Pad. Na j u ž n i strani j e z e r a n a j bi se n a d a l j e v a l n j e g o v tek. Y J a d r a n s k o m o r j e se j e P a d izlival na tistem mestu, k j e r j e segala obala n a j v i š e proti severozahodu (cf. W o l d s t e d t , 1958 b).
T (idi v r.iški in mindelski dobi j e p o t e k a l a r e g r e s i j a v več fazah i,n m o r s k a gladina j e p r a v t a k o n i h a l a ustrezno z n a t n e j š i m k l i m a t s k i m spremembam. R e g r e s i j a v riški dobi j e dosegla s v o j m a k s i m u m že pri p r v e m s u n k u (R I), m e d t e m ko j e v m i n d e l s k i dobi šele p r i d r u g e m s u n k u (M II).
- Z n a s t a n k o m k o p n e g a v o b m o č j u severnega J a d r a n a se j e v po- ledenitvenilh dobah za številne živalske vrste znatno povečal ž i v l j e n j - ski prostor, ki j i m j e bil p r a v t e d a j posebno dobrodošel. Seveda j i m ves ta prostor ni b i l t a k o j v začetku poledenitvenih dob na razpolago ne samo glede na to, da so r e g r e s i j e potekale silno počasi, m a r v e č tudi glede na r a z v o j vegetacije, ki so j o živali potrebovale za svojo hrano.
S k o r a j .n,i dvoma, da so se na osuše nem delu severnega J a d r a n a , ko so postala tla godna za naselitev kopnega rastlinstva, naselile n a j p r e j tiste vrste, ki so d o t l e j uspevale na n j e g o v e m o b r o b j u . G e o g r a f s k a širina oziroma k l i m a t s k e r a z m e r e in pa sestava tal sta pri tem usmer- j a l a š i r j e n j e posameznih vrst.
Zaradi n i h a n j a moTske gladine v poledenitvenih dobah so nasta- j a l e t r a n s g r e s i j e m a n j š e g a obsega, ki so v s e l e j uničile obalni pas vegeta- cije. Za časa interstadialov, k o j e nastopila t r a n s g r e s i j a nekoliko več- j e g a obsega, so se posamezni vegetacijski pasovi pomikali proti severu, medtem k o j i h j e p r o d i r a j o č e m o r j e v obalni coni uničevalo.
Okopnelii J a d r a n j e bil po m o j e m m n e n j u tisto področje, k a m o r so se iz naših k r a j e v za časa poledenitvenih dob polagoma u m i k a l e geneiracije živalskih vrst, ki so bile t a k o p r i l a g o j e n e n a toplejše pod- n e b j e , d a niso mogle vzdržati v s e v e m e j e ležečih p o k r a j i n a h . N e k a t e r i sesalci, predvsem iz zahodnega in j užn o z ah odn e g a dela d a n a š n j e Slove- n i j e , so se mogli u m i k a t i seveda t u d i na A p e n i n s k i polotok. T o d a t a m j e nastala sčasoma p r e c e j š n j a stiska za prostor, s a j so se d o t l e j na tem polotoku živečim sesalcem pridružili še novi, ki so p r i h a j a l i s severa, iz bližine alpskega o b r o b j a in iz Alp samih. Na p o d r o č j e osušenega severnega J a d r a n a pa so se širili tudi sesalci z vzhodnega in zahod- nega o b r o b j a , k i na to ozemlje niso p r i h a j a l i toliko zaradi klimatskih sprememb k a k o r mnogo b o l j zavoljo novega ž i v l j e n j s k e g a prostora, ki se j i m j e nudil glede na n a p r e d u j o č o r e g r e s i j o v vedno v e č j e m obsegu in omogočil tako pospešen r a z v o j mnogim živalskim vrstam. Ko
13 Geografski vestnik 193
se j e sčasoma tudi na vzhodnem in zahodnem o b r o b j u p o j a v i l a zaradi velikega števila živali, ki so se umikale s severnih p o k r a j i n na B a l k a n - ski in Apeninski polotok, č e d a l j e v e č j a stiska za prostor, j e bil dotok z obeh strani n a osušeni J a d r a n še večji.
Okopnelega severnega J a d r a n a pa so se posluževale p r a v t a k o tiste živalske vrste, ki so se selile v poledenitvenih dobah s P a n o n s k e g a n i ž a v j a in iz n o t r a n j o s t i B a l k a n s k e g a polotoka na zahod. Glede na to, da Apeninski polotok v pie is t ocen ski dobi ni bil n i k d a r spojen z a f r i š k i m kontinentom (cf. V a u f r e y , 1929), j e bila možna selitev toplodobnih živalskih vrst iz vzhodine E v r o p e v zahodno samo p r e k o severnega J a d r a n a . P r e d v s e m v e l j a to za z a d n j e tri poledenitvene dobe.
N e k a t e r i sesalci so se seveda selili tudi čez o z e m l j e d a n a š n j e Slovenije, p r e k o k a t e r e g a so sicer p r e h a j a l e živalske vrste, ki so bile p r i l a g o j e n e na nekoliko h l a d n e j š e p o d n e b j e . Osušenega g i b r a l t a r s k e g a prehoda, ki n a j bi po m n e n j u A. C. B i a n c a o b s t a j a l v niindelski in riški dobi, pa so se mogli posluževati samo tisti sesalci, ki so se širili iz A z i j e p r e k o severne A f r i k e na zahod.
R a z u m l j i v o je, da j e bil prehod s P a n o n s k e g a n i ž a v j a in z B a l k a n - skega polotoka na A p e n i n s k e g a v interglacialnih dobah, ko j e bil dosežen maksimum t r a n s g r e s i j e , možen samo p r e k o ozemlja d a n a š n j e Slovenije.
Na p o d r o č j e osušenega J a d r a n a pa se g e n e r a c i j e sesalcev niso samo umikale v poledenitvenih dobah, mairveč so se morale v med- ledenih dobah, k o j e nastopila t r a n s g r e s i j a m o r j a , u m i k a t i na ob- robna področja, t a k o tudi na slovensko ozemlje, ki j e z nastopom toplejšega p o d n e b j a mnogim živalskim vrstam zopet nudilo p r i m e r e n ž i v l j e n j s k i prostor. Ostali, ki so tako rekoč obtičali na otokih, k a t e r i h obseg se j e zaradi n i h a n j a m o r s k e g l a d i n e pogosto s p r e m i n j a l , so polagoma izumrli z a r a d i p o m a n j k a n j a h r a n e .
Poleg v e č j i h selitev m o r a m o imeti p r e d očmi tudi m a n j š e , ki so j i h sprožili toplejši p r e s l e d k i (interstadiali) v poledenitvenih dobah, in seveda še sezonske, ki so se vršile vsako p o l e t j e . Upravičena j e do- mneva, d a so živali v p r e c e j toplih p o l e t j i h p r o d i r a l e d a l j e proti severu k a k o r v m a n j toplih, za t e m p e r a t u r n e spremembe m a n j občut- l j i v e živalske vrste više proti severu k a k o r o b č u t l j i v e j š e . Podobno v e l j a za selitev mrzlodobnih sesalcev v o b r a t n i smeri za časa polede- nitvenih sunkov m v zimskih mesecih.
P r e d v s e m sezonskim selitvam moremo pripisati n a s t a n e k t a k o imenovanih mešanih favn, k a t e r i h ostanki so bili odloženi m a r s i k j e v eni sami plasti, k a r j e dalo mnogim raziskovalcem povod, da so za- čeli dvomiti o vrednosti posameznih sesalskih vrst za p r e s o j o k l i m a t - skih razmer.
O favni, ki j e živela na p o d r o č j u osušenega severnega J a d r a n a , imamo d o s l e j na razpolago že p r e c e j podatkov. Že od sredine p r e j š n j e - ga s t o l e t j a d a l j e so znani pleistocenski živalski ostanki, ki n a s t o p a j o p r e d v s e m v k o s t n i h b r e č a h na neštetih k r a j i h Istre in D a l m a c i j e ter na k v a r n e r s k i h in d a l m a t i n s k i h otokih. V n a š e m p r i m e r u so posebno važna n a j d i š č a sesalskih ostankov na otokih .
1 9 4
Kosti in zobe pleistocenskih sesalcev so našli doslej na Cresu, L o š i n j u , na otočku Silu zahodno od L o š i n j a , na Ižu, Ravi, na otočkih G l u r o v i č u in R u t n j a k u , ki ležita v bližini Iža, n a d a l j e na Zlarinu, na otočku tKomorici nedaleč od Zlarima, n a M u r t e r j u , na otočku Bisagi v M u r t e r s k e m k a n a l u , na Šolti, H v a r u , na otočkih G o j c i ter Borovcu j u ž n o z a h o d n o od H v a r a in na Visu. Med favno, ki so j o odkrili na teh otokih, p r e v l a d u j e j o cervidi, v nekoliko m a n j š i m e r i so zastopani ekvidi, r e d k e j š i ostanki pa p r i p a d a j o zverem, nosorogom in bo vidom.
K t e j f a v n i bi morali prišteti še kozoroge, k a t e r i h o s t a n k e so odkrili na H v a r u , ki pa ne i z v i r a j o iz kostne breče. Nekoliko d v o m l j i v e vred- nosti j e velika antilopa nedoločene vrste, ki j o o m e n j a F r a niz i u s iz kostne b r e č e v D a l m a c i j i , ne da bi n a v e d e l toenejše n a j d i š č e (1853).
S t ä c h e j e med prvimi prišel do z a k l j u č k a , da so številna n a j d i š č a kostnih b r e č na otokih neizpodbiten dokaz za o b s t o j severnega j a - d r a n s k e g a k o p n a v pleistocenski dobi (1864). O m e n j e n i m r a s t l i n o j e d i m živalskim s k u p i n a m m a j h n i otoki n a m r e č niso mogli nuditi d o v o l j h r a n e . S t ä c h e j e v e m u m n e n j u so se pridružili vsi poznejši raz- iskovalci.
O s t a n k o v pleistocenskih sesalcev d o s l e j še ni bilo mogoče z za- n e s l j i v o s t j o kronološko n a t a n č n e j e opredeliti. S t ä c h e j e sicer kostne breče uvrstil v z a k l j u č n o dobo pliocena in v s t a r e j š i k v a r t a r (1889), v e n d a r ni za to navedel nobenih razlogov. Kostne breče same ne d o v o l j u j e j o p o d r o b n e j š e s t r a t i g r a f i e . Živalski ostanki, ki n a s t o p a j o v brečah, so večinoma tako z d r o b l j e n i ali poškodovani, da onemogočajo specifično d e t e r m i n a c i j o cervidov in bovidov. Celo med ekvidi, ki j i h j e določeval W o l d f i c h , so zastopane večinoma negotove vrste.
I z j e m o p r e d s t a v l j a j o mali sesalci, predvsem v o l u h a r j i , ki so zna- čilni posebno za o d d e l k e s t a r e j š e g a pleistoeena (na otokih j i h doslej niso o d k r i l i d r u g j e kot na R u t n j a k u in na Ravi, a še tam so bili n a j - deni samo nedoločljivi ostanki), in zveri ter nosorogi, ki p a za podrob- n e j š o s t r a t i g r a f i j o k o m a j p r i d e j o v poštev.
V o l u h a r j i iz kostnih b r e č p r i R e p e n t a b o r u nedaleč od Trsta k a ž e j o , k a k o r m e n i K r e t z o i (1956), na n a j s t a r e j š i pleistocen (villanyum = predgiinško r a z d o b j e ) . Sesalska f a v n a z M a r j a n a p r i Splitu j e nekoliko m l a j š a , in sicer spada n e k a k o v s r e d n j i del giinško-mindelskega interglaciala (cf. M a l e z , 1959). Mali sesalci iz okolice Karlobaga v H r v a t s k e m P r i m o r j u in iz Podumoev pri Šibeniku so pa še m l a j š i i n govore za giinško-mindelski interglacial a l i celo mindelski glacial ( K r e t z o i , 1956). K o w a l s k i uvršča favno iz Podumcev odločno v mindelsko dobo (1958).
D a so kostne b r e č e tudi na otokih približno e n a k o stare, d o k a z u j e D i c e r o r h i m u s e t r u s c u s s H v a r a . Ta vrsta se j e p o j a v i l a v E v r o p i že v n a j s t a r e j š e m pleistocenu ter j e živela še v giinsko-mindel- skem interglaciialu.
Med d o s l e j u g o t o v l j e n i m i živalskimi vrstami iz kostnih b r e č ni niti ene, ki bi povsem zanesljivo kazala na n a j m l a j š i pleistocen, to j e na wiirmsko dobo. W o l d r i c h sicer o m e n j a iz kostne b r e č e na H v a r u poleg d r u g i h živali tudi kozoroga (1886), toda iz navedb G a - s p e r i n i j a (1887) in G i r o m e t t e (1935) j e razvidno, da ostanki
15* 195
te živali niso ležali v kostni breči. Kozorogi i z v i r a j o v e r j e t n o iz wiirm- skega glaciala. Znani so sicer že iz riške dobe, ki pa v našem p r i m e r u glede na globino plasti, v k a t e r i so ležali, gotovo ne pride v poštev.
Po vsem tem moremo reči, da so kostne breče n a s t a j a l e predvsem v n a j s t a r e j š e m , s t a r e m in s r e d n j e m pleistocenu. Razlika med kostnimi b r e č a m i s k o n t i n e n t a in onimi z otokov bi bila ta, da i z v i r a j o ostanki sesalcev iz otoških n a j d i š č samo iz poledenitvenih dob, medtem ko pri- p a d a j o oni s k o n t i n e n t a s k o r a j gotovo tudi medledenim dobam.
S t ä c h e j e domneval, da so k n a s t a n k u kostnih breč pripomogli potresi, p o v o d n j i in n e n a d n i izbruhi vode, z a j e z e n e v p o d z e m e l j s k i h j a m a h . Pustil pa j e odprto v p r a š a n j e , ali so v b r e č a h se n a h a j a j o č e kosti še v p r i m a r n i legi ali so bile m o r d a o d p l a v l j e n e s k a k e g a d r u g e g a , s t a r e j š e g a ležišča (1889).
S t a c h e j e v a domneva o n a s t a n k u kostnih b r e č se mi zdi malo v e r j e t n a . Moja d o s e d a n j a i z v a j a n j a k a ž e j o na drugo, v e r j e t n e j š o razlago. Z vsako novo t r a n s g r e s i j o se j e začel ž i v l j e n j s k i prostor, ki ga j e p r e d s t a v l j a l o j a d r a n s k o kopno, polagoma krčiti. Sesalci (glede na dolgo dobo so m i š l j e n e številne generacije) so bili p r i s i l j e n i pola- goma umikati se proti o b r o b j u . Toda p r e c e j š e n del živali j e ostal na otokih, ikii so v začetku t r a n s g r e s i j e še zavzemali velik obseg, iz napre- d u j o č o t r a n s g r e s i j o pa p o s t a j a l i č e d a l j e m a n j š i . R a z u m l j i v o je, d a j e r a s t l i n o j e d i m sesalcem na n j i h sčasoma z m a n j k a l o h r a n e m so zato tam vsi izumrli. N j i h o v e ostanke so močnejši nalivi o d p l a v l j a l i v n a j - b l i ž j e razpoke. Na kosteh in zobeh, ki so bili n a j d e n i v kostnih b r e č a h na Ižu, Glurovicu, R u t n j a k u in Ravi in ki j i h imam pred seboj, ni namreč opaziti p r a v nobenih znakov k a k e g a d a l j š e g a t r a n s p o r t a . To bi kazalo, da j e ležišče teh ostankov p a r a v t o h t o n o .
S tem si moremo razložiti nastanek kostnih b r e č na otokih, ne pa onih na kopnem. K a r se s l e d n j i h , a seveda tudi p r v i h tiče. menim, da j e p r e c e j sesalcev poginilo b r ž k o n e že p r e j , preden j e pričelo m o r j e p r e p l a v l j a t i j a d r a n s k o kopno. O b višku posameznih poledenitvenih dob j e zaradi občutne poostritve p o d n e b j a pričelo p r i m a n j k o v a t i h r a n e v s e v e r n e j e ležečilh delih j a d r a n s k e g a kopna. Živali so zato b o l j in b o l j silile proti j u g u , k j e r j i m j e n a ozko o d m e r j e n e m prostoru sča- soma p r a v tako z m a n j k a l o h r a n e . T e d a j b r ž k o n e niso vse živali poginile, marveč so se močnejše in o d p o r n e j š e mogle obdržati v b o j u za obstanek.
V zvezi z o b r a v n a v a n i m i m i g r a c i j a m i sesalcev v m l a j š e m pleisto- cenu j e s l e d n j i č zanimivo še v p r a š a n j e , k a k š n o vlogo j e imelo ozemlje d a n a š n j e Slovenije pri selitvah posameznih živalskih vrst iz vzhodnih p o k r a j i n Evrope v zahodne. Znano je, da j e večina sesalcev v pleisto- censki dobi pri selitvi iz vzhodnih evropskih p o k r a j in v zahodne u b r a l a pot, ki j e vodila severno od Alp. Mnogi od teh so se razširili do n a j j u ž n e j š i h m e j F r a n c i j e , n e k a j j i h j e prešlo celo na P i r e n e j s k i polotok. D o s e d a n j e n a j d b e pleistocenskih sesalcev v Sloveniji k a ž e j o , da so se mnoge živalske v r s t e selile z vzhoda n a zahod tudi j u ž n o od Alp. Razen slovenskega ozemlja so u p o r a b l j a l e živali seveda tudi p o d r o č j e H r v a t s k e g a P r i m o r j a in okopnelega J a d r a n a . Spričo tega b i bila dana možnost, d a so se n e k a t e r i sesalci priselili na A p e n i n s k i
6
polotok z zahodne strani, d r u g i z vzhodne. S severa, to j e p r e k o alp- skega ozemlja so mogle, k a k o r vemo, p r e h a j a t i na polotok v glavnem samo visokogorske živalske vrste.
Zdi se, d a j e sesalska f a v n a p r i h a j a l a na Apeninski polotok v glav- nem le iz vzhodnih p o k r a j i n . Z zahoda so se n a m r e č mogli sesalci širiti edinole ob j u ž n i f r a n c o s k i obali, to j e v o z k e m obmorskem pasu, ki tudi za časa n a j v e č j i h r e g r e s i j v pleistocenski dobi, v mind el ski in riški, ni bill k a j dosti širši od d a n a š n j e g a (cf. W o l d s t e d t , 1958 b). Zato j e bil dotok sesalske f a v n e s te strani p r e c e j t e ž j i k a k o r z vzhodne.
Vzemimo v p r e t r e s selitve v w ü n n s k i dobi. ko so se pojavili v F r a n c i j i mamuti, severni jeleni, moškatno govedo, polarne lisice in antilope vrste S a i g a t a t a r i c a . N e k a t e r i od teh so dosegli celo P i r e n e j e . Na A p e n i n s k e m polotoku sta od mrzlodobnih živalskih vrst, če o d š t e j e m o visokogorske, zastopana samo mamut m severni jelen.
Pri tem j e zanimivo to, da ne n a s t o p a t a n i k j e r v zahodni polovici se- verne I t a l i j e , č e p r a v sta znana iz G r i m a l d s k i h j a m ob francosko-itali- j a n s k i m e j i in č e p r a v j u poznamo iz province Lecce v s r e d n j i Italiji, k j e r leži n j i h n a j j u ž n e j š e najdišče. N j i h o v a d o s e d a n j a najdišča k a ž e j o , da sta se obe vrsti priselili na Apeninski polotok z vzhodne strani. Pri nas so n a m r e č znana že številna n a j d i š č a obeh vrst, ki se j i m v z a d n j i h letih p r i d r u ž u j e j o vedno nova in nova, iz česar l a h k o upravičeno sklepamo, da sta morali biti obe vrsti sesalcev v z a d n j i pol ed en i t ven i dobi v naših k r a j i h zelo r a z š i r j e n i . Če upoštevamo, da so n a j d b e ma- mutov in severnih j e l e n o v na A p e n i n s k e m polotoku k l j u b številnim doslej o d k r i t i m n a j d i š č e m pleistocenske f a v n e še vedno redke, bi mogli sklepati, da so se m a m u t i in severni jeleni v wiirmsk.i dobi držali v glavnem pri nas, medtem ko so p r i h a j a l i v I t a l i j o samo v h u d i h zimah.
Poznamo pa tudi primere, da so n e k a t e r i mrzlodobni sesalci prišli na ozemlje Slovenije, a se niso širili d a l j e proti zahodu. T a k o j e na našem o z e m l j u zastopana, č e p r a v p r e c e j redko, p o l a r n a lisica, ki j e v I t a l i j i d o s l e j sploh še ni bilo zaslediti. K l j u b temu, da j e bila v F r a n c i j i ta živalska vrsta r a z š i r j e n a do P i r e n e j e v , se tudi s t a m k a j š n j e s t r a n i ni razširila proti vzhodu na Apeninski polotok.
K a r se končno stepne favne tiče, se zdi, da j u ž n o od A l p z a n j o sploh ni bilo p r e h o d a in da se j e zato širila na zahod saino severno od Alp. Antilopa S a i g a t a t a r i c a , e n a n a j b o l j izrazitih stepnih živali, ki j e p r o d r l a ob severni strani A l p v F r a n c i j o daleč proti j u g u ( n a j j u ž n e j š a n a j d i š č a leže v p o k r a j i n i Dorclogne), se na slovenskem ozemlju ni mogla razširiti, k e r z a n j o tu pač niso bili p r i m e r n i ž i v l j e n j - ski pogoji. Za stepno favno, ki j e v poznejšem wiirmu prodirala iz vzhodnih p o k r a j i n proti zahodu, j e moralo t o r e j biti o z e m l j e d a n a š n j e Slovenije n e k a k š n a p r e g r a d a , v p r v i vrsti o r o g r a f s k a , p r e k o k a t e r e se stepni sesalci niso mogli razširiti na Apeninski polotok, k j e r bi morda v s a j n e k a t e r i med n j i m i našli v r a v n i n a h severiie I t a l i j e p r i m e r n o ž i v l j e n j s k o okolje, k a k o r so ga na p r i m e r bizoni. P r a v v e r j e t n o j e , da so gorati predeli v H r v a t s k e m P r i m o r j u in v D a l m a c i j i ter zahodni Bosni tvorili tudi t a k o p r e g r a d o , d a se na osušenem J a d r a n u v m l a j š i pleistocenski -dobi ni mogla naseliti stepna f a v n a .
197
S tem so bili n a k a z a n i n e k a t e r i važnejši problemi, ki se tičejo okopnelega J a d r a n a , predvsem njegovega pomena za m i g r a c i j e sesal- cev v m l a j š e m pleistocenu, pa tudi pomena ozemlja d a n a š n j e Slovenije, ki ga j e imelo za neštete sesalske v r s t e kot p r e h o d n o p o d r o č j e na j u ž n i strani Alp.
SEZNAM CITIRANE LITERATURE
B l a n c , A. C., 1938, Über die Quartärstratigraphie des Agro Pontino und der Bassa Versilia. Verh. Inqua III, Wien.
D a i n e i l i , G., 1940, Atlante Fisico-Economico d'Italia. Milano.
F r a n z i u s , v., 1853, Fossile Überreste von A n t h r a c o t h e r i u m m i n i m u m und einer Antiloipenart aus Dalmatien. Z. Deutsch, geol. Ges. 5, Berlin.
G a s p e r i n i , R., 1887, Secondo contributo alla conoscenza geologica del diluviale Dalmate. Godiš. izvj. Vel. Realke u Splitu za god. 1886—1887.
G i r o m e t t a , U., 1935, Špiljski nalazi u srednjoj Dalmaciji. Hrv. Plani- nar 31, Zagreb.
K o w a l s k i , K., 1958, Altpleistozäne Kleinsäugerfaüna von Podumci in Norddalmatien. Palaeontologia jugoslavica 2, Zagreb.
K r e t z o i , M., 1956. Die altpleietozänen Wirbeltierfaunen des Villa- nyer Gebirges. Geologica hungarica. ser. palaeontol. 27, Buda.pest.
M a l e z , M„ 1959. A New Old-Pleistocene Fauna in Dalmatia. Bull, scientif., Yougoslavie 5, Zagreb.
Š e s t i n i , A., 1940, Atlante Fisico-Economico d'Italia. Note illusstrative.
Milano.
S t ä c h e , G., 1864. Geologisches Landschaftsbild des istrischen Küsten- landes. III. Geogenie, österr. Revue 6, Wien.
S t ä c h e , G., 1889, Die Lilburnische Stufe und deren Grenz-Horizonte.
I. Geologische Übersicht und Beschreibung der Faunen- und Floren-Reste.
Abh. Geol. R. A. Wien 13.
V a u f r e y , R„ 1929. Les Éléphants Nains des Iles Méditerranéennes et la Question des Isthmes Pléistocènes. Archiv. Inst. Paléontol. Humaine, Mém.
6, Paris.
W o l d f i e l i , J. N., 1882, Beiträge zur Fauna der Breccien und anderer DiluviaLgebilde Österreichs, miit besonderer Berücksichtigung des Pferdes.
Jb. Geol. R. A. Wien 32.
W o l d r i e h , J. N., 1886, Paläontologische Beiträge. Verh. Geol. R. A.
Wien.
W o l d s t e d t , P.. 1958 a, Eine neue Kurve der Würm-Eiszeit. Eiszeit- alter u. Gegenwart 9, Öhringen/Württ.
W o l d s t e d t , P., 1958 b, Das Eiszeitalter. II. Stuttgart.
ÜBER DIE WANDERUNGEN DER PLEISTOZÄNEN SÄUGETIERE IM GEBIETE SÜDLICH DER ALPEN
I v a n R a k o v e c
Bekanntlich fanden in den Eiszeiten des Pleistozäns umfangreiche Re- gressionen statt. Auf L e o n a r d i ' s paläogeographischer Karte der Ape- nninenhalbinsel und der Adria deckt sich die würmeiszeitliche adriatische Küste mit der heutigen Isobathe 100 m ( D a i n e i l i , 1940). In der Mindeleis- zeit (und wahrscheinlich auch in der Risseiszeit), als die Regressionen einen
bedeutend grösseren Umfang erreicht hatten, sank der Meeresspiegel des Adriatischen Meeres den Feststellungen von A. C. B l a n c zufolge sogar bis auf 200m (cf. W o l d s t e d t , 1958 i>).
198
Die Entstehung eines Festlandes im Bereiche Nordadrias bot in den Eiszeiten zahlreichen Tierarten eine willkommene und bedeutsame Erweite- rung ihres Lebensraumes. Es siedelten sich dort besonders die aus dem Gebiete des heutigen Sloweniens und den Nachbarländern kommende, an wärmeres Klitma so sehr gewohnten Tierarten, welchen das Verbleiben in nördlich gelegenen Gebieten unerträglich geworden wäre, an. Auch Säuge- tiere-aus der Ost- und Westrandzone strömten auf das zum Festland ge- wordene Adriagebiet zu, was nicht auf klimatische Verschlechterung als viel- mehr auf den neuerschlosSenen, dem allmähligen Sinken des Meeresspiegel entsprechenden, immer grösseren Lebensraum zurückzuführen ist. Das nord- adriatische Festland beherbergte auch die in den Eiszeiten aus dem pannonischen Becken und aus dem Innern der Balkanhalbinsel nach dem
Westen herbeigewanderten Tierarten. Nachdem die Apenninenhalbinsel im Pleistozän niemals mit dem afrikanischen Festland verbunden war (cf.
V a u f r e y , 1929), war auch besonders in den letzten drei Eiszeiten eine Wanderung der wärmeliebenden Tierarten aus Osteuropa nach dem Westen nur über das nördliche adriatische Gebiet möglich. D e n nach A. C. B l a n c ' s Ansicht in der Mindel- und Risseiszeit getrockneten Übergang bei Gibraltar konnten nur die aus Asien über Nördafrika nach dem Westen ziehenden Säugetiere benützen.
Neben den grossen Wanderungen kommen auch kleinere, durch Inter- stadiale bedingte und freilich noch die jeden Sommer oder Winter wieder- kehrenden Saisonwanderungen in Betracht.
Reste der im Gebiete des neuerschlossenen nordadriatischen Festlandes lebenden Fauna wurden in Knochenbrekzien an unzähligen Orten Istriens und Dalmatiens sowie auf den dalmatinischen und den Quarnerinseln ge- funden. Auf den Inseln sind die Cerviden vorherrschend, die Equiden stehen ihnen zahlenmässig etwas nach, noch seltener treten die Raubtiere, die Nashörner und die Boviden auf. In der Reihe der genannten Fauna wäre noch der Steinbock, dessen Reste auf der Insel Hvar, jedoch nicht in einer Knochenbrekzie, entdeckt wurden, zu erwähnen.
Die Knochenbrekzien an sich erlauben keine genauere Stratigraphie.
Die Tierreste sind in ihnen meistens derart zersplittert und beschädigt, dass eine spezifische Determinierung der Cerviden und Boviden unmöglich ist.
Selbst die von W o l d f i e l i bestimmten Equiden weisen nur unsichere Arten auf. Eine Ausnahme bilden nur die kleinen Säugetiere, vor allem die Wühlmäuse, von denen jedoch auf den Inseln (z. B. auf den Inseln Rutnjak und Rava) bisher nur unbestimmbare Reste gefunden worden sind, die Raub- tiere und die Nashörner.
Die Wühlmäuse aus den Knochenbrekzien bei Repentabor (Monrupino) unweit von Triest gehören nach K r e t z o i dem ältesten Pleistozän (Villa- nyiim) an (1956). Die Säugetierfauna aus Marjan bei Split ist etwas jünger, und zwar gehört sie etwa dem mittleren Teil der Günz-Mindel-Interglazialzeit an (cf. M a 1 e z , 1959), die kleinen Säugetiere aus der Umgebung von Karlobag im kroatischen Küstenlande und aus Podumci bei Šibenik dagegen dem oberen Teil der Günz-Mindel-Interglazialzeit oder sogar der Mindel-Glazial- zeit (cf. K r e t z o i , 1956). K o w a l s k i zählt die Fauna aus Podumci der Mindeleiszeit zu (1958).
Das ungefähr gleiche Alter der auch auf den Inseln sich befindenden Knochenbrekzien beweist der von der Insel Hvar stammende D i c e i o r - h i n u s e t r u s e u s .
Nicht eine der bisher festgestellten Tierarten aus den Knochenbrekzien weist mit Bestimmtheit auf das jüngste Pleistozän, d. h. die Würmeiszeit hin.
Zwar erwähnt W o l d r i e h unter anderen i n den Knochenbrekzien aufge- fundenen Tieren auch den Steinbock (1886), nach G a s p e r i n i ' s (1887) und G i r o m e t t a ' s (1935) Angeben jedoch lagen die genannten Tierreste nicht in Knochenbrekzien. D i e Steinböcke stammen wahrscheinlich aus der Würm- eiszeit; sie sind zwar schon aus der Risseiszeit bekannt, die jedoch in unserem Falle wegen der Tiefe der Schicht, in der diese Tiere lagen, keinesfalls in Betracht kommt.
199
S t a c h e " s Vermutungen in 'bezug auf die Bildung von Knochenbrek- zien (1889,77) würde der Verfasser noch folgendes beifügen. Der Lebensraum auf dem adriatischen Festland wurde allmählich durch jede neue Trans- gression verringert, Generationen von Säugetieren mussten sich notgedrungen in die Randzonen zurückziehen. Ein beträchtlicher Teil der Fauna verblieb jedoch auf den wegen der fortschreitenden Transgression immer kleineren Inseln. Bei fortwährend knapper werdender Nahrung starben die herbivoren Säugetiere aus, starke Regengüsse schwemmten ihre Reste in die nächstlie- genden Spalten und Klüften. Die dem Verfasser vorliegenden, auf den Inseln Iž, Glurović, Rutnjak und Rava aufgefundenen, kein Zeichen irgendeines Transportes aufweisende Knochen, Hessen auf ein parautochthones Vor- kommen der Tierreste schliessen.
Auf diese Weise wäre die Entstehung der Inselknochenibrekzien, nicht aber derjenigen auf dem Festland, zu erklären. Der Verfasser ist der Meinung, dass noch vor der Überflutung des adriatischen Festlandes viele Säugetiere umkamen. Als die einzelnen Eiszeiten ihren Höhenpunkt erreichten, enstand wegen empfindlicher Klimaverschlechterung in den nördlich gelegenen Ge- bieten eine Nahrungsknapnheit, der zufolge die Tiere immer mehr nach dem Süden drängten, wo sie bald wegen des engbegrenzten Gebietes von dersel- ben Not bedroht wurden. Nicht alle Tiere kamen um; die stärkeren und widerstandsfähigeren konnten sich in diesem Daseinskampf behaupten.
Es entsteht in Verbindung mit den beschriebenen Säugetierwande- rungen im jüngeren Pleistozän die Frage, welche Rolle dem heutigen slowe- nischen Gebiet während der Wanderung einzelner Tierarten aus den östlichen in die westeuropäischen Gebiete zugewiesen war. Nach den bis jetzt be- kannten Fundorten pleistoizäner Säugetiere zu schliessen, kamen auf die Apenninenhalbinsel vorwiegend Säugetiere aus den östlichen Gebieten. Den im Westen lebenden Tieren stand nämlich nur die enge Zone an der französi-
schen Südküste, die selbst zur Zeit der umfangreichsten Regressionen im Plei- stozän, in der Mindel- und Risseiszeit, im Vergleich mit der heutigen, kaum an Breite gewonnen hatte, zur Verfügung, ein Umstand, der den Zustrom der Fauna von dieser Seite bedeutend hemmte. Es gibt ferner Beispiele von nach Slowenien gewanderten kälteliebenden Säugetieren, die nicht weiter den Westen aufsuchten. Die Steppenfauna dagegen, besonders diejenige aus der späten Würanei-szeit, scheint sich nach dem Westen nur nördlich der Alpen verbreitet zu haben, da sich ihnen südlich der Alpen kein Übergang- bot.
200
