Aktivacija mikro RNA se začne s prepoznavanjem patogenskih molekularnih zaporedij (PAMPs), ki sprožijo primarni imunski odziv. Kot odziv na primarni imunski sistem rastlin so patogeni razvili specifične efektorje, ki onemogočijo primarno obrambno linijo rastlin s prekinitvijo prenosa signala PAMP. Signal PAMP sproži rastlinske prepoznavne receptorje za vzorce (PRR), kar omogoča sprožitev PRR imunosti (PTI) (Thomma in sod., 2011).
Zato so rastline morale prilagoditi obrambno strategijo in razviti sekundarno obrambo, imenovano efektorsko sprožena imunost, ki je regulirana z raznimi rezistenčnimi proteini (R proteini). R proteini so bolj natančni v zaustavljanju rasti bakterijskih patogenih efektorjev, kot so avirulenčni proteini (avr) (Hurley in sod., 2014).
Kot odziv na patogene se mikro RNA inducirajo ali zavirajo, da uravnavajo izražanje genov na transkripcijskem ali posttranskripcijskem nivoju. Neposredno uravnavajo izražanje genov za dodatno natančnejšo regulacijo s spremembo ravni hormonov, med katere sodijo avksin, abscizinska kislina (ABA) in jasmonska kislina (JA). Rastlinski hormoni sodelujejo v rastlinski imunosti, odkrili so povezavo med mikro RNA in fitohormonskim odzivom. Mikro RNA so povezane z regulacijo avksinske signalne poti preko aktivne kontribucije k PTI. Avksin je zelo odziven na abiotski in biotski stres rastlin (Islam in sod., 2018).
5 2.5 TRANSPORT MIKRO RNA
Višje rastline imajo floem in ksilem, ki sta dve specializirani tkivi, ki prenašata vodo in hranilne snovi med koreninami in poganjki. Ksilem je sestavljen iz odmrlih celic, medtem ko je floem iz živih celic, preko katerih se lahko selektivno vanj nalagajo različne molekule, kot so ogljikovi hidrati, proteini, aminokisline in hormoni. Poleg vseh drugih prej omenjenih molekul se preko floema lahko na dolge razdalje prenašajo tudi RNA molekule in med njimi tudi mikro RNA.
Večina mikro RNA se sintetizira v poganjkih in transportira v koreninski sistem, kjer se nahaja njihovo tarčno mesto delovanja. Poznanih je tudi nekaj primerov prenosa iz korenin v poganjek (Kehr in Kragler, 2018).
3 RASTLINSKI PATOGENI
Različni patogeni imajo različne rastne pogoje, zato so omejeni na specifične gostitelje.
Razlikujejo se v tem, katere rastlinske vrste, organe in tkiva lahko okužijo. Starost in splošno stanje rastline prav tako vplivata na uspešnost okužbe. Patogene najdemo na koreninah, steblu, listih ali na sadežih (Agrios, 2005). Rastlinske bolezni povzroča več skupin organizmov.
Delimo jih na parazitske angiosperme, glive, nematode, alge, oomicete, plazmodioforomicete, tripanosomatide, bakterije, fitoplazme, virusi in viroidi. Nevarnost rastlinskih bolezni in ovrednotenje njihovih posledic presojamo s socioekonomskega vidika (Strange, 2003).
Rastlinski patogeni tekmujejo z nami za hrano in preživetje. So povzročitelji podhranjenosti, stradanja in revščine.
Patogene delimo glede na odnos do gostitelja na biotrofe in nektrotrofe. Nekrotrofi so patogeni, ki napadejo rane in oslabljena tkiva ali pa mlade rastline. Rastejo in razmnožujejo se v medceličnini, kjer proizvajajo citolitične faktorje, s katerimi ubijejo gostitelja, ki ga potlej izrabijo kot vir hranil. Biotrofi pa so patogeni, ki svojega gostitelja ne ubijejo, temveč so odvisni od preživetvene sposobnosti gostitelja za zaključek njihovega razvoja (Lucas, 1998).
3.1 BOLEZENSKI KROG
Bolezenski krog zaobjema inokulacijo, penetracijo, infekcijo, kolonizacijo, rast in reprodukcijo patogena. Inokulacija je prvotni kontakt med rastlino in patogenom. Poteka na mestu rastline, kjer je možna infekcija. Katerikoli delček patogena, ki je v kontaktu z rastlino in jo je sposoben inficirati, se imenuje inokulum. Glivni patogeni okužujejo rastline s sporami in micelijem, medtem ko bakterije in virusi lahko okužijo rastlino le z enim samim celim patogenom.
Inokulum pride v kontakt z rastlino ponavadi preko vetra, vode ali stika z insekti. Patogeni v zemlji pa verjetno privlačijo snovi, ki jih rastline izločajo v rizosfero. Penetracija poteka direktno čez celično steno, čez naravne odprtine ali preko poškodovanega tkiva. Nekateri patogeni uporabljajo le eno od prej omenjenih metod za doseg penetracije, drugi pa več ali vse.
Bakterije se večinoma poslužujejo metode penetracije preko poškodovanega tkiva. Virusi in viroidi prav tako vstopajo na enak način, le da poškodbe povzročijo vektorji. Nematode prodirajo v gostitelja preko direktne penetracije celične stene, redkeje preko naravnih odprtih poti. Prodor patogena ne povzroči nujno okužbe, v kolikor je patogen penetriral v gostiteljski organizem, ki ni dovzeten za okužbo z njim. Patogeni, ki ne sprožijo okužbe, odmrejo brez povzročitve bolezni. Okužba je proces, s katerim patogeni preko kontakta z dovzetnimi celicami pridobivajo potrebna hranila. Hrano črpajo iz živih ali mrtvih celic. Po okužbi patogen
6
raste in se množi po rastlini. Okužba je lahko latentna ali pa so bolezenski znaki vidni takoj.
Patogeni izločajo različne snovi, kot so encimi in toksini, ki sprožijo imunski odziv rastline.
Rastline imajo razvite različne poti obrambnih mehanizmov, ki jih zaščitijo do različnih stopenj, torej morajo biti patogeni sposobni se integrirati v rastlino, pridobiti hranilne snovi in nevtralizirati gostiteljske obrambne sisteme (Agrios, 2005).
3.2 EPIDEMIJA RASTLINSKIH BOLEZNI
Epidemija je pojav razširjenja patogena na veliko posameznikov znotraj populacije na relativno velikem območju v razmeroma kratkem času. Epidemije rastlinskih bolezni se pojavljajo vsako leto. Epidemiologija je veda, ki se ukvarja z bolezenskim trikotnikom z namenom obvladovanja širjenja bolezni. Epidemije lahko povzročijo precejšnjo škodo, nekatere se razrešijo po naravni poti, v druge pa je potrebno poseči z aktivnimi metodami obvladovanja bolezni. Občasno se epidemije nenadoma pojavijo in hitro razširijo po celem svetu. Razvijejo se kot posledica časovne uskladitve dovzetne gostiteljske rastline, virulentnega patogena in ustreznih okoljskih pogojev. Ljudje smo lahko povzročitelji epidemij, ali pa lahko pripomoremo k njihovim zajezitvam; nastale posledice nas lahko bolj ali manj prizadenejo. Na nastanek epidemije vplivajo odpornost gostitelja, vrsta in starost rastline, stopnja genetske raznolikosti gostiteljske rastline, nivo virulenčnosti patogena, velikost inokuluma, ekologija patogena, način razmnoževanja in širjenja patogena in okoljski dejavniki, kot sta temperatura in zračna vlaga.
Svetovne povezave, kot so množična potovanja in mednarodna trgovina, vodijo v širjenje patogenov v nove okoliše, kje rastline niso prilagojene na te patogene, kar lahko vodi v epidemije (Agrios, 2005).
Trenutno spremljamo, kako se širi virus rjave grbančavosti plodov paradižnika (ToBRFV), ki so ga leta 2014 odkrili v Izraelu. ToBRFV je nov, visoko virulenten in agresiven virus, ter zato zelo nevaren. Hitro in enostavno se širi z okuženimi semeni ali sadikami, orodjem, obleko in obutvijo delavcev v nasadih, prenašajo ga lahko tudi žuželke. ToBRFV spada v rod Tobamovirus in je zelo stabilen virus, ki lahko preživi dolgo obdobje v ostankih okuženih rastlin, v prsti ali na okuženih površinah. Glavni gostiteljski rastlini virusa sta paradižnik in paprika. Virus ToBRFV lahko inficira različne plevele, ki pogosto ne kažejo bolezenskih znakov, in tako predstavljajo nezaznan vir za nove okužbe. Močno ogroža komercialno pridelavo paradižnika in paprike. Plodovi okuženih rastlin (slika 3) imajo rumene ali rjave lise, so drobnejši, ob močni okužbi tudi zgrbančeni in niso primerni za prodajo na trgu. Zaradi tega lahko bolezen povzroči veliko gospodarsko škodo (Bautman in sod., 2020). Da bi preprečili vnos in širjenje bolezni, so v Evropski uniji hitro sprejeli nove ukrepe, ki jih določa Izvedbeni sklep Komisije (EU) 2020/1191. Ukrepi zajemajo sistematično testiranje rastlin na navzočnost virusa ToBRFV, testiranje zadevnih semen v Evropski uniji in vsaka oseba, ki sumi na pojav virusa, ga je dolžna prijaviti pristojnemu organu (Uredba Komisije (EU) 2020/1191, 2020).
Kljub vsem preventivnim ukrepom so v avgustu 2021 odkrili prvo okužbo z virusom rjave grbančavosti plodov paradižnika tudi v Sloveniji.
Z in silico analizami znanstveniki raziskujejo paradižnikov genom za morebitne mikro RNA s tarčo na ToBRFV genomu. Na podlagi izvedenih analitskih metod napovedujejo, da je možno razviti paradižnik, ki bi bil rezistenčen na virus ToBRFV (Gaafar in Ziebell, 2020).
7
Slika 3: Znaki virusa ToBRFV na listih (A-C), zametkih plodov (D) in plodovih paradižnika (E-I) (Luria in sod., 2017)
3.3 INTERAKCIJE MED RASTLINAMI IN PATOGENI V RIZOSFERI
Mikroorganizmi, povezani z rastlinami, imajo kritično vlogo v razvoju, prehranjevanju in povečujejo rastlinam odpornost na različne tipe stresov. Rizosfera je obogateno okolje, ki obdaja koreninski sistem rastline z raznolikimi kulturami mikroorganizmov (Bordenstein in Theis, 2015). Med gostiteljsko rastlino in prisotnimi mikroorganizmi se informacije neprestano izmenjujejo in za to nalogo so mikro RNA dobro prilagojene. RNA je dobra komunikacijska molekula, saj je prisotna v vseh organizmih, ki uporabljajo regulacijo na osnovi RNA. RNA zagotavlja konzerviran in stabilen način komunikacije, ki ni omejen le na eno tkivo, organ ali organizem (Nelson in sod., 2017). Mikro RNA, ki so v vlogi mediatorjev, se transportirajo s pomočjo nanoveziklov, ki so splošno poimenovani ekstracelularni vezikli (EV). EV so nujni za zaščito RNA, proteinov in lipidov, ki se v vezikle nalagajo selektivno (Choi in sod., 2017).
Rastlinska mikro RNA je tkivno specifična in več sto se jih najde v koreninskem tkivu, zato se zelo verjetno več različnih mikro RNA sprošča iz rizosfere v obliki rizodepozitov preko EV (slika 4) (Breakfield in sod., 2011). Mikro RNA je sposobna regulacije večih genov kot odgovor na eksogene signale. Več molekul mikro RNA in malih RNA lahko hkrati vpliva na isto tarčno molekulo za natančno regulacijo. Mikro RNA se izločajo v rizosfero z namenom vzpostavitve med vrstne in med kraljevske komunikacije (Choi in sod., 2017).
8
Slika 4: Shematični prikaz interakcij med rastlinami in različnimi patogeni (bakterije, virusi, nematode, glive …) v rizosferi. Signali patogenov in EV z mikro RNA potujejo v smeri rastlinskega koreninskega sistema, medtem ko rastlinski rizodepoziti potujejo od korenin k patogenom. Med patogeni potekajo tudi medsebojne interakcije.
3.4 VLOGA MIKRO RNA V OBRAMBI PROTI GLIVNIM OKUŽBAM
Glive lahko producirajo ogromne količine spor, kar zagotavlja dovoljšno količino inokuluma za okužbo nadaljnjih rastlin. Imajo kratko latentno dobo in njihove spore se lahko prenašajo po zraku ali vodi. Glede na spolne strukture delimo glive na hitridiomicete, zigomicete, deuteromicete, askomicete in bazidiomicete. Patogene glive se nahajajo v vseh prej omenjenih delitvah (Strange, 2003).
9
Odkrili so mikro RNA podobne molekule v glivah (milRNA). Sledili so specifičnim rastlinskim mikro RNA in glivnim milRNA in odkrili njihovo tarčo. Rastlinska mikro RNA ima tarčo v virulenčnih genih glive, medtem ko milRNA vpliva na obrambne geni rastline. Večina rastlinam patogenih gliv formira hife, ki se širijo apikalno in tvorijo splet hif, ki se imenuje micelij. Apikalna rast glivnih orgnaizmov jim daje prednost, saj lahko s hifami prodirajo skozi zemljo, rastlinske ostanke ali živo tkivo. Patogene glive se prehranjujejo preko hif. Hife izločajo ekstracelularne encime, ki razgradijo kompleksne molekule. Hranilne snovi potlej hifa vsrka, in ko izrabi vse uporabne snovi, raste proti novem neizrabljenem prostoru. Spore patogenih gliv germinirajo in nastane micelij, ki ali okuži gostiteljsko rastlino ali proizvede infektivno strukturo, ki se imenuje haustorium. Za germinacijo so potrebne ugodne okoljske razmere, kot sta primerna temperatura in visoka zračna vlaga (Agrios, 2005).
Enake mikro RNA imajo različne funkcije pri različnih rastlinskih vrstah, ki so pod stresom zaradi različnih patogenskih okužb (Yin in sod., 2012). Še vedno je veliko število mikro RNA, ki se branijo pred različnimi glivnimi patogeni, neznanih. Glive proizvajajo fitotoksične spojine in encime, ki uničujejo mehansko strukturo rastline.
3.5 NEMATODE
Nematode so skupina rastlinskih parazitskih organizmov, ki povzročajo propad rastlin z neposredno parazitsko aktivnostjo neposredno na rastlini in hkrati posredno s prenašanjem rastlinskih virusov. Le dva razreda nematod vsebujeta rastlinske patogene in sicer, Tylenchida in Dorylaimida (Strange, 2003). Nematode se izležejo iz jajčec, za kar potrebujejo ugodne okoljske razmere. Ko se izležejo, lahko penetrirajo rastlino ali pa se razvijejo v odrasle nematode. Rastlinski koreninski sistem ima specifične faktorje, kot so ogljikov dioksid in aminokisline, ki so povezane z rastjo korenin, ki privlačijo nematode. Ti faktorji difundirajo več centimetrov stran od rizosfere. Nematode privlačijo gostiteljske in negostiteljske rastline, čeprav obstaja nekaj potrjenih primerov, ko jih bolj privlačijo gostiteljske rastline (Agrios, 2005).
3.6 BAKTERIJE
Glede na to, da je poznanih veliko različnih bakterij, jih je relativno majhno število opisanih kot rastlinskih patogenov. Večina rastlinam patogenih bakterij je enoceličnih, imajo flagelo in se delijo z binarno cepitvijo, redko pa se spolno razmnožujejo. Imajo sposobnost transdukcije, transformacije in konjugacije. Pri večini patogenov celice delujejo neusklajeno in neodvisno, razen pri Aktinomicetah ter Streptomicetah. Celice patogena se lahko razširijo po celotnem sistemu gostitelja ali pa na celoten organ. Bakterijski patogeni rastlin so omejeni pri razgradnji polimerov celične stene, saj večina nima genov za lignolitične ter celulolitične encime.
Namesto teh encimov se za prehranjevanje poslužujejo pektolitičnih encimov, ki razgrajujejo pektin v osrednji lameli. Razgradnja pektina služi bakteriji kot hranilo in ji hkrati omogoča prosto pot med celicami (Lucas, 1998).
10
3.6.1 Vloga mikro RNA v obrambi proti bakterijskim okužbam
Specifične mikro RNA so sposobne utišati avksinske signale s stabilizacijo Aux/IAA proteinov z usmeritvijo na družino F-box proteinov. Utišanje signalizacije avksinov je povezano tudi z nastankom salicilne kisline (SA), ki neposredno pripomore k antibakterijski obrambi rastlin.
Večina mikro RNA, odkritih pri okužbi rastline z vrstami Pseudomonas in Arabidopsis, je povezanih s produkcijo in signalizacijo hormonskih sinteznih poti kot sta SA in abscizinska kislina (ABA). Signalne poti SA uravnavajo obrambo proti biotrofnim patogenom v rastlinah.
ABA ima lahko negativne ali pozitivne vplive na obrambo proti različnim patogenom. Mikro RNA torej vplivajo na imunski sistem posredno in ne direktno; razvite so za natančno uravnavanje obrambnih odzivov (Islam in sod., 2018).
3.7 VIRUSI
Struktura virusov je preprosta, in sicer sestoji iz jedrne nukleinske kisline, ki je obdana s proteinskim plaščem ali kapsido. V okuženih celicah so prisotni v obliki kristaliničnih agregatov ali pa kot neodvisni delci. Metode prenosa virusov med gostitelji so zelo raznolike.
Učinkovito vzpostavljajo podvajanje v dovzetnih gostiteljskih celicah. Virus je vključen v presnovo celice gostitelja. Ob vstopu v gostiteljsko celico se virusna nukleinska kislina sprosti iz proteinskega plašča ter se razmnoži preko gostiteljskega transkripcijskega in translacijskega mehanizma. Novonastala nukleinska kislina in proteini se združijo v nov virus. V nasprotju z glivami in bakterijami, virusi ne napadajo strukturnega sistema rastline, temveč spodkopavajo sintetični mehanizem celice gostitelja. Virusi so preprosti paraziti, ampak imajo širok razpon struktur, morfologij in mehanizmov podvojevanja (Lucas, 1998). Virusi kot del njihove strategije okužbe rastline izkoriščajo gostiteljske nukleinske kisline. Nekatere rastlinske mikro RNA so prisotne v celici pred kontaktom s patogenom in služijo kot takojšna zaščita v primeru virusne invazije. Tako kot rastline uporabljajo mehanizem mikro RNA kot neko osnovno zaščito pred virusi, pa virusi uporabljajo strategijo z mikro RNA za slabšanje obrambe gostiteljskih rastlin (Lu in sod., 2008). Bitka proti virusnim obolenjem rastlin se bo nadaljevala po celem svetu. Nedavne študije se osredotočajo na identificiranje mikro RNA kot molekule za zdravljenje virusnih bolezni. Mikro RNA uporabljamo lahko tudi kot biomarkerje za sledenje virusom. Z razvojem novih tehnologij in splošnim napredkom na tem področju se število virusnih mikro RNA povečuje. Več dokazov potrjuje hipotezo, da le DNA virusi proizvajajo mikro RNA. Potrebnih je precej raziskav za to, da bomo zmožni izkoristiti celoten terapevtski potencial mikro RNA (Mishra in sod., 2020).
3.7.1 Virusna mikro RNA
Virusno mikro RNA (v-miRNA) so identificirali leta 2004 v Epstein-Barr virusu (EBV) s kloniranjem malih RNA izoliranih iz z EBV okuženih Burtkitt limfičnih celičnih linij. Odkrili so gene s karakteristikami mikro RNA. EBV ima v genih zapis za do zdaj odkritih štiriinštirideset virusnih mikro RNA. Domnevamo, da ostali DNA virusi prav tako proizvajajo mikro RNA (Pfeiffer in sod., 2004). Virusne mikro RNA v RNA virusu niso bile potrjene, kar lahko pripišemo replikaciji, ki poteka v citoplazmi in je oddaljena od mehanizmov, pomembnih za sintezo mikro RNA, ki se nahajajo v jedru gostiteljske celice (Neumann in sod., 2004). Izrez prekurzorskih pre-mikro RNA iz primarnega transkripta ni primeren produkcijski način, saj bi se lahko virusni RNA virulenčni geni uničili med procesom. Prav tako bi se lahko virusna mikro
11
RNA vezala na sam virusni genom, kar bi rezultiralo v cepitvi virusne informacije (Cullen, 2010). Glavna vloga virusne mikro RNA je regulacija genov, ki kontrolirajo latentnost. Mikro RNA sproži prehod iz latence v aktivno obliko (Neumann in sod., 2004). Virusna mikro RNA lahko tudi vpliva na gostiteljske gene, ki so nujno potrebni za rast ali ohranjanje latence virusa.
Torej modulirajo imunski odziv gostitelja, da omogočijo ugodno znotrajcelično okolje (Mishra in sod., 2020). Domnevamo, da imajo od neantigenih mikro RNA več koristi virusi, ki so dlje časa v latentni fazi kot tisti s kratko litično replikacijo. Glede na velikost in mutabilnost mikro RNA vsaka stopnja evolucijske ohranjenosti nakazuje na pomembno selektivno prednost.
Ohranjanje zaporedja sekvence, ki kodira mikro RNA, nakazuje na obstoj celičnih in ne virusnih tarč na mRNA, saj bi se lahko slednje razvijalo skupaj z virusno mikro RNA. Trenutno še ne znamo pojasniti, kako se virusi spopadajo s potencialno zaviralnimi učinki velikega števila gostiteljske celične mikro RNA, ki imajo potencialno tarčo v virusnem genomu ali virusni mRNA. Zanima nas ali so se razvili tako, da zavirajo delovanje te mikro RNA, ali pa zmanjšajo število vezavnih mest za mikro RNA, ki se izražajo v okuženih celicah. Obstaja tudi možnost, da so začeli izrabljati gostiteljske celične mikro RNA sebi v prid (Cullen, 2010). Uporaba mikro RNA je dobra virusna strategija, ker je majhna in zavzema zelo majhen delež genskega zapisa, ni imunogena in ima več funkcij (Roberts in Jopling, 2010).
3.7.2 Vloga mikro RNA v obrambi proti virusnim okužbam
Virusi lahko proizvajajo mikro RNA s tarčo v lastni virusni mRNA ali pa v gostiteljski celični mRNA. Torej patogeni proizvajajo mikro RNA z namenom zagotovitve ugodnega okolja za nadaljevanje življenskega cikla ali pa za regulacijo življenskega cikla (Roberts in Jopling, 2011). Rastline pa proizvajajo lastne mikro RNA, da bi se lahko branile proti okužbi. Nekatere so prisotne v celici in druge se sintetizirajo ob stiku s patogenom. Mikro RNA, ki so prisotne pred stikom predstavljajo neko bolj splošno obrambo, med tem ko tiste, ki se sintetizirajo po interakciji s patogenom so bolj specifične (Lu in sod., 2008). Virusna mikro RNA se sintetizira po podobnem postopku kot rastlinska mikro RNA, mikro RNA postane aktivna v citoplazmi, medtem ko mRNA, iz katere se je prepisala, ostane v jedru gostiteljske celice. Prostorska ločitev virusne mikro RNA in mRNA preprečuje inhibicijo lastne virusne mRNA po principu komplementarnosti (Broderick in Zamore, 2011). Vedno več dokazov kaže na to, da utišanje virusnih genov ojača rastlinsko imunost (Mishra in sod., 2020).
3.8 VIROIDI
Viroidi so zelo podobni virusom, le da je njihova RNA molekula krajša in nimajo proteinskega plašča. Imajo krožno RNA molekulo velikosti približno 300 nukleotidov, medtem ko imajo tipični RNA virusi RNA molekulo veliko približno 3000 nukleotidov. Domnevamo, da se iz viroidne RNA ne proizvede noben protein ali encim (Lucas, 1998). Viroidi so zelo podobni mikro RNA po njihovi strukturi in biološki funkciji. Viroidi se v jedru ali v kloroplastih rastlin podvajajo. Po delitvi se viroidni prekurzorji prenesejo iz mesta nastanka. Njihovo delovanje je podobno mikro RNA. Iz viroidne RNA molekule se prevedejo viroidne specifične RNA (vsRNA), ki podobno kot mikro RNA ne nosijo zapisa za sintezo beljakovin in se nereverzno prepisujejo med podvajanjem DNA. Sintezo mikro RNA sprožajo jih različni okoljski dejavniki in stres. Glede na velikost, strukturo, procesiranje in zmožnost medceličnega transporta so podobni mikro RNA (Diener, 2003).
12
4 MIKRO RNA KOT OSREDNJA MOLEKULA ZA INTERAKCIJE MED RASTLINAMI IN PATOGENI
Različni raziskovalci so dokazali interakcije med rastlinami in patogeni na nivoju mikro RNA na mnogih primerih (Preglednica 1). Izmenjava mikro RNA poteka med rastlinami in patogenimi glivami, oomicetami, nematodami, živalmi in virusi. Iz preglednice 1 je razvidno, da se mikro RNA signali med organizmi prenašajo v tudi bolj oddaljenih vejah kraljestev.
Preglednica 1: Primeri dokazanih interakcij med rastlinami in patogeni, posredovanih z mikro RNA.
4.1 IZRAŽANJE UMETNIH MIKRO RNA V TRANSGENI RASTLINI Arabidopsis
4.1 IZRAŽANJE UMETNIH MIKRO RNA V TRANSGENI RASTLINI Arabidopsis