Pri pticah je sistem določitve spola podoben kot pri sesalcih. Gre za kromosomsko spolno determinacijo, pri kateri je spol določen z geni, ki se nahajajo na specifičnih, tako imenovanih spolnih kromosomih. Za razliko od sesalcev, so pri pticah samice heterogametne, samci pa homogametni. Zarodki z dvema spolnima kromosomoma Z se razvijejo kot samci (ZZ), tisti z enim spolnim kromosomom Z in drugim W pa kot samice (ZW) (Smith in sod., 2007). Trenutno sta v obtoku dve hipotezi o določitvi spola pri pticah.
Prva pravi, da je število Z kromosomov ključni dejavnik, ki določa spol, druga pa predvideva, da na W kromosomu obstaja gen, ki nadzoruje razvoj jajčnikov oziroma zavira razvoj testisov (Kuroiwa, 2018). V preteklosti se je veliko študij osredotočalo na razumevanje funkcionalnih vlog Z kromosoma pri določanju spola in spolnih fenotipov pri piščancih. Smith in sod. (2007) so dokazali, da je gen z oznako DMRT1, ki se nahaja na kromosomu Z, potreben za določitev moškega spola pri piščancih. Ker pa sta pri samcih
prisotna dva Z kromosoma (ZZ), pri samicah pa le eden (ZW), naj bi prav dvojna doza DMRT1 gena pri samcih bila tista, ki determinira razvoj samca (Slika 1). Kljub temu, da je gen DMRT1 nujen za razvoj testisov, ni jasnih dokazov, da ta gen nadzoruje primarno določitev spola (pojav testisov ali jajčnika). V splošnem so genetski dejavniki, ki uravnavajo diferenciacijo spola pri vretenčarjih dobro ohranjeni, čeprav se mehanizmi, ki sprožijo postopek diferenciacije kot tudi hierarhične interakcije med dejavniki, ki na to vplivajo, med posameznimi vrstami zelo razlikujejo. Spolni kromosom W obstaja prvenstveno pri pticah, žuželkah, ribah, plazilcih, rakih in sviloprejkah. Za razliko od kromosoma Z, je kromosom W manjši in na njem se nahaja le nekaj genov. Funkcionalne lastnosti kromosoma W so pri
pticah (ZW sistem – ptice) povsem drugačne od funkcionalnih lastnosti kromosoma Y pri sesalcih (sistem XY – sesalci) (Mank, 2012). Je pa res, da kromosom W pri pticah še ni bil tako podrobno proučen kot kromosom Y pri sesalcih, še zlasti niso bile proučene majhne hetero kromatične regije, ki se nahajajo na njem. Obstajajo poročila o več vlogah kromosoma W v ključnih spolno specifičnih evolucijskih procesih in določanju spola. Pri pticah igra kromosom W pomembno vlogo v lastnostih fitnesa pri samicah, določitvi spola in posledično diferenciaciji spola v času embrionalnega razvoja. Pri sviloprejki ima kromosom W prevladujočo vlogo v določitvi ženskega spola, kar kaže na obstoj dominantnega feminizirajočega gena na tem kromosomu (Kiuchi in sod., 2014). Kot je bilo že omenjeno, pri pticah gen DMRT1 na kromosomu Z vpliva na oblikovanje testisov (Smith in sod., 2009), medtem ko geni, ki bi vplivali na razvoj jajčnikov, še niso bili ugotovljeni.
2.1.2 Vplivi na primarno razmerje med spoloma
Primarno razmerje med spoloma je določeno ob oploditvi jajčne celice. Skladno z
Slika 1: Določitev in diferenciacija spola pri pticah (Kuroiwa, 2018)
Mendlovimi zakoni dedovanja, je pri genetski določitvi spola, kakršna je prisotna tudi pri pticah, verjetnost za spočetje samca enaka verjetnosti za spočetje samice (50 % samci : 50
% samice). Vendar je bilo v več raziskavah ugotovljeno, da je lahko to razmerje tudi porušeno, kar se razlaga z več hipotezami (Pike in Petrie, 2003). Ena od njih pravi, da v kolikor v določenem okolju obstaja med spoloma razlika v reprodukcijski zmožnosti, bodo starši v večjem številu reproducirali živali tistega spola, ki v tem okolju izkazuje večji fitnes.
Manipulacija s primarnim razmerjem med spoloma je zanimiva zlasti zato, ker bi se, v kolikor bi bili pri tem uspešni, lahko izognili reprodukciji živali tistega spola, ki v dani proizvodni usmeritvi ekonomsko niso zanimive. Navkljub vse obsežnejšim dokazom o odklonih v primarnem razmerju med spoloma nam mehanizmi, ki do teh odklonov pripeljejo, niso povsem jasni (Goerlich-Jansson in sod., 2013). Ptice so zelo primeren model za študij manipulacij v primarnem razmerju med spoloma, saj so samice heterogametne in zato obstaja možnost, da vplivajo na spol svojih potomcev (Goerlich-Jansson in sod., 2013).
Manipulacijo v primarnem razmerju med spoloma je mogoče izvajati na različnih stopnjah razvoja jajčne celice. V literaturi se navajajo naslednji mehanizmi (Slika 2) (Pike in Petrie, 2003):
a.) Neistočasen (asinhroničen) razvoj foliklov. Namesto, da bi folikli dozorevali po strogo hierarhičnem vrstnem redu, se predovulatorni folikli razvijejo po spolno specifični poti, kar lahko pojasni ovipozicijo jajčnih celic, v katerih je večinsko zastopana samo ena vrsta spolnih kromosomov, na kar je pri pticah mogoče pogosto naleteti. To lahko pomeni, da lahko določen dejavnik, verjetno v kombinaciji z različno stopnjo dozorevanja foliklov, determinira spol v času mejoze. Badyaev in sod. (2006) so zapisali, da se folikli razvijejo v spolno specifičnih grozdih, izpostavljeni so različnemu maternalnemu okolju in različni akumulaciji maternalnih substanc (npr. spolnih hormonov, karotenoidov), kar lahko vpliva na rezultat mejoze. Obe navedeni hipotezi predpostavljata nenaključno segregacijo kromosomov v času mejoze, kar je najverjetnejši potencialni mehanizem, ki povzroči izkrivljeno primarno razmerje med spoloma (Pike in Petrie, 2003).
b.) Nenaključna segregacija kromosomov. Tik pred ovulacijo gre oocita skozi fazo mejoze I. V tem času se dvojno število kromosomov razpolovi in haploidna jajčna celica zadrži bodisi Z (moški) ali W (ženski) spolni kromosom, medtem ko se neaktivno polarno telo izloči. Snovi v rumenjaku, ki se naložijo v času hitre rasti lahko vplivajo na mejozo, da se pri tem oblikuje določen spol (Badyaev in sod., 2008). Druga možnost bi bila, da maternalna plazma v močno prekrvavljenih foliklih vpliva na segregacijo kromosomov na način, da se prednostni spolni kromosom zadrži v jajčni celici (Pike in Petrie, 2003).
c.) Folikularni abortus. Če po končani mejozi jajčna celica vsebuje neželeni spolni kromosom, lahko ta jajčna celica namesto ovulacije doživi abortus (Emlen, 1997). Abortus se zgodi z ovulacijo jajčne celice v trebušno votlino, čeprav to pogosto pripelje do zdravstvenih problemov in se jemlje bolj kot patološki pojav. Bolj pogost proces je folikularna atrezija, to je uničenje in reabsorbcija foliklov (Pike in Petrie, 2003).
č.) Spolno specifična oploditev/razvoj zarodka. Gre za post ovulatorni, sekundarni mehanizem, ki določa razmerje med spoloma. Ker moramo valilna jajca inkubirati več ur ali celo dni, da bi dobili dovolj tkiv zarodka, ki bi omogočala molekularno določitev spola, lahko valilna jajca, v katerih ni prišlo do razvoja zarodkov kažejo na prilagoditev razmerja med spoloma preko selektivne oploditve/razvoja zarodka (Goerlich-Jansson in sod., 2013).