REVIZIJA SKUPINE ALPSKE SPOMINČICE (Myosotis alpestris agg.) V SLOVENIJI IN SOSEDNJIH DRŽAVAH

(1)

DVOPREDMETNO POUČEVANJE, KEMIJA- BIOLOGIJA

ŠPELA VELŠE

REVIZIJA SKUPINE ALPSKE SPOMINČICE (Myosotis alpestris agg.) V SLOVENIJI IN SOSEDNJIH DRŽAVAH

MAGISTRSKO DELO

LJUBLJANA, 2016

(2)

PEDAGOŠKA FAKULTETA DVOPREDMETNO POUČEVANJE,

KEMIJA IN BIOLOGIJA

ŠPELA VELŠE

REVIZIJA SKUPINE ALPSKE SPOMINČICE (Myosotis alpestris agg.) V SLOVENIJI IN SOSEDNJIH DRŽAVAH

MAGISTRSKO DELO

MENTORICA: DOC. DR. SIMONA STRGULC KRAJŠEK

LJUBLJANA, 2016

(3)

I

Magistrsko delo je zaključek univerzitetnega študija II. bolonjske stopnje biologije in kemije. Opravljeno je bilo na katedri za botaniko, Oddelka za biologijo Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani.

Študijska komisija Pedagoške fakultete je potrdila temo in naslov magistrskega dela, ter za mentorico imenovala doc. dr. Simono Strgulc Krajšek.

Komisija za oceno in zagovor 2. stopenjskega magistrskega programa:

Predsednik: prof. dr. Nejc JOGAN

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta Članica: doc. dr. Simona STRGULC KRAJŠEK

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta Članica: doc. dr. Martina BAČIČ

Univerza v Ljubljani, Biotehniška fakulteta

Datum zagovora: 29.9.2016

Naloga je rezultat lastnega raziskovalnega dela.

Podpisana se strinjam z objavo svoje naloge v polnem tekstu na spletni strani Digitalne knjižnice Pedagoške fakultete.

Izjavljam, da je naloga, ki sem jo oddala v elektronski obliki, identična tiskani verziji.

Špela Velše

(4)

II

KLJUČNA DOKUMENTACIJA (KDI)

ŠD Du2

DK 582.901.1:574(043.2)=163.6

KG Myosotis alpestris agg / revizija / herbarij / pelod / razširjenost / določevalni ključ AV VELŠE, Špela

SA STRGULC KRAJŠEK, Simona

KZ SI-1000 Ljubljana, Kardeljeva ploščad 16 ZA Univerza v Ljubljani, Pedagoška fakulteta LI 2016

IN REVIZIJA SKUPINE ALPSKE SPOMINČICE (Myosotis alpestris agg.) V SLOVENIJI IN SOSEDNJIH DRŽAVAH

TD Magistrsko delo (Magistrski študij – 2. stopnja) IJ sl

JI sl/en

Al V okviru magistrske naloge sem opravila revizijo herbarijskega materiala skupine planinske spominčice (M. alpestris agg.) iz Herbarija LJU. Skupina vključuje tri vrste spominčic, in sicer M. alpestris, M. suaveolens in M. stenophylla. Za območje Slovenije je bila znana le vrsta M. alpestris, a smo predvidevali, da bi lahko na območju Snežnika uspevala tudi vrsta M. suaveolens, na območju meje z Avstrijo pa tudi vrsta M. stenophylla. V okviru naloge smo izmerili velikost pelodnih zrn vseh primerkov iz herbarija LJU ter izmerili stanja 41 izbranih morfoloških znakov.

Potrdili smo, da je vrsta M. alpestris v Sloveniji prisotna v Alpah, na Snežniku in na Nanosu. Zastopana je z diploidnimi in tetraploidnimi predstavniki. Na Snežniku smo našli vrsto M. suaveolens, v Karavankah pa je verjetno prisotna vrsta M.

stenophylla, a bi za dokončno potrditev določitve dveh herbarijskih primerkov potrebovali dodatne analize.

(5)

III

KEY WORDS DOCUMENTATION (KWD)

DN Du2

DC 582.901.1:574(043.2)=163.6

CX Myosotis alpestris agg / revision/ herbarim / pollen / distribution / determination key

AU VELŠE, Špela

AA STRULC KRAJŠEK, Simona

PP SI-1000 Ljubljana, Kardeljeva ploščad 16 PB University of Ljubljana, Faculty of Education PY 2016

TI Revision of Myosotis alpestris agg. in Slovenia and neighbouring countries.

DT M. Sc. Thesis (Master Study Programmes) LA sl/en

AL A revision of herbarium material of the alpine forget-me-not (M. alpestris agg.) from the herbarium of LJU was performed in the context of the masters´s thesis. The group includes three species of forget-me-nots, namely M. alpestris, M.suaveolens and M.

stenophylla. Only the species M. alpestris s. str. was known for the territory of Slovenia.

Acording to the distribution of the species in the neighboring countries we assumed that in the area of Snežnik also M. suaveolens is present and M. stenophylla may be present on the border area with Austria. The size of the pollen grains of all specimens from the herbarium sheets was measured and also 41 morphological characters were selected. We confirmed that the species M. alpestris s. str. is present in Slovenia in the Alps, Snežnik and Nanos in form of the diploid and tetraploid representatives. On Snežnik we found M. suaveolens, in the area of Karavanke mountains there is a population that probably belong to M.

stenophylla species. However, in order to finally confirm the determination of the two mentioned taxa, that is based only on herbarium material.

(6)

IV

KAZALO VSEBINE

KLJUČNA DOKUMENTACIJA (KDI) ... II KEY WORDS DOCUMENTATION (KWD) ... III

1 UVOD ... 1

2 PREGLED OBJAV ... 2

2.1 SISTEMATIKA RODU MYOSOTIS ... 2

2.2 SKUPINA PLANINSKE SPOMINČICE (MYOSOTIS ALPESTRIS AGG.) ... 3

2.2.1 Myosotis alpestris F. W. Schmidt ... 5

2.2.2 Myosotis stenophylla Knaf ... 8

2.2.3 Myosotis suaveolens Willd. ... 10

2.2.4 Druge vrste iz skupine M. alpestris agg. z Balkanskega in Apeninskega polotoka ... 11

2.3 RAZLIKOVANJE MED VRSTAMI M. ALPESTRIS, M. SUAVEOLENS IN M. STENOPHYLLA ... 12

2.4 KROMOSOMSKA ŠTEVILA ... 14

2.4.2 Myosotis stenophylla Knaf in Berchtold & Opiz ... 16

2.4.3 Myosotis suaveolens Waldst. & Kit. ... 16

2.5 VELIKOST PELODA ... 17

2.6 CILJI IN HIPOTEZE ... 18

3 MATERIAL IN METODE ... 20

3.1 PREGLED HERBARIJSKEGA MATERIALA ... 20

3.2 MERJENJE PELODNIH ZRN ... 20

3.3 MORFOMETRIJA ... 21

3.3.1 Seznam znakov in njihovih opisov... 22

3.4 Preverjanje določitev rastlin ... 32

3.5 Sinteza rezultatov ... 32

4 REZULTATI IN RAZPRAVA ... 33

4.1 Podatki o vzorcih ... 33

4.2 Analiza velikosti peloda ... 38

(7)

V

4.3 Morfološka analiza ... 42

4.3.1 Znaki na celi rastlini ... 43

4.3.2 Znaki na cvetu ... 45

4.3.3 Znaki na listu ... 56

4.3.4 Znaki na plodiču ... 60

4.3.5 Rastišča vrst iz skupine M. alpestris agg. ... 64

4.4 Razširjenost vrst iz skupine M. alpestris agg. na podlagi revizije herbarijskega materiala ... 66

4.4.2 Myosotis stenophylla Knaf in Berchtold & Opiz ... 69

4.4.3 Myosotis suaveolens Waldst. & Kit. ... 70

4. 5 Pregled najuporabnejših razlikovalnih znakov znotraj M. alpestris agg. ... 71

5 SKLEPI ... 73

6 POVZETEK ... 76

7 VIRI ... 78

(8)

VI

KAZALO SLIK

Slika 1: Razširjenost nekaterih vrst iz rodu Myosotis, med njimi je prikazana razširjenost vrst iz

skupine planinske spominčice (Meusel in sod., 1978). ... 4

Slika 2: Zemljevid znane razširjenosti vrst iz skupine planinske spominčice (M. alpestris agg.) v Sloveniji (Bioportal, 2016) ... 5

Slika 3: Razširjenost vrste M. alpestris v Evropi (Euro+med, 2016) ... 6

Slika 4: Razširjenost vrste M. alpestris na območju Italije (vir slik: A: Pignatti, 1982; B: Poldini s sod., 2002) ... 7

Slika 5: Razširjenost vrste M. alpestris v Avstriji na Koroškem (vir slike: Hartl in sod., 1992) ... 7

Slika 6: Razširjenost vrste M. alpestris na Hrvaškem (vir: Flora Croatica Database; Nikolić 2016) .. 8

Slika 7: Razširjenost vrste M. stenophylla v Evropi (Euro+med, 2016) ... 9

Slika 8: Razširjenost vrste M. suaveolens v Evropi (Euro+med, 2016) ... 10

Slika 9: Razširjenost vrste M. suaveolens na Hrvaškem (vir: Flora Croatica Database; Nikolić 2016) ... 11

Slika 10: M. ambigens na območju Italije ... 12

Slika 11: M. corsicana na območju Italije ... 12

Slika 12: Različne velikosti pelodnih zrn (http://www.hindawi.com/journals/jb/2010/612017/) .... 17

Slika 13: Pelodna zrna spominčic. Merilce predstavlja 10 µm. ... 18

Slika 14: Merjenje peloda s pomočjo računalniškega programa ... 21

Slika 15: Obrazec za vpisovanje meritev ... 31

Slika 16: Prikaz deležev herbarijskih primerkov po državah, ki so bile vključene v analizo ... 33

Slika 17: Geografski prikaz držav, iz katerih so vzorci ... 33

Slika 18: Prikaz kvadrantov v Sloveniji, iz katerih so vzorci... 34

Slika 19: Prikaz deleža določitev z etiket v analizo vključenih pol pred analizo ... 35

Slika 20: Prikaz deleža določitev herbarijskega materiala po končani analizi ... 37

Slika 21: Izmerjene dolžine pelodnih zrn brez ekstremnih vrednosti (OTU + določitev) ... 38

Slika 22: Povprečne izmerjene dolžine pelodnih zrn vseh vzorcev skupine M. alpestris agg. ... 39

Slika 23: Povprečne dolžine pelodnih zrn za M. alpestris, M. stenophylla in M. suaveolens ... 40

(9)

VII

Slika 24: Povprečne dolžine pelodnih zrn pri M. alpestris (Štěpánková, 1993) ... 40

Slika 25: Povprečne dolžine pelodnih zrn po morfoloških skupinah. ... 42

Slika 26: Povprečne dolžine pelodnih zrn pri M. alpestris, M. stenophylla in M. suaveolens ... 42

Slika 27: Višina izmerjenih rastlin iz skupine planinske spominčice ... 43

Slika 28: Razvejenost rastlin iz skupine planiske spominčice ... 44

Slika 29: Število stranskih poganjkov pri vrstah iz skupine planinske spominčice; vijački med stranske poganjke niso šteti. ... 44

Slika 30: Dolžina kavljastih laskov na čaši znotraj morfoloških skupin ... 45

Slika 31: Dolžina kavljastih laskov na čaši po vrstah ... 45

Slika 32: Razmerje med dolžino čaše v plodenju in dolžino plodnega peclja ... 46

Slika 33: Razmerje med dolžino čaše v cvetenju in dolžino cvetnega peclja ... 47

Slika 34: Prisotnost kavljastih laskov na čašni cevi po morfoloških skupinah ... 48

Slika 35: Prisotnost kavljastih laskov na čašni cevi po vrstah ... 48

Slika 36: Gostota kavljastih laskov na čašnih zobcih po morfoloških skupinah ... 49

Slika 37: Gostota kavljastih laskov na čašnih zobcih po vrstah ... 49

Slika 38: Gostota kratkih laskov na čašni cevi po morfoloških skupinah ... 50

Slika 39: Gostota kratkih laskov na čašni cevi po vrstah ... 50

Slika 40: Smer rasti kratkih ravnih laskov na čašni cevi po morfoloških skupinah ... 51

Slika 41: Smer rasti kratkih ravnih laskov na čašni cevi po vrstah ... 51

Slika 42: Prileglost kratkih ravnih laskov na čašni cevi po morfoloških skupinah ... 52

Slika 43: Prileglost kratkih ravnih laskov na čašni cevi po vrstah ... 52

Slika 44: Gostota dolgih ravnih laskov na čašni cevi po morfoloških skupinah ... 53

Slika 45: Gostota dolgih ravnih laskov na čašni cevi po vrstah ... 53

Slika 46: Prileglost dolgih ravnih laskov na čašni cevi po morfoloških skupinah ... 54

Slika 47: Prileglost dolgih ravnih laskov na čašni cevi po vrstah ... 55

Slika 48: Prisotnost laskov na robu čašnih zobcev po vrstah ... 55

(10)

VIII

Slika 49: Razmerje med dolžino ploskve in dolžino peclja pritličnega lista ... 56

Slika 50: Razmerje med dolžino in širino listne ploskve pritličnega lista ... 57

Slika 51: Razmerje med dolžino in širino listne ploskve stebelnega lista ... 57

Slika 52: Mesto največje širine pritličnega lista ... 58

Slika 53: Mesto največje širine stebelnega lista ... 59

Slika 54: Razmerje med dolžino in širino plodiča ... 60

Slika 55: Položaj stisnjenega roba na plodičih ... 61

Slika 56:Prisotnost gub ob robovih brazgotine na plodiču ... 62

Slika 57: Mesto največje širine na plodiču ... 63

Slika 58: Prikaz nadmorskih višin pri M. alpestris, M. stenophylla in M. suaveolens ... 64

Slika 59: Korelacija med nadmorsko višino in velikostjo rastlin pri vrsti M. alpestris ... 65

Slika 60: Zemljevid razširjenosti M. alpestris v Sloveniji na podlagi herbarijskih primerkov iz herbarija LJU (MA –M. alpestris; MAV – M.alpestris velike rastline; MAK - M.alpestris s kavljastimi laski; MAB – M.alpestris brez kavljastih laskov) ... 66

Slika 61: Zemljevid razširjenosti vrste M. alpestris v Sloveniji na podlagi herbarijskih primerkov iz herbarija LJU glede na velikost peloda ... 67

Slika 62: Zemljevid razširjenosti vrste M. alpestris v državah Balkanskega polotoka, na podlagi herbarijskih primerkov iz herbarija LJU in ZA (svetlo modra) in literature (temno modra). ... 68

Slika 63: Zemljevid verjetne razširjenosti vrste M. stenophylla v Sloveniji ... 69

Slika 64: Primerek M. suaveolens s Snežnika (leg: B. Dolinar in F. Poljšak, 2016) ... 70

Slika 65: Zemljevid razširjenosti vrste M. suaveolens v državah Balkanskega polotoka na podlagi herbarijskih primerkov iz herbarija LJU in ZA (temno zelena) in literature (svetlo zelena). ... 71

(11)

IX

KAZALO PREGLEDNIC

Preglednica 1: Morfološki znaki, ki razlikujejo med obravnavanimi vrstami spominčic (Strgulc Krajšek, 2007; Rottensteiner in sod., 2014; Pignatti, 1982; Grau in Merxmüller., 1972; Strid in Tan, 1991) ... 13 Preglednica 2: Določitev herbarijskih primerkov pred analizo ... 34 Preglednica 3: Prikaz določitev po končani analizi ... 36 Preglednica 4: Pregled uporabnih razlikovalnih znakov med vrstami M. alpestris, M.

stenophylla in M. suaveolens ... 72

(12)

X

KAZALO PRILOG

Priloga A: Podatki o analiziranih herbarijskih primerkih iz skupine M. alpestris agg.

Priloga B: Meritve dolžine pelodnih zrn razvrščene po velikosti znotraj vsake OTU (min in max so senčeni)

Priloga C: Rezultati meritev izbranih morfoloških znakov OTU (pomen kratic je pojasnjen v poglavju 3.3.1)

(13)

1

1 UVOD

Planinska spominčica (Myosotis alpestris) je modro cvetoča trajnica, ki jo v Sloveniji najdemo v subalpinskem in alpinskem pasu. Skupaj še z 8 drugimi vrstami spominčic, ki uspevajo na območjih Srednje Evrope, na gorskih območjih Balkana, v Turčiji, Iranu, Iraku in Kavkazu, jo uvrščamo v skupino M. alpestris agg. (Štěpánková, 2006).

Za spominčice velja, da je določitev vrste pogosto zahtevna naloga. Že določitev skupine - agregata (npr. gozdne, njivske, planinske, močvirske spominčice) je zahtevna, še večje težave pa nastopijo pri razlikovanju vrst znotraj agregata.

V skupino planinskih spominčic uvrščamo kar 9 vrst, ki so si med seboj zelo podobne. V Sloveniji po doslej objavljenih podatkih (Strgulc Krajšek, 2007) uspeva le ena vrsta iz te skupine, in sicer planinska spominčica (M. alpestris F. W. Schmidt). V soseščini uspevata še 2 vrsti iz te skupine in predvidevamo, da bi lahko bila katera od njiju prisotna tudi v Sloveniji, a prezrta zaradi težavnega razlikovanja od splošno razširjene planinske spominčice. Gre za vrsti M. suaveolens Walldst. & Kit., ki je razširjena v višjih legah Balkanskega polotoka, in M. stenophylla Knaf, ki uspeva tudi v sosednji Avstriji in na Madžarskem. Cilj magistrske naloge je, da preverimo, ali je med herbarijskimi nabirki planinskih spominčic iz herbarija LJU, ki se nahaja na Katedri za botaniko na Oddelku za biologijo Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani in iz herbarija ZA, ki se nahaja na Univerzi v Zagrebu, morda kakšen primerek omenjenih dveh pričakovanih vrst. To bomo skušali ugotoviti z meritvami izbranih morfoloških znakov in z meritvami velikosti pelodnih zrn, ki so v rodu Myosotis dobri pokazatelji stopnje ploidnosti.

(14)

2

2 PREGLED OBJAV

2.1 SISTEMATIKA RODU MYOSOTIS

Rod spominčic (Myosotis) uvrščamo v družino srhkolistovk (Boraginaceae), ki združuje enoletnice, dvoletnice ali zelnate trajnice, porasle s togimi dlačicami. Njihovi listi so enostavni, brez prilistov, pretežno celorobi in večinoma razvrščeni spiralasto. Cvetovi so dvospolni, zvezdasti, redko somerni, združeni v socvetje, imenovano vijaček. Čaša je peterolistna, zrasla vsaj pri dnu, venčnih listov je 5, med seboj so zrasli, proste so le venčne krpe. Pogosto so prisotne goltne luske v goltu venčne cevi. V cvetu je 5 prašnikov, ki so prirasli na venčno cev. Plodnica je nadrasla in štiridelna. Plod razpade na 4 plodiče. Te lastnosti srhkolistovk veljajo tudi za rod spominčic (Martinčič, 2007).

V rod Myosotis uvrščamo približno 100 vrst. Večinoma uspevajo v zmernem podnebnem pasu. Najdemo jih v zahodni Evraziji, na Novi Zelandiji, v Ameriki, Afriki in v Avstraliji (Winkworth in sod., 2002). Skupna lastnost vseh vrst iz rodu Myosotis je srhka dlakavost rastline, redko so dlake prilegle. Z izjemo venca in plodiča so vsi deli rastline porasli s togimi dlačicami, zaradi česar je rastlina na otip srhka. Cvetovi v premeru merijo med 2 in 10 mm in so urejeni v socvetje imenovano vijaček. So zvezdasto somerni, cevasto pladnjaste oblike z ravno venčno cevjo, venčne krpe pa so celorobe. Pri večini vrst je barva cvetov svetlo modra, cvetovi pa so lahko tudi rožnati ali redko beli (Strgulc Krajšek, 2007).

Mala flora Slovenije (Strgulc Krajšek, 2007) uvršča v rod Myosotis 10 vrst:

 M. alpestris F. W. Schmidt [M. sylvatica (Ehrh.) Hoffm. Subsp. alpestris (Schmidt) Gams] – planinska spominčica,

 M. arvensis (L.) Hill. – njivska spominčica,

 M. discolor Pers. [M. versicolor (Pers.) Sm.] – pisana spominčica,

 M. decumbens Host. – polegla spominčica,

 M. nemorosa Besser – podlesna spominčica,

 M. ramosissima Roch. in Schul. [M. hispida Schlecht.] – razrasla spominčica,

 M. scorpioides L. [M. palustris (L.) Hill] – močvirska spominčica,

 M. sparsiflora Pohl. – redkocvetna spominčica

(15)

3

 M. stricta Link. [M. micrantha auct. non Pall.] – toga spominčica,

 M. sylvatica (Ehrh.) Hoffm. – gozdna spominčica.

Po izidu 4. izdaje Male flore Slovenije sta bili na območju Slovenije najdeni še dve vrsti spominčic, in sicer M. laxa Lehm. (Király in sod., 2007) ter M. refracta Boiss. (Strgulc Krajšek in sod., v tisku).

Vrste spominčic združujemo v skupine oz. agregate, ker so morfološke razlike med vrstami znotraj skupin majhne in vrste med seboj težko razlikujemo (Greuter in sod., 1984). Za območje Slovenije so navedene štiri skupine spominčic (Strgulc Krajšek, 2007):

 M. alpestris agg. (M. alpestris),

 M. arvensis agg. (M. arvensis, M. ramosissima in M. stricta),

 M. scorpioides agg. (M. scorpioides, M. nemorosa in M. laxa),

 M. sylvatica agg. (M. sylvatica in M. decumbens).

V letu 2016 je bila končana raziskava v okviru magistrske naloge Polone Sušnik, v kateri je bilo ugotovljeno, da na območju Slovenije poleg omenjenih vrst iz skupine gozdne spomičnice obstaja še en takson, ki je po morfoloških znakih in velikosti pelodnih zrn nekje vmes med vrstama M. sylvatica in M. decumbens (Sušnik, 2016).

Vrste, ki jih ne vključujemo v zgoraj naštete agregate, so: M. refracta, M. discolor in M.

sparsiflora.

2.2 SKUPINA PLANINSKE SPOMINČICE (MYOSOTIS ALPESTRIS AGG.)

Planinske spominčice so trajnice s kratko koreniko in s številnimi, pogosto dolgimi ter navadno mesnatimi koreninami. Stebla so v spodnjem delu navadno dlakava, redko gola, steblo v socvetju je vedno dlakavo. Čašni listi so gosto dlakavi, včasih imajo prisotne tudi štrleče kavljaste ščetine. Venčna cev je krajša od čaše. Čaša je obstojna tudi v fazi plodenja (Grau in Merxmüller, 1972).

Nekateri avtorji (Fischer in sod., 2008; Hegi, 1927; Wisskirchen, 1998) planinsko spominčico (Myosotis alpestris) vključujejo v skupino gozdne spominčice (Myosotis sylvatica agg.), saj so si vrste teh dveh agregatov med seboj morfološko podobne in so med sabo lahko zamenljive. Večina strokovnjakov (Grau, 1964; Grau in Merxmüller., 1972;

(16)

4

Greuter in sod., 1984; Pignatti, 1982; Štěpánková, 1993 in 2006) pa meni, da planinska spominčica spada v svojo skupino (Myosotis alpestris agg.), in tako jo bomo obravnavali tudi mi.

V skupino planinske spominčice uvrščamo 9 vrst, ki so razširjene na različnih območjih severne poloble (slika 1).

Slika 1: Razširjenost nekaterih vrst iz rodu Myosotis, med njimi je prikazana razširjenost vrst iz skupine planinske spominčice (Meusel in sod., 1978).

Za območje Slovenije so do zdaj znani le podatki o uspevanju vrste Myosotis alpestris (planinska spominčica), ki raste na gruščnatih tratah v alpinskem in subalpinskem pasu (Strgulc Krajšek, 2007), kar potrjuje tudi zemljevid razširjenosti na sliki 2. Tudi Hayek (1911-14) opisuje pojavljanje vrste v visokogorju, na gorskih pašnikih, gozdovih in planinah na nadmorski višini med 1500 in 2700 metri. Na zemljevidu sta vidni tudi dve skupini podatkov o uspevanju vrste izven Alp, in sicer na Snežniku in na Goričkem. Na Goričkem je B. Bakan leta 2008 našel 5–7 primerov planinske spominčice in meni, da gre najverjetneje za podivjano okrasno sorto (Bakan v: Jogan, 2009). Na Snežniku, ki je

(17)

5

najvišji slovenski vrh zunaj Alp (1796 m), pa so odkrili kar nekaj vrst, ki so bile pred tem najdene le v Alpah (Wraber, 2004). Glede na nadmorsko višino Snežnika, Myosotis alpestris pričakovano uspeva tudi tu. Na sliki 2 prikazani podatki lahko vsebujejo primerke drugih vrst iz skupine planinske spominčice, zato je smiselno te podatke obravnavati na nivoju agregata.

Slika 2: Zemljevid znane razširjenosti vrst iz skupine planinske spominčice (M. alpestris agg.) v Sloveniji (Bioportal, 2016)

Iz soseščine Slovenije sta poznani še dve vrsti spominčic iz obravnavane skupine (Štěpánková, 2006):

- vrsto M. stenophylla najdemo v srednji Evropi in v Karpatih,

- vrsta M. suaveolens pa je značilna za gorska območja zahodnega Balkana.

Verjetno je, da bi ti dve vrsti uspevali tudi na območju Slovenije, zato ju bomo v nadaljevanju podrobneje predstavili.

2.2.1 Myosotis alpestris F. W. Schmidt

Rastline planinske spominčice dosežejo od 5 do 35 cm višine. Pritlični listi so pecljati ali sedeči, njihova oblika pa je zelo variabilna, in sicer je lahko ovalna, eliptična, lopatičasta ali črtalasta. Venčna cev meri v premeru 9 mm in je svetlo ali temno modre barve. Čaša je dolga do 7 mm in je pogosto zelo povečana v času plodenja, gosto dlakava, z ali brez

(18)

6

kavljastih laskov. V plodenju so peclji obrnjeni navzgor in niso daljši od čaše. Plodiči so veliki do 2,5 mm, jajčaste do elipsoidne oblike, topi, s stisnjenim robom na zgornji polovici; pritrditvena površina je široka, eliptična, pogosto se razteza proti dnu in se bočno podaljšuje v dve podolgovati brazgotini (Grau in Merxmüller, 1972).

V literaturi zasledimo, da planinska spominčica uspeva po vseh višjih predelih srednje in južne Evrope in v Veliki Britaniji (slika 3). Rastišča so vezana na apnenčasta tla visokogorja, gorske pašnike in gruščnate trate alpinskega in subalpinskega pasu (Grau, 1964; Strgulc Krajšek, 2007). Štěpánková (2006) jo je našla na nadmorskih višinah od 1500 m do 2483 m. Razširjenost vrste, ki je prikazana na sliki 3, se sklada s podatki Štěpánkove (1993), ki navaja razširjenost vrste v Pirenejih, Alpah, Apeninih, Karpatih in še na nekaj posameznih točkah v Angliji ter na Balkanskem polotoku. Razširjenost vrste na sliki 1 se od slike 3 razlikuje v tem, da je v bazi Euro+Med (Euro+Med, 2016) zabeležena prisotnost vrste tudi na severu evropskega dela Rusije, kjer Meusel s sod. (1978) navaja vrsto M. asiatica (Vestergr.) Schischk. et. Serg.

Slika 3: Razširjenost vrste M. alpestris v Evropi (Euro+med, 2016)

V državah, ki mejijo na Slovenijo je vrsta M. alpestris prisotna v Italiji (Pignatti, 1982), Avstriji (Fischer in sod., 2008) in na Hrvaškem (Nikolić, 2000). V Italiji uspeva tudi na območju Furlanije – Julijske Krajine (slika 4), kjer jo najdemo v predelih z višjo nadmorsko višino (Poldini in sod. 2002). V Avstriji je vrsta razširjena po vsej državi v

(19)

7

subalpinskem in alpinskem pasu (Fischer in sod., 2008), prisotna je tudi v Karavankah na slovensko-avstrijski meji (slika 5) (Hartl in sod., 1992). Na Madžarskem vrsta M. alpestris ne uspeva (Tibor, 2002).

A B

Slika 4: Razširjenost vrste M. alpestris na območju Italije (vir slik: A: Pignatti, 1982; B: Poldini s sod., 2002)

Slika 5: Razširjenost vrste M. alpestris v Avstriji na Koroškem (vir slike: Hartl in sod., 1992)

Na Balkanskem polotoku je vrsta M. alpestris razširjena na Hrvaškem (Nikolić, 2000). Na sliki 6 lahko vidimo, da je razširjena predvsem v Istri, Kvarnerju, na Velebitu, v Dalmaciji in na posameznih nahajališčih na meji z Bosno in Hercegovino (Nikolić, 2016). V Grčiji je prisotna v severnem delu osrednje Grčije, na alpskih travnikih na nadmorski višini okoli 2100 m (Strid in Tan, 1991). Za druge balkanske države je slika razširjenosti zelo nejasna, saj obstajajo le stare obdelave, ki vrsto M. alpestris obravnavajo v okviru vrste M.

sylvatica (Hayek, 1931) ali pa jo delijo naprej na podvrste in varietete, ki vključujejo tudi takson M. suaveolens (Josipović, 1974), ki ga mi obravnavamo ločeno.

(20)

8

Slika 6: Razširjenost vrste M. alpestris na Hrvaškem (vir: Flora Croatica Database; Nikolić 2016)

Vrsta je razširjena tudi v Bolgariji in v Turčiji (Greuter in sod. 1984).

2.2.2 Myosotis stenophylla Knaf

Rastline vrste M. stenophylla dosežejo od 5 do 35 cm višine in so razvejene od dna.

Pritlični listi so veliki 6 × 0,5 cm, ozko ovalni, suličasti, koničasti, z jasnim in vitkim pecljem. V času plodenja je plodni pecelj usmerjen navzgor in ni daljši od čaše. Čaša je velika do 7 mm in v času plodenja večinoma zelo povečana, s prisotnimi prileglimi ali upognjenimi laski in brez kavljastih laskov. Venčna cev je v premeru velika 8 mm in je svetlo do temnomodre barve. Plodiči zrastejo do 2,5 mm in so jajčaste do elipsoidne oblike, topi in brez roba; brazgotina je široka, eliptična in podaljšana v dve gubi. Za vrsto M. stenophylla je značilno kromosomsko število 2n = 48. Najdemo jo v vzhodni in srednji Evropi (Grau in Merxmüller, 1972).

Vrsta Myosotis stenophylla Knaf. raste na serpentinski in neserpentinski podlagi in, v primerjavi z vrsto M. alpestris, na nižjih nadmorskih višinah (Štěpánková, 2006). Njena rastišča so svetla mesta z redko vegetacijo, kamnita in travnata pobočja, dobro osvetljeni redki borovi gozdovi ali kanjoni v toplejših območjih. Raste tudi na suhih skalnatih mestih, običajno na apnencu ali na skalnatih substratih, v katerih je uravnoteženo razmerje med kalcijem in magnezijem (Štěpánková, 2000).

(21)

9

Slika 7: Razširjenost vrste M. stenophylla v Evropi (Euro+med, 2016)

Na sliki 7 lahko vidimo, da je vrsta M. stenophylla razširjena v srednjem in vzhodnem delu Evrope, in sicer v Avstriji, na Češkem, Slovaškem, Madžarskem, v Romuniji, na Poljskem in na polotoku Krim ob Črnem morju (Euro+med, 2016).

M. stenophylla je prisotna tudi v državah, ki mejijo na Slovenijo. V Avstriji je redka in jo najdemo na vzhodnem delu države v nižinah. Uvrščena je na rdeči seznam kot ogrožena (EN) vrsta (Fischer in sod., 2008). Za Madžarsko je znano le eno nahajališče, in sicer v bližini Blatnega jezera (Meusel in sod., 1978). V Italiji ta vrsta spominčice ne uspeva (Pignatti, 1982). Štěpánková (2006) je vrsto našla tudi v Grčiji, in sicer nekaj primerkov, ki so na nadmorski višini od 2087 m do 2600 m, na serpentinski podlagi. Na sliki 7 Grčija še ni označena.

(22)

10 2.2.3 Myosotis suaveolens Willd.

Rastline dosežejo do 40 cm višine in so pogosto zelo razvejene. Pritlični listi so pecljati in ovalne do suličaste oblike. Čaša je gosto porasla s kavljastimi laski, v času plodenja precej podaljšana, dolga do 7 mm, predvsem spodnji plodni peclji so dolgi. Cvetovi so temno modre barve. Plodiči so veliki 2 mm, običajno elipsoidne oblike, široki in s stisnjenim robom po celotnem obodu plodiča. Imajo eliptično brazgotino, ki se pogosto razteza proti dnu.

Za M. suaveolens sta značilni kromosomski števili 2n = 24 in 48. Najdemo jo na Balkanskem polotoku (Grau in Merxmüller, 1972).

Tudi M. suaveolens uspeva na višjih nadmorskih višinah. Štepankova (2006) je primerke našla na višinah od 1840 m do 2815 m. Primerek, ki ima najnižjo nadmorsko višino, je bil najden v Črni Gori, primerek, ki je bil najden na najvišji nadmorski višini, pa je bil najden v Grčiji (Štěpánková, 2006).

Slika 8: Razširjenost vrste M. suaveolens v Evropi (Euro+med, 2016)

Slika 8 prikazuje razširjenost vrste M. suaveolens, ki zajema Balkanski polotok. Najdemo jo na Hrvaškem, v Albaniji, Bolgariji in v Grčiji (Euro+med, 2016). Na sliki niso označeni podatki, ki jih navaja Grau (1964). Uspeva namreč tudi v drugih državah Balkanskega polotoka, in sicer v Bosni in Hercegovini, Črni Gori in v Makedoniji (Grau, 1964). V

(23)

11

Grčiji uspeva na alpskih pašnikih na nadmorski višini (1300)1800 – 2800 m, na različnih podlagah, a večinoma na apnencu (Strid in Tan, 1991).

Slika 9: Razširjenost vrste M. suaveolens na Hrvaškem (vir: Flora Croatica Database; Nikolić 2016)

Slika 9 nam prikazuje razširjenost vrste M. suaveolens na Hrvaškem. Najdemo jo na območju Kvarnerja, Velebita, Dalmacije in na posameznih nahajališčih na meji s Slovenijo in z Bosno in Hercegovino (Nikolić, 2016).

2.2.4 Druge vrste iz skupine M. alpestris agg. z Balkanskega in Apeninskega polotoka Na območju Italije je Pignatti (1982) zabeležil veliko vrst spominčic, med katerimi je M.

alpestris, s podvrsto M. a. ssp. pyrenaica, ki je razširjena na območju severne in srednje Italije. K alpskim spominčicam pa uvršča tudi vrsto M. ambigens, ki jo najdemo v srednjem in na južnem delu Italije (slika 10) in vrsto M. corsicana, ki je prisotna le na Korziki (slika 11).

(24)

12

Slika 10: M. ambigens na območju Italije

Slika 11: M. corsicana na območju Italije

Grau (1964) v skupini M. alpestris agg. navaja poleg M. alpestris, M. suaveolens in M.

stenophylla še vrsti M. lithospermifolia in M. alpina. M. alpestris deli na več podvrst, mednje pa prišteva tudi M. ambigens, ki naj bi uspevala na območju Italije. Tudi Štěpánková (2006) poleg M. alpestris, M. suaveolens in M. stenophylla navaja še M.

lithospermifolia, M. atlantica, M. olympica ter M. ambigens in M. corsicana, ki sta prisotni na območju Italije.

2.3 RAZLIKOVANJE MED VRSTAMI M. ALPESTRIS, M. SUAVEOLENS IN M.

STENOPHYLLA

Vrste znotraj skupine Myosotis alpestris agg. so si morfološko zelo podobne. Velikokrat so znaki zelo variabilni in odvisni od okoljskih razmer. Pri nekaterih vrstah sta pomembna določevalna znaka velikost rastline in oblika listov, pri drugih pa sta lahko zelo variabilna.

Pri naši skupini so zelo pomembni naslednji znaki: velikost peloda, oblika in razporeditev laskov na čaši ter velikost in oblika plodičev (Grau, 1964).

V preglednici 1 so zbrani podatki o razlikovalnih znakih, ki smo jih zbrali iz literature.

(25)

13

Preglednica 1: Morfološki znaki, ki razlikujejo med obravnavanimi vrstami spominčic (Strgulc Krajšek, 2007;

Rottensteiner in sod., 2014; Pignatti, 1982; Grau in Merxmüller., 1972; Strid in Tan, 1991)

Znak \ vrsta M. alpestris M. suaveolens M. stenophylla Kromosomsko

število (2n)

24, 48, 72, (70) 24, 48 24, 48

Višina (4)5 – 20 (35) cm do 40 cm 5 – 35 cm

Pritlični listi razločno

dolgopecljati, lahko tudi sedeči, raznoliki

pecljati, različni od stebelnih listov

veliki 6 × 0,5 cm, ozko ovalni, koničasti z izrazito ozkim pecljem Stebelni listi ovalni do suličasti,

eliptični,

narobejajčasti ali črtalasti

ovalni do suličasti številni, podolgasti, koničasti

Razrast malo razvejeno steblo

grmičasta, pogosto zelo razrasla

steblo razvejeno od dna

Cvetovi svetlo ali temno modri, najprej vijolični nato pa modri z rumenim centrom

temno modri svetlo ali temno modri

Premer venca 6 – 8 (9) mm do 8 mm

Dlakavost čaše štrleče dlakava, gosto dlakava, z ali brez kavljastih laskov, številni prilegli in redko štrleči, večinoma ravni laski

gosto dlakava, številni kavljasti laski, veliko

kavljastih laskov na spodnjem delu čaše in na zgornjem delu peclja

s prileglimi ali upognjenimi laski, brez kavljastih laskov

(26)

14

Znak \ vrsta M. alpestris M. suaveolens M. stenophylla Čaša ob plodenju dolga do 7 mm, ob

plodenju peclji usmerjeni navzgor, nikoli daljši od čaše, enakomerno prehaja v čašo, čaša

običajno dolga toliko kot peclji

dolga do 7 mm, precej razširjena in predvsem spodnje čaše na dolgih pecljih; Štěpánková v nasprotju s tem (2016) navaja, da so plodni peclji krajši od čaše

dolga do 7 mm, precej razširjena, ob plodenju peclji usmerjeni navzgor, niso daljši od čaše

Plodiči dolg 2 – 2,5 mm, širok 1,4 – 1,7 mm, najširši na sredini, topi vrh, jajčaste do elipsoidne oblike, brazda široka, eliptična, razširjena v dve gubi, stisnjen rob samo na distalni polovici ali na 2/3

dolg 2 mm,

elipsoidni, z robom po vsej dolžini, s široko brazgotino, ki se podaljšuje na obeh straneh.

dolg 2,5 mm, jajčasti do eliptični, topi vrh, brez stisnjenega roba, brazgotina ovalna, podaljša se v dve vdolbini na obeh straneh

Velikost peloda variabilna:

6,8 – 9 μm (Grau,1964) 6,5 – 9,3μm

(Štěpánková, 1993)

ni podatkov ni podatkov

2.4 KROMOSOMSKA ŠTEVILA

S skupino planinske spominčice se je v šestdesetih letih 20. stoletja ukvarjal nemški botanik J. Grau, ki je svoje raziskave objavil v obsežnem prispevku o skupinah gozdne in planinske spominčice (Grau, 1964). V njem je objavil tudi kromosomska števila za vrste iz skupine planinske spominčice, in sicer (navajamo le taksone, ki bi lahko uspevali tudi na območju Slovenije):

- M. alpestris subsp. alpestris: 2n = 24, 48, 72, 70, - M. stenophylla: 2n = 48,

- M. suaveolens: 2n = 24, 48.

(27)

15

Podobno raziskavo, v katero so bili vključeni vzorci predvsem iz južne Evrope, je v letih med 1996 in 2006 izvedla tudi Štěpánková in potrdila že znana kromosomska števila za M.

alpestris (2n = 24 in 48), M. stenophylla (2n = 48) in M. suaveolens (2n = 24) (Štěpánková, 1996, 2006). Našla pa je tudi diploidne predstavnike vrste M. stenophylla (Štěpánková, 2006)

V skupino Myosotis alpestris agg. sodijo vrste z različnimi kromosomskimi števili, kar je posledica poliploidizacije in stabilizacije teh vrst v evoluciji (Štěpánková, 1993). Medtem ko diploidni evropski taksoni prevladujejo v sredozemski regiji (Pireneji, Apenini, Dolomiti, Balkanska gorovja), je znano, da se tetraploidni taksoni pojavljajo v Veliki Britaniji in v alpinskih območjih Alp in Karpatov. Tetraploidna vrsta M. stenophylla pa predstavlja izjemo – raste v nižinah osrednje Evrope (Štěpánková, 1996).

Poliploidnost se pri rastlinah pogosto pojavlja. Gre za proces, pri katerem pride med mejozo do nepopolne ločitve kromosomov. Pri celičnih delitvah pride do napak, katerih posledica je da ima rastlina v jedru več kot dve garnituri kromosomov. Najpogostejši poliploidi so tetraploidi s štirimi garniturami kromosomov. Poliploidne rastline, ki se spolno razmnožujejo imajo navadno sodo število kromosomskih garnitur. To jim omogoča uspešno ločevanje homolognih kromosomov med mejozo. Triploidi in pentaploidi so zaradi neuspešne mejoze navadno neplodni (Dermastia, 2006).

Kromosomska števila se znotraj ožje sorodnih vrst spominčic odražajo tudi v velikosti pelodnih zrn, kar je bilo potrjeno tudi v skupini planinske (Štěpánková, 1996) in gozdne spominčice (Grau 1964). Vrste z večjim številom kromosomov imajo večja pelodna zrna.

To je še posebej uporabno pri analizi herbarijskega materiala, saj se pelodna zrna dobro ohranijo, kromosomska števila pa je iz takega materiala možno določiti le, če uspemo vzkaliti semena, kar v večini primerov, ko gre za star herbarijski material, ni mogoče.

2.4.1 Myosotis alpestris F. W. Schmidt

Myosotis alpestris je vrsta, za katero so značilne različne stopnje ploidnosti, vendar pa ploidnost ni povezana z morfološkimi znaki (Grau, 1964). Glede na podatke o številu kromosomov, se diploidni in tetraploidni predstavniki pojavljajo skupaj na območju Pirenejev, Alp in Karpatov. Heksaploidi so znani le iz Alp v Nemčiji in Avstriji.

(28)

16

Štěpánková pa je v članku iz leta 2006 prvič predstavila tudi tetraploide iz gorovja Velebit (Hrvaška), gorovja Prokletije (Črna gora in Albanija), gore Kajmakčalan (Grčija) in gore Pindos (Grčija). Med revizijo skupine M. alpestris v Evropi je opazila razlike v taksonomskem vrednotenju simpatričnih diploidnih oz. poliploidnih taksonov. Diploidi, tetraploidi in heksaploidi, ki uspevajo v predelih Alp in Karpatov navadno niso obravnavani kot samostojni taksoni (npr. na nivoju vrst ali podvrst), diploide in tetraploide iz Pirenejev pa običajno obravnavajo kot ločene taksone. Tetraploide pripisujejo vrsti M.

alpestris, medtem ko diploide obravnavajo kot vrsto M. pyrenaica, M. corsicana subs.

pyrenaeourum ali M. alpestris. Rastline iz Pirenejev, ki jih je Štěpánková vključila v svojo analizo, imajo kromosomsko število 2n = 24, in jih avtorica uvršča v vrsto M. alpestris (Štěpánková, 2006).

2.4.2 Myosotis stenophylla Knaf in Berchtold & Opiz

Medtem ko večina taksonov iz skupine planinske spominčice uspeva v visokogorju, za vrsto M. stenophylla to ne velja. Doslej je bila zabeležena le iz nižinskih predelov osrednje Evrope. Razširjenost te spominčice kaže zanimivo ekološko raznolikost. Raste tako na serpentinskih kot na neserpentinskih območjih na nižjih nadmorskih višinah. Vrsto M.

stenophylla so našli tudi na serpentinastem pobočju gore Smolikas (Grčija), več populacij uspeva v razponu od 2080 do 2600 m n.m.v. Število kromosomov 2n = 24 so zabeležili za dve populaciji z gore Smolikas, kar je bil prvi podatek o diploidnem kromosomskem številu za to vrsto. Do zdaj je M. stenophylla veljala za tetraploidno vrsto (2n = 48).

Morfološka primerjava tetraploidnih populacij, ki izvirajo iz nižinskih območij osrednje Evrope, z diploidno populacijo iz gore Smolikas ni razkrila nobenih omembe vrednih razlik. Zato pa diploidne populacije iz gore Smolikas predstavljajo zelo pomembno vlogo v filogenetskem razvoju vrste M. stenophylla (Štěpánková, 2006).

2.4.3 Myosotis suaveolens Waldst. & Kit.

Skupaj z M. alpestris je M. suaveolens najpogostejši predstavnik skupine M. alpestris agg.

v gorskih območjih Balkanskega polotoka. Za to vrsto sta zabeleženi dve ploidni ravni:

diploidi (2n = 24) in tetraploidi (2n = 48). V vrsti prevladuje diploidna oblika, ki jo je leta 1978 na materialu iz vzhodnega Sajanskega gorovja (Rusija) zabeležil tudi Krogulevich (Štěpánková, 2006). Po mnenju Štěpánkove (2006) je potrebno upoštevati taksonomsko

(29)

17

omejitev M. suaveolens na Balkanski polotok, njeno pojavljanje v Sajanskem gorovju pa zahteva taksonomsko revizijo. Glede na material iz severne Grčije (Kozani), je o številu kromosomov 2n = 48 edini poročal Grau (1964), Štěpánková tega ploidnega nivoja znotraj vrste ni potrdila (Štěpánková, 2006).

2.5 VELIKOST PELODA

Spominčice imajo najmanjši pelod med kritosemenkami, kar nam lepo prikaže tudi spodnja slika (12) (Hindawi.com). Slika 13 nam prikazuje pelodna zrna spominčic med meritvijo.

Slika 12: Različne velikosti pelodnih zrn (http://www.hindawi.com/journals/jb/2010/612017/)

Pri veliko primerih se je izkazalo, da korelacija med ploidnim nivojem in velikostjo peloda obstaja. Pokazala se je v povečanju velikosti peloda z naraščanjem kromosomskega števila pri rodu Myosotis (Grau, 1964).

V svoji raziskavi je leta 1993 Štěpánková za M. alpestris dokazala, da z naraščanjem kromosomskega števila narašča tudi velikost peloda. Dva primerka, ki sta imela kromosomsko število 24, sta imela povprečno velikost peloda 6,9 μm. Primerki s

(30)

18

kromosomskim številom 48 so imeli povprečno velikost peloda 7,9 μm. En primerek je imel kromosomsko število 72 in ta je imel povprečno velikost peloda 9,0 μm.

Leta 1964 je Grau natančno opisal korelacijo med naraščanjem kromosomskega števila in naraščanjem velikosti pelodnega zrna za gozdne spominčice. Število kromosomov, ki jih imajo vse populacije vrste gozdne spominčice (M. sylvatica) je 18, velikost pelodnega zrna pa je 6,5 μm. Kot edino izjemo omenja pokrajino Avstrijske Štajerske, kjer naj bi imele gozdne spominčice kromosomsko število 20. Tudi Štěpánková (1993) je gozdnim spominčicam določila kromosomsko število 18, velikost pelodnega zrna pa je bila malenkost manjša, in sicer 6 μm.

M. decumbens s podvrstami ima kromosomsko število 32 (Grau, 1964; Grau in Merxmüller, 1972; Lauber in Wagner, 2007), velikost pelodnega zrna pa znaša približno 8 μm (Grau, 1964).

Slika 13: Pelodna zrna spominčic. Merilce predstavlja 10 µm.

2.6 CILJI IN HIPOTEZE

Zastavili smo si naslednje hipoteze:

V Sloveniji poleg potrditve uspevanja planinske spominčice pričakujemo vsaj še eno od vrst iz skupine planinskih spominčic.

S pomočjo merjenja velikosti pelodnih zrn bo možno razlikovati med nekaterimi izmed vrst skupine planinske spominčice, ki so prisotne na območju Slovenije in Balkanskega polotoka.

(31)

19

Primerki, ki se bodo razlikovali v velikosti pelodnih zrn, bodo tudi morfološko različni.

Naši cilji so analiza primerkov iz herbarija LJU in ZA, meritve velikosti peloda, morfološka analiza vzorcev ter nato na podlagi dobljenih rezultatov potrditi ali ovreči zastavljene hipoteze.

(32)

20

3 MATERIAL IN METODE

3.1 PREGLED HERBARIJSKEGA MATERIALA

Praktično delo je bilo razdeljeno na več delov. Najprej sem pregledala 90 pol iz herbarija LJU in 7 pol iz herbarija ZA, ki so bile določene kot vrste iz skupine Myosotis alpestris agg.

Herbarijske pole sem oštevilčila (oznaka OTU – osnovna taksonomska enota) in iz njih izpisala podatke, ki so zapisani na herbarijski etiketi (ID številko, prvotno določitev, državo, nahajališče, kvadrant, nadmorsko višino, rastišče, podlago, avtorja (nabiralca) in datum, kdaj je bila rastlina nabrana). Nekaj podatkov sem dopisala glede na svojo presojo (opombe, stanje rastlin). Vse podatke sem vnesla v preglednico, ki je v prilogi A.

Ob pregledu herbarijskega materiala sem iz vsake pole z izbranega primerka odvzela po en razvit cvet za analize peloda. Ta primerek sem označila s papirnatim trakom s številko OTU. Cvet sem shranila v kapsulo iz papirja, na katero sem prav tako napisala številko OTU.

3.2 MERJENJE PELODNIH ZRN

Cvetove, ki sem jih dobila v herbarijskih polah, sem uporabila za pripravo mikroskopskih preparatov za meritve dolžine pelodnih zrn. Najprej sem cvet za okoli 5 minut namočila v vročo vodo z dodatkom detergenta za pomivanje posode (Kemex), ki je zmanjšal površinsko napetost vode in tako izboljšal omočljivost rastlinskega materiala. Zmehčane cvetove sem prenesla na objektno steklo v kapljico vode. S pomočjo pincet in stereolupe (Euromex Holland) sem iz cveta odstranila prašnice. Prašnice sem nato pokrila s krovnim steklom in s pritiskom na krovno steklo iz njih iztisnila pelodna zrna. Tako pripravljen preparat sem pregledala pod mikroskopom s kamero (Zeiss Stemi SV 11, Axiocam), ki je povezana z računalniškim programom za analizo slike (AxioVision). Pelodna zrna sem fotografirala in nato s pomočjo računalniškega programa izmerila okoli 20 pelodnih zrn na cvet (slika 14). Posamezne meritve pelodnih zrn sem zbrala v preglednico (priloga B). K oznakam OTU smo dodali krajevno oznako za pomoč pri interpretaciji rezultatov (SJ = Slovenija, Julijske Alpe; SKS = Slovenija, Kamniško – Savinjske Alpe; SK = Slovenija,

(33)

21

Karavanke; SS = Slovenija, Snežnik; SN = Slovenija, Notranjska, SC = Slovenija, Cerkno;

I = Italija; M = Makedonija; ČG = Črna gora; HV = Hrvaška).

Slika 14: Merjenje peloda s pomočjo računalniškega programa

Dobljene podatke sem statistično obdelala v programih Microsoft Excel in GraphPad Prism 5.

3.3 MORFOMETRIJA

Na izbranih rastlinah iz herbarijskih pol sem izvedla tudi meritve morfoloških znakov. Za meritve sem poskušala izbrati čim bolj popolne rastline, kar pomeni, da imajo polno razvite cvetove, plodiče, podzemne dele in pritlične liste. Žal to ni bilo vedno mogoče, zato nekateri podatki manjkajo.

S pomočjo literaturnih virov sem za meritve izbrala 41 znakov, in sicer 14 številskih (numeričnih) in 27 opisnih (atributivnih) (poglavje 3.3.1).

S prostim očesom vidne znake (makromorfološki znaki) sem merila s pomočjo ravnila in milimetrskega papirja, mikromorfološke znake pa s pomočjo stereolupe (Euromex Holland), pri povečavi od 10 × do 46 ×. Vse meritve sem opravila v laboratorijih Katedre za botaniko na Oddelku za biologijo Biotehniške fakultete Univerze v Ljubljani.

Vsi znaki, ki opisujejo pritlični list so bili izmerjeni na istem pritličnem listu. Enako velja za znake na stebelnem listu. Izbrala sem list, ki je bil dobro ohranjen, čim bolj razvit in ni bil pomečkan, da je ustrezal kriterijem za meritve. Pri stebelnih listih pa sem poleg tega

(34)

22

izbirala še liste, ki so rasli približno na sredini stebla. Vse meritve na čaši sem izvedla na istem cvetu.

3.3.1 Seznam znakov in njihovih opisov

Znaki, vidni s prostim očesom (makromorfološki znaki):

Višina rastline (RV) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z ravnilom izmerimo nadzemni del rastline od korenin do vrha najdaljšega poganjka rastline.

Natančnost: 0,5 cm

Razvejenost rastline (RR) Tip znaka: atributivni

Stanja: 2 – zelo, 1 – malo, 0 – nič

Opis, način merjenja: opazovanje s prostim očesom

Razvejenost (ko je RR 1) Tip znaka: numerični

Opis, merjenje: preštejemo poganjke, ne upoštevamo posameznih vijačkov

Število vijačkov na poganjek Tip znaka: numerični

Opis, merjenje: preštejemo vijačke na enem poganjku

Mesto razvejitve (RMR) Tip znaka: atributivni

Stanja: 2 – od dna, 1 – višje, 0 – ni

(35)

23 Pecelj pritličnega lista (PLP)

Tip znaka: atributivni

Stanja: D – daljši od listne ploskve, E – enako dolg kot listna ploskev, K – krajši od listne ploskve, N – nerazločen, S – sedeč

Vrh pritličnega lista (PLV) Tip znaka: atributivni

Stanja: K – koničast, O – zaokrožen

Dolžina pritličnega lista (PLD) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem izmerimo razdaljo med dnom listne ploskve pritličnega lista in vrhom lista (brez peclja!).

Natančnost: 1 mm

Širina pritličnega lista (PLŠ) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem izmerimo največjo širino listne ploskve pritličnega lista.

Natančnost: 1 mm

Mesto največje širine pritličnega lista (PLM) Tip znaka: atributivni

Stanja: V – bližje vrhu, S – bližje sredini, D – bližje dnu Opis, način merjena: opazovanje s prostim očesom

(36)

24 Pecelj stebelnega lista (SLP)

Tip znaka: atributivni

Stanja: D – daljši od listne ploskve, E – enako dolg kot listna ploskev, K – krajši od listne ploskve, N – nerazločen, S – sedeč

Vrh stebelnega lista (SLV) Tip znaka: atributivni

Stanja: K – koničast, O – zaokrožen

Dolžina stebelnega lista (SLD) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem izmerimo dolžino listne ploskve Natančnost: 1 mm

Širina stebelnega lista (SLŠ) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem izmerimo največjo širino listne ploskve stebelnega lista

Natančnost: 1 mm

Mesto največje širine (SLM) Tip znaka: atributivni

Stanja: V – bližje vrhu, S – bližje sredini, D – bližje dnu Opis, način merjenja: opazovanje s prostim očesom

(37)

25 Znaki, merjeni z lupo

Dlakavost pritličnega lista (PLDL) Tip znaka: atributivni

Stanja: ZS – obe strani, Z – zgoraj, S – spodaj, 0 – ni Opis, način merjenja: opazovanje pod lupo

Dlakavost stebelnega lista (SLDL) Tip znaka: atributivni

Stanja: ZS – obe strani, Z – zgoraj, S – spodaj, 0 – ni Opis, način merjenja: opazovanje pod lupo

Kratki ravni laski na čašni cevi – gostota (CCLKG) Tip znaka: atributivni

Stanja: Z – zelo gosti, G – gosti, R – redki, P – posamični, N – ni Opis, način merjenja: z opazovanjem pod lupo

Dolgi ravni laski na čašni cevi – gostota (CCLDG) Tip znaka: atributivni

Kratki ravni laski na čašni cevi – usmerjenost (CCLKU) Tip znaka: atributivni

Stanja: P – prilegli, N – nekoliko odstopajo, Š – štrleči Opis, način merjenja: z opazovanjem pod lupo

(38)

26

Dolgi ravni laski na čašni cevi – usmerjenost (CCLDU) Tip znaka: atributivni

Kratki ravni laski na čašni cevi – smer rasti (CCLKS) Tip znaka: atributivni

Stanja: P – obrnjen proti peclju, V – obrnjen proti vrhu Opis, način merjenja: z opazovanjem pod lupo

Kavljasti laski na čašni cevi (CCLKA) Tip znaka: atributivni

Stanja: G – gosti, R – redki, P – posamični, N – ni Opis, način merjenja: z opazovanjem pod lupo

Dolžina kavljastih laskov na čaši (CKAD) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: s pomočjo mikroskopa izmerimo dolžino laskov Natančnost: enote pri 45 ×

Kratki ravni laski na čašnih zobcih – gostota (CZLKG) Tip znaka: atributivni

(39)

27

Dolgi ravni laski na čašnih zobcih – gostota (CZLDG) Tip znaka: atributivni

Kratki ravni laski na čašnih zobcih – usmerjenost (CZLKU) Tip znaka: atributivni

Dolgi ravni laski na čašnih zobcih – usmerjenost (CZLDU) Tip znaka: atributivni

Laski na robu čašnih zobcev (CZLR) Tip znaka: atributivni

Stanja: B – gosti, bel rob, G – gosti, rob ni bel, R – redki, N – ni Opis, način merjenja: z opazovanjem pod lupo

Kavljasti laski na čašnih zobcih (CZLKA) Tip znaka: atributivni

Stanja: G – gosti, R – redki, P – posamični, N – ni Opis, način merjenja: z opazovanjem pod lupo

(40)

28 Dolžina čaše v plodenju (CDP)

Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: s pomočjo milimetrskega papirja in lupe izmerimo razdaljo med točko prehoda plodnega peclja v čašo in konico najdaljšega zobca

Natančnost: 0,5 mm

Dolžina plodnega peclja (CPP) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem in lupo izmerimo razdaljo med prirastiščem plodnega peclja na os socvetja in točko prehoda v čašo

Natančnost: 0,5 mm

Dolžina čaše v cvetenju (CDC) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: s pomočjo milimetrskega papirja in lupe izmerimo razdaljo med točko prehoda cvetnega peclja v čašo in konico najdaljšega zobca

Natančnost: 0,5 mm

Dolžina cvetnega peclja (CPC) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem in lupo izmerimo razdaljo med prirastiščem cvetnega peclja na os socvetja in točko prehoda v čašo

Natančnost: 0,5 mm

Dolžina plodiča (PD) Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem in lupo izmerimo dolžino plodiča Natančnost: 0,1 mm

(41)

29 Širina plodiča (PŠ)

Tip znaka: numerični

Opis, način merjenja: z milimetrskim papirjem in lupo izmerimo širino plodiča Natančnost: 0,1 mm

Stisnjen rob plodiča (PR) Tip znaka: atributivni

Stanja: C – cel rob, V – bližje vrhu, B – bližje bazi, N – ni Opis, način merjenja: opazovanje pod lupo

Brazgotina plodiča (PB) Tip znaka: atributivni

Stanja: G – dve gubi na straneh, N – ni gub Opis, način merjenja: opazovanje pod lupo

Opis stanja rastline

Ker se določeni znaki v razvoju spominčic spreminjajo, je zelo pomembno v kateri razvojni fazi je merjeni del rastline. To še posebej velja za čašo, ki začne po oprašitvi cveta rasti, podaljšuje pa se lahko tudi cvetni pecelj (Grau, 1964). Razlike so med cvetovi v socvetju. Prvi (najstarejši) cvet v vijačku ni tipičen, saj ima pogosto daljši pecelj, prav tako niso najbolj primerni zadnji (najmlajši) cvetovi, ki so pogosto manjši od ostalih (Grau, 1964).

Zato smo si zabeležili naslednje podatke o razvojni fazi merjenih rastlinskih delov:

(42)

30 Stanje merjene čaše (SC)

Stanja: P – plodiči razviti, O – odcvetelo, C – cvetenje, M – mlado Mesto izbrane čaše (CSM)

Zabeležili smo si zaporedno številko cveta (najstarejši cvet = 1), če je šlo za zadnje cvetove v vijačku, smo to označili s črko K.

Zrelost plodiča

Ker plodič v času razvoja raste, smo si zabeležili, ali je Z – zrel (rjavo ali črno obarvan, poln), S – skoraj zrel (svetle barve, a po naši presoji ustrezne velikosti) ali N – ni zrel.

Velikost plodiča smo merili le pri skoraj zrelih ali zrelih plodičih.

Meritve in stanja znakov sem vpisovala v obrazec (slika 15). Podatke sem vnesla v tabelo v programu Microsoft Excel in jih statistično obdelala.

(43)

31

Slika 15: Obrazec za vpisovanje meritev

(44)

32 3.4 Preverjanje določitev rastlin

S pomočjo določevalnih ključev, meritev in opazovanj, ki smo jih zbrali v prilogi C, smo ponovno določili herbarijski material. Večino OTU (81 %) smo lahko nedvomno določili, saj so morfološki znaki ustrezali eni od vrst. Te OTU smo označili z MA (za vrsto M.

alpestris s. str.), MST (za vrsto M. stenophylla) in MSU (za vrsto M. suaveolens).

Predstavnike M. alpestris (MA) smo za potrebe analiz razdelili na podskupine z naslednjimi delovnimi oznakami:

- tipični predstavniki M. alpestris (MA)

- M. alpestris z veliko kavljastih laskov (MAK) - M. alpestris brez kavljastih laskov (MAB) - M. alpestris - velika (MAV).

Primerkom z nezanesljivo določitvijo smo v oznako dodali "?":

- M. alpestris? (MA?) - M. stenophylla? (MST?) - M. suaveolens? (MSU?) - Myosotis (nedoločeno) (M?)

Te smo iz prvih analiz izpustili, nato pa smo preverili, če jih lahko določimo po končanih statističnih analizah rezultatov. Analize stanj dolžine peloda in stanj morfoloških znakov smo izvedli delno na nivoju vrst, delno pa smo vrsto M. alpestris naprej delili v podskupine, da smo lahko opazovali razlike med podskupinami.

3.5 Sinteza rezultatov

Na podlagi rezultatov analiz, ki so bili narejeni s pomočjo programa Microsoft Excel, smo izdelali:

- preglednico uporabnih razlikovalnih znakov (preglednica 4);

- zemljevide razširjenosti vrst iz skupine planinske spominčice (v SLO po kvadrantih, v tujini po državah) (slike 60, 61, 62, 63 in 65). Zemljevidi razširjenosti v Sloveniji so bili narejeni s pomočjo programa KARARAS (Jogan, 2001). Zemljevidi razširjenosti po državah pa so bili narejeni s pomočjo programa Slikar.

(45)

33

4 REZULTATI IN RAZPRAVA

4.1 Podatki o vzorcih

V raziskavo smo vključili ves razpoložljivi herbarijski material iz herbarija LJU, ki je pripadal skupini planinske spominčice (90 herbarijskih pol) in izbrane primerke iz hrvaškega herbarija ZA (7 pol).

Primerki so bili nabrani v Sloveniji (70), na Hrvaškem (8), v Srbiji (1), Črni Gori (8), Makedoniji (8), Italiji (1) in v Avstriji (1) (sliki 16 in 17).

Slika 16: Prikaz deležev herbarijskih primerkov po državah, ki so bile vključene v analizo

Slika 17: Geografski prikaz držav, iz katerih so vzorci

(46)

34

Slika 18: Prikaz kvadrantov v Sloveniji, iz katerih so vzorci

Po podatkih o uspevanju vrste M. alpestris v Sloveniji (Strgulc Krajšek, 2007) smo primerke pričakovali na območju Alp in na Snežniku. Zanimiva izjema, prikazana na sliki 18, je vzorec z Nanosa, ki je izven območja trenutno znane razširjenosti. M. alpestris naj bi uspevala na nadmorskih višinah od 1500 do 2700 m. Nanos je sicer malenkost nižji, vendar očitno tamkajšnje razmere ustrezajo potrebam za uspevanje M. alpestris.

Prva določitev z etiket pri naših primerkih je bila pri večini Mysotis alpestris (51), le pri nekaterih je bila M. sylvatica (14), M. suaveolens (8), M. arvensis (1), nekateri primerki pa so bili določeni le do rodu (23) (glej prilogo A, preglednico 2 in sliko 19).

Preglednica 2: Določitev herbarijskih primerkov pred analizo

Vrsta Število

Myosotis nedoločeno 23

M. alpestris 51

M. sylvatica 14

M. suaveolens 8

M. arvensis 1

(47)

35

Slika 19: Prikaz deleža določitev z etiket v analizo vključenih pol pred analizo

Primerki iz herbarija ZA, ki smo jih vključili v analizo, so bili določeni kot Myosotis suaveolens. Ti vzorci so nam bili v pomoč za primerjavo in za ugotavljanje, če je pri nas tudi prisotna ta vrsta.

Morfološke analize so bile izvedene na izbranih rastlinah iz vseh 97 herbarijskih pol, prav tako merjenje peloda. Nekatere pole smo iz analiz naknadno izključili, saj smo ugotovili, da ne sodijo v obravnavano skupino (Myosotis sylvatica, M. incrassata), zaradi slabo nabranega materiala ali pa so bili v poli primerki več vrst spominčic ali križanci.

Po opravljenih meritvah smo iz nadaljnje analize izločili nekaj OTU:

- 5 primerkov je pripadalo skupini M. sylvatica agg. (OTU: 166, 193, 200, 203 in 207), - 1 primerek je pripadal vrsti M. incrassata (OTU: 204),

- 1 primerek je najverjetneje križanec (OTU: 186),

- v eni od pol je bilo prisotnih več vrst iz skupin gozdne in planinske spominčice (OTU: 7), - 1 pola pa je vsebovala le en, zelo slabo nabran primerek (OTU: 159).

(48)

36

S pomočjo določevalnih ključev, meritev in znakov, ki smo jih zbrali (glej prilogo C), smo ponovno določili herbarijski material (preglednica 3).

Preglednica 3: Prikaz določitev po končani analizi

Vrsta Število

M. alpestris z veliko kavljastih laskov (MAK) 12 M. alpestris brez kavljastih laskov (MAB) 13

M. alpestris - velika (MAV) 9

M. alpestris (MA) 25

M. alpestris? (MA?) 3

M. stenophylla (MST) 2

M. stenophylla? (MST?) 3

M. suaveolens (MSU) 11

M. suaveolens? (MSU?) 7

Myosotis (nedoločeno) (M?) 4

(49)

37

Slika 20: Prikaz deleža določitev herbarijskega materiala po končani analizi

Največ vzorcev smo določili kot M. alpestris s. str., in sicer 59. Zaradi velike morfološke raznolikosti smo jih razdelili v nekaj podskupin, in sicer je 25 primerkov tipičnih, 13 jih je bilo brez kavljastih laskov, 12 jih je imelo zelo veliko kavljastih laskov, 9 primerkov je bilo zelo velikih in za 3 vzorce nismo čisto prepričani, ali so M. alpestris. Za vrsto M.

stenophylla smo določili le 2 vzorca, 3 vzorce pa smo pustili pod vprašajem. 11 vzorcev smo določili kot M. suaveolens, za 7 vzorcev pa nismo bili prepričani. Do rodu Myosotis smo določili 4 vzorce, saj morfološki znaki niso v celoti ustrezali nobeni od vrst. Delež vseh vzorcev, ki smo jih določili do vrste je 81 %, delež nedoločenih primerkov pa znaša 19 % (slika 20).

(50)

38 4.2 Analiza velikosti peloda

Za vsak OTU smo izmerili dolžino od 20 do 23 pelodnih zrn. Podatki o meritvah so zbrani v prilogi B.

Meritve znotraj vsakega vzorca smo razvrstili po velikosti in iz njih izbrisali dve najmanjši in dve največji izmerjeni vrednosti. Za to smo se odločili, ker so pelodna zrna spominčic zelo majhna in zato lahko hitro pride od napake pri meritvah. Z izločitvijo ekstremnih vrednosti smo zmanjšali možnost vpliva napačno izmerjenih dolžin. Po odstranitvi teh meritev je ostalo še vedno 16 do 19 meritev na vzorec (glej prilogo B). Te podatke smo upoštevali pri izračunu povprečne vrednosti, najmanjše in največje vrednosti ter standardne deviacije in variance meritev znotraj vzorca. Povprečna vrednost dolžine peloda se je po odstranitvi 4 podatkov spremenila za 0 do 0,08 μm, kar je zelo malo. Spremenile pa so se seveda najmanjše in največje vrednosti dolžine peloda.

Slika 21: Izmerjene dolžine pelodnih zrn brez ekstremnih vrednosti (OTU + določitev)

(51)

39

Na sliki 21 so prikazani razponi izmerjenih vrednosti velikosti pelodnih zrn pri vseh OTU.

Razvrščeni so po velikosti povprečne vrednosti, od najmanjše do največje. Z rožnato so označeni primerki, ki verjetno pripadajo vrsti M. stenophylla, z zeleno pa primerki M.

suaveolens. Bele škatlice pripadajo vrsti M. alpestris s.str.

Iz diagrama na sliki 21 lahko ugotovimo, da primerek 808 (z najmanjšo povprečno vrednostjo) skoraj zanesljivo ni M. stenophylla, saj ima ta vrsta le tetraploidne predstavnike, razen tiste z območja Grčije (Štěpánková, 2006). Zelo verjetno pa tudi makedonska primerka (OTU 206 in 213) ne pripadata (po raziskavah Štěpánkove, 2006) diploidni vrsti M. suaveolens, razen če je v Makedoniji prisotna tetraploidna različica.

Slika 22: Povprečne izmerjene dolžine pelodnih zrn vseh vzorcev skupine M. alpestris agg.

(52)

40

Slika 23: Povprečne dolžine pelodnih zrn za M. alpestris, M. stenophylla in M. suaveolens

Slika 24: Povprečne dolžine pelodnih zrn pri M. alpestris (Štěpánková, 1993)

Na sliki 22 vidimo razporeditev povprečnih dolžin pelodnih zrn za vse izmerjene vzorce M. alpestris agg. Največ primerkov je imelo vrednosti 6,9 in 7,1 μm (domnevni diploidi) ter 7,6 in 8,0 μm (domnevni poliploidi). Zelo verjetno so ti vrhovi povezani s ploidnimi