Svetloba je elektromagnetno sevanje pri različnih valovnih dolžinah oziroma frekvencah.
Kadar nas zanimata njen prenos energije in reakcija s snovjo, jo opisujemo z lastnostmi delcev. Zemljo osvetljuje in segreva valovanje, ki nastaja kot posledica gorenja Sonca.
Sestavljajo ga žarki z različnimi valovnimi dolžinami oziroma frekvencami nihanja, ki se med seboj razlikujejo v količini energije (2). Več energije nosijo fotoni z nižjo valovno dolžino (Gibson, 2000).
Zveza med valovno dolžino in energijo fotona je:
W= fv=h/ λ, …(2)
pri čemer je h Planckova konstanta (6.626*10-26 J s-1), f je frekvenca in λ valovna dolžina žarka (Mohanakumar, 2008).
Delu svetlobnega spektra, med približno 380 in 750 nm, ki ga zazna človeško oko, pravimo vidna svetloba (International Lighting Vocabulary. št. 17/04, 1987). Senzacija, ki jo povzroči pristanek fotona na retini človeškega očesa, v nas vzbudi videnje barv. Območje vidne svetlobe, ki je tudi fotosintezno aktiven del spektra (PAR: 400-700 nm) (Rozema, 1997), zato razdelimo na vijolično, modro, zeleno, rumeno, oranžno in rdečo svetlobo.
Biološko pomembni sta še ultra-vijolična (UV, 100-400 nm) in infra-rdeča (IR, >740 nm) svetloba (Hopkins in Hüner, 2009).
UV svetlobo razdelimo na UV-A, UV-B in UV-C svetlobo. UV-C svetloba predstavlja 0,5
% sončevega sevanja in vključuje žarke z valovno dolžino med 100 in 280 nm. Večino teh (99 %), sicer za organizme zelo nevarnih žarkov, absorbira stratosferski ozon in ne dosežejo Zemljinega površja (Gibson, 2000). UV-B svetloba z valovno dolžino žarkov med 280 in 320 nm, se v stratosferi le delno (90 %) absorbira. Žarki, ki pridejo do Zemljinega površja, lahko v organizmih povzročijo poškodbe. V rastlinah so vzrok poškodbam molekul DNA, membran in fotosinteznega aparata, pri ljudeh pa eden glavnih povzročiteljev kožnega raka (Allen, 2001; Rozema in sod., 1997). Rastline so tekom evolucije kot odgovor na sevanje, že med prehodom na kopno razvile sintezne poti za izgradnjo polifenolnih molekul, ki jih ščitijo pred ionizirno UV svetlobo, njihova izgradnja pa je z njo tudi, vsaj delno, regulirana (Rozema in sod., 1997). Rastline so sicer dobro prilagojene na vrednosti UV sevanja v svojem okolju, razlog za skrb pa v zadnjih desetletjih predstavlja tanjšanje ozonske plasti, posledica onesnaženja z klorofluoroogljikovodiki (tudi freoni ali CFC) (McFarland in Kaye, 1992), in s tem, na nekaterih območjih, povečana količina UV sevanja. Podatki zadnjih dveh desetletij kažejo, da povečano UV sevanje negativno vpliva (nižje rastline z manjšo biomaso) kar na polovico proučevanih rastlinskih vrst. Bolj občutljive so nižinske vrste (Hopkins in Hűner, 2009).
Rastline posedujejo mehanizme za zaznavo UV svetlobe, informacija iz okolja pa v njih sproža odzive, kot so npr. iskanje sence s spremenjeno arhitekturo rasti (Hayes in sod., 2014;
Fraser in sod., 2016), izgradnja barvil in antioksidantov, ki delujejo preventivno, ali pa aktivacija popravljalnih mehanizmov, ki blažijo nastalo škodo (Jackson, 1987). Med dobro poznanimi odzivi rastlin na povišano UV sevanje so fotomorfogeneza, inaktivacija avksina, degradacija ATP-aze pod vplivom prostih radikalov, poškodbe na fotosinteznem aparatu in, najbolj splošen med njimi, aktivacija sinteze flavonoidov (Stapleton, 1992).
Fotomorfogeneza je s sevanjem inducirana sprememba v morfologiji rastline, ki ne privede do bistvene spremembe v biomasi (Barnes in sod., 1990). Je odziv rastline na obsevanost s svetlobo jakosti, ki ne presega njenega tolerančnega območja. . UV-B svetloba je udeležena pri inhibiciji rasti hipokotila (Ballare et al., 1991), pri promociji ekspanzije celic kličnih listov, kodranja kličnih listov (Wilson in Greenberg 1993) in rasti korenin. Na UV-B sevanje so najbolj občutljive svetlobi izpostavljene celice v lag fazi celične delitve. Odzivi so najbolj očitni pri mladih rastlinah v obdobju hitre rasti z visoko meristemsko aktivnostjo. Rastline UV-B svetlobo zaznavajo s pomočjo fotoreceptorjev fitokrom A (phyA), fitokrom B (phyB).
V signalni verigi sta v nadaljevanju udeležena fotomorfogena represorja COP1 in DET1 (Kim in sod., 1998). Rastline so najbolj odzivne na spremembe v količini sevanja pri valovni dolžini okoli 300 nm in manj, to je v območju, na katerega imajo spremembe v količini stratosferskega ozona največji vpliv (Wellmann, 1983). Prav tako imajo zaščitni flavonoidni pigmenti optimalno absorpcijo pri valovni dolžini približno 295 nm. Slednje, ob tem, da so fotoni pri teh valovnih dolžinah, od teh, ki pridejo do Zemljinega površja, nosilci največje količine energije, in lahko v organizmih povzročajo poškodbe, nakazuje na dejstvo, da flavonoidi ščitijo nižje ležeča tkiva pred morebitnimi poškodbami zaradi UV sevanja.
Izgradnja barvil je hipen odgovor po obsevanju z UV svetlobo, stopnja odgovora pa je v linearnem odnosu s močjo sevanja. Barvila se kopičijo predvsem v epidermidi (povrhnjici), ki je najbolj izpostavljena sevanju (Wellmann, 1983). V epidermidi z vakuolami, v katerih so UV absorbirajoči flavonoidi se lahko, odvisno od vrste in dela rastline, absorbira več kot 98 % vse svetlobe (Caldwell, 1981). Spremembe v rasti in metabolizmu rastline so pri obsevanju z običajnimi vrednostmi UV svetlobe, povratne.
Vrednosti, ki presegajo zmožnost odziva rastline, v njej povzročijo poškodbe. Te so posledica zmanjšane fotosintezne aktivnosti ali motenj v drugih, za rastlino bistvenih procesih in jih lahko opazimo v obliki nepravilne rasti in rjavenja listov, ki ju spremlja povečana izgradnja flavonoidov in sorodnih barvil (predvsem antocianov)(Wellmann, 1983).
Na primeru vrste navadni repnjakovec (Arabidopsis thalina) so ugotovili, da morfogenezo povzroča UV-B sevanje s tokom med 0,01-0,1 µmol/m2s. Svetlobni tok med 0,1 in 1 µmol/m2s privede do saturiranega odziva rastlin, UV-B sevanje s tokom višjim od 1 µmol/m2s pa v rastlini povzroči poškodbe (Wellmann, 1983).
Energija delcev sevanja UV-A, ki predstavljajo 7 % sončevega sevanja in za organizme niso tako nevarni, je nižja. Specifični odzivi na UV-A svetlobo v rastlinskem svetu niso poznani.
Je pa UV-A svetloba, kot pomemben dejavnik, udeležena v vseh procesih ki, so odvisni od količine modre svetlobe, to sta npr. fotoreaktivacija (popravljalni mehanizem, pri katerem
se fotoliaza veže na lezije v DNA molekuli in jih, pri tem, ko absorbira svetlobo z valovno dolžino med 300 in 600 nm, odstrani (Kimura in sod., 2004)) in s strani kriptokroma uravnavana fotomorfogeneza (Wellmann, 1983) (zaustavitev rasti hipokotila, akumulacija antocianov, pretvorba etioplastov v kloroplaste) (Wang in sod., 2014).
Preglednica 1: Valovne dolžine svetlobe [nm] in energija fotonov (Hopkins in Hűner, 2009).
barva valovna dolžina [nm] povprečna energija [kJ mol-1 fotonov]
Količina UV-svetlobe (svetloba z valovno dolžino med 200 in 400 nm), ki doseže zemljino površje se, zaradi manjšanja količine delcev, ki UV-svetlobo absorbirajo ali sipajo, na njeni poti skozi atmosfero do površja, z nadmorsko višino navadno povečuje. UV-svetlobo na poti skozi atmosfero prestrezajo npr. oblaki, aerosoli in molekule zraka. Vsi ti dejavniki imajo vpliv na specifične valovne dolžine svetlobnega sevanja, v splošnem pa zanje velja, da imajo večji vpliv pri nižjih valovnih dolžinah (Koepke in sod., 2002). Pozitivno na količino UV svetlobe, ki zadane merilno napravo ali na primer list vpliva albedo, ki je v praksi v povprečju na višjih nadmorskih višinah večji, kar je posledica večje verjetnosti snežne odeje in premika od obraslosti površja z rastlinjem k bolj skalnatemu svetu.
Učinek nadmorske višine na obsevanost merimo s sledečo mero: učinek nadmorske višine (AE), z enoto [%/km], ki nam pove, kakšna je sprememba v količini svetlobe v določenem spektru, ki zadane zemljino površje, pri povišanju nadmorske višine za en kilometer. Meritev se opravlja v jasnem vremenu, podatek pa je zaradi udeleženih dejavnikov, specifičen za kraj in čas meritve (Pfeifer in sod., 2006).
Avtorji za Alpe navajajo vrednosti za AE za celokupno UV svetlobo, vključno z učinkom oblačnosti, med 11 in 40 % in med 5 in 25 % na km n. m. v. za meritve, opravljene v jasnem vremenu (Pfeifer in sod., 2006). Roblek in sodelavci navajajo, da se UV-B sevanje krepi z nadmorsko višino, od 6 do 8 % na 1000 m nadmorske višine (Roblek in sod., 2008).