Vsebnost barvil in optične lastnosti listov navadne ajde

5.8.1.1 Vsebnost barvil in odbojnost listov navadne ajde iz prvega vzorčenja

Razpad klorofila se odrazi v povišani odbojnosti vidne svetlobe (400-700 nm). Najbolj občutljivi sta regiji okoli 550 (550-620 nm) in 700 (700-730 nm) nano metrov (Kancheva in sod., 2014). Klorofil absorbira velik del vidne svetlobe, za svetlobo valovnih dolžin več kot 700 nm pa postane popolnoma prepusten. Ta meja se imenjuje rdeči rob. Višja vsebnost klorofila povzroči večjo absorpcijo rdeče svetlobe, kar se odrazi v znižani odbojnosti in presevnosti lista. Višja vsebnost klorofila povzroči pomik rdečega roba k višjim valovnim

dolžinam. Absorbirana svetlobna energija, ki se ne porabi za izgradnjo organskih molekul, sistem zapušča v obliki toplote. Visoka vsebnost klorofila se zato odraža tudi v visoki odbojnosti NIR svetlobe (Kancheva in sod., 2014; Genc in sod., 2013).

Spektralne lastnosti površine, porasle z zdravo vegetacijo, so nizka odbojnost modre (450-520 nm), visoka odbojnost zelene, nizka odbojnost rdeče in zelo visoka odbojnost NIR svetlobe (Genc in sod., 2013).

Višja vsebnost rutina sovpada z nižjo odbojnostjo listov navadne ajde za UV-B, UV-A in NIR svetlobo. Rutin je barvilo, ki absorbira pretežno UV-B svetlobo, kar se odrazi v nižji odbojnosti listov za svetlobo tega frekvenčnega območja. Nižja odbojnost NIR je kazatelj slabšega fiziološkega stanja rastline. Iz tega lahko sklepamo, da se višja vsebnost rutina pojavlja v listih rastlin navadne ajde, ki so izpostavljene višji jakosti stresnih dejavnikov.

Vsebnost rutina je v značilni negativni povezavi z vsebnostjo ostalih izmerjenih fotosinteznih barvil.

Nižja vsebnost kvercetina značilno sovpada z višjo odbojnostjo zelene, rumene, oranžne in bližnje rdeče svetlobe. Vsebnosti rutina in kvercetina nista sorazmerni (cor = 0,11; p = 0,54).

Višja vsebnost kvercetina statistično neznačilno sovpada z nekoliko višjo vsebnostjo karotenoidov v listih navadne ajde (cor = 0,24; p = 0,16). Razlike v vsebnosti kvercetina v listih so, med osebki navadne ajde, ki smo jih zajeli v 1. vzorčenje, majhne. Višja vsebnost kvercetina v listih mladih rastlin navadne ajde, ne kaže na povečano doživljanje stresa teh rastlin. Slednje potrjuje tudi podatek, da nižja vsebnost kvercetina v listih mladih rastlin navadne ajde sovpada z nižjo odbojnostjo listov za NIR svetlobo in obratno (cor = 0,41; p = 1,25E-2). Lahko bi morda celo rekli, da so rastline, z višjo vsebnostjo kvercetina v listih, v boljšem fiziološkem stanju od tistih z manj kvercetina.

Višja vsebnost klorofila a in klorofila b pričakovano sovpada z nižjo odbojnostjo v vijoličnem delu svetlobnega spektra.

5.8.1.2 Vsebnost barvil in presevnost listov navadne ajde iz prvega vzorčenja

V nasprotju s pričakovanji je vsebnost rutina v negativni povezavi z vsebnostjo UV-B absorbirajočih snovi (cor = -0,33 ; p = 3,45E-02).

Vsebnost UV-B in UV-A absorbirajočih snovi v listih navadne ajde iz 1. vzorčenja se z nadmorsko višino znižuje. Presevnost svetlobe skozi list se v teh delih spektra z nadmorsko višino povečuje.

Višja vsebnost rutina v listih mladih rastlin navadne ajde sovpada z višjo presevnostjo listov za svetlobo širokega frekvenčnega območja, tudi daljno rdečo. Pozitivna povezava med vsebnostjo rutina in presevnostjo listov navadne ajde za UV-B svetlobo kaže na možnost , da je višja vsebnost rutina v listih odgovor na nastanek oksidativnih sprememb v celicah listov navadne ajde, ki so posledica nezadostne količine ostalih UV-B absorbirajočih barvil.

Z nadmorsko višino se presevnost NIR svetlobe skozi list navadne ajde veča. Presevnost NIR svetlobe skozi list navadne ajde je v značilni pozitivni povezavi z vsebnostjo rutina v

listu. Višja vsebnost rutina v listih navadne ajde je povezana z odzivom rastline na stres.

Rastline, ki doživljajo višjo raven stresa vsebujejo manj fotosinteznih barvil in rdeči rob se premakne proti nižjim valovnim dolžinam, kar ima za posledico višjo presevnost lista za NIR svetlobo.

Presevnost listov za vijolično (400-425 nm), modro (425-490 nm), in bližnje rdečo (640-700 nm) svetlobo, ki se z nadmorsko višino povečuje, je v negativni povezavi z vsebnostjo karotenoidov, ki se z nadmorsko višino znižuje. Vrh absorpcije karotenoidov v listu ostrolistnega javorja (Acer platanoides L.) je pri valovni dolžini 520 nano metrov, vendar mu v povezavi z klorofilom a in b pripisujejo pomemben vpliv tudi pri absorpciji svetlobe višjih in nižjih valovnih dolžin (Zur in sod., 2000).

5.8.1.3 Vsebnost barvil in odbojnost listov navadne ajde iz drugega vzorčenja

Nižja vsebnost rutina sovpada z nižjo odbojnostjo listov za vijolično, modro in rumeno svetlobo. Rezultat je v skladu s pričakovanji. Nizka odbojnost lista za fotosintezno aktivno svetlobo, kaže na visoko vsebnost fotosinteznih barvil.

Karotenoidi imajo v procesu fotosinteze dvojno vlogo. Sončno svetlobo lahko zbirajo in jo prenesejo na klorofil ali pa delujejo obratno in s preusmerjanjem energije iz klorofila ščitijo fotosintezni aparat. Učinkoviti so tudi pri nevtralizaciji prostih kisikovih radikalov. Igrajo pomembno vlogo pri zaščiti fotosinteznega aparata pred vplivi okoljskega stresa (Demming-Adams in sod., 1996).

Visoka vsebnost karotenoidov v listih navadne ajde v času cvetenja sovpada z visoko vsebnostjo klorofila a in b (Kar [mg/g ss] ~ (Kl a + Kl b) [mg/g ss]; cor = 0,67; p = 9,99E-08), in kaže na ugodne rastne razmere. Vsebnost karotenoidov v listih navadne ajde v času 2. vzorčenja je v značilni negativni povezavi z odbojnostjo listov za modro, zeleno, rumeno, oranžno, bližnje rdečo in daljno rdečo svetlobo.

Obratno, listi, ki vsebujejo več rutina odbijejo več fotosintezno aktivne svetlobe. Višja vsebnost rutina sovpada z nižjo vsebnostjo karotenoidov (rutin [mg/g ss] ~ Kar [mg/g ss]).

Vsebnost rutina v listih navadne ajde med cvetenjem se z nadmorsko višino znižuje.

Povprečna odbojnost listov za vidno svetlobo (400-700 nm) se z nadmorsko višino znižuje (cor = 0,53; p = 6,45E-05).

Razmere za rast v času cvetenja ajde so po vsem višinskem gradientu ugodne. Na delovanje stresnih dejavnikov (npr. visoka jakost UV-B sevanja, suša) se rastline odzovejo z izgradnjo sekundarnih metabolitov. Vseeno predvidevamo, da rast, bolj kot UV-B sevanje na lokacijah z visoko nadmorsko višino, v času 2. vzorčenja, omejuje suša v nižini.

5.8.1.4 Vsebnost barvil in presevnost listov navadne ajde iz drugega vzorčenja

Presevnost listov navadne ajde iz 2. vzorčenja se za svetlobo valovnih dolžin več kot 500 nm z nadmorsko višino, čeprav v našem poskusu, pri uporabljeni metodi, neznačilno, niža.

Nižja presevnost listov za vidno svetlobo kaže višjo vsebnost fotosinteznih barvil in ugodnejše rastne razmere.

Značilno se z nadmorsko višino spreminja le presevnost UV-A svetlobe (cor = 0,49). Višja vsebnost rutina v listih iz drugega vzorčenja sovpada z nižjo odbojnostjo listov za UV-B in UV-A svetlobo. Najvišjo vsebnost rutina smo izmerili v vzorcih iz poskusne lokacije Biotehniška fakulteta, presevnost listov za UV-A svetlobo je na tej lokaciji najnižja, najnižjo pa v vzorcih iz poskusne lokacije Vojsko, kjer je izmerjena presevnost UV-A svetlobe najvišja. Rutin ima vrh absorpcije pri 418 nm, in vrh svetlobne emisije pri 545 nm, absorbira pa svetlobo valovnih dolžin med 325 in 475 nanometri (Xu in sod., 2010). To pojasnjuje tudi pozitivno zvezo med vsebnostjo rutina in odbojnostjo listov za zeleno in rumeno svetlobo.

Listi z višjo vsebnostjo rutina imajo nižjo presevnost za zeleno, oranžno in bližnje rdečo svetlobo.

Preseneča podatek, da je presevnost listov za vijolično svetlobo večja pri listih, ki vsebujejo več klorofila a in b. Višja presevnost listov za vijolično svetlobo sovpada z nižjo vsebnostjo kvercetina. Predvidevamo, da rastline navadne ajde pod vplivom zaostrenih rastnih razmer izgrajujejo debelejšo povrhnjico, ki odbije večji del sončne svetlobe, kar ima negativen vpliv na presevnost listov.

Vsebnost antocianov v listih navadne ajde v času 2. vzorčenja ni pogojena z nadmorsko višino. Najvišjo vsebnost antocianov smo izmerili v listih rastlin iz poskusne lokacije Podbeže, kar je posledica objedanja. Sicer so razmere za uspevanje navadne ajde na tej lokaciji odlične.

5.8.2 Vsebnost barvil in optične lastnosti listov tatarske ajde

5.8.2.1 Vsebnost barvil in odbojnost listov tatarske ajde iz prvega vzorčenja

Odbojnost listov tatarske ajde za UV-B svetlobo, ki sicer ni značilno pogojena z nadmorsko višino (cor = -0,22; p = 0,18), je v negativni povezavi z vsebnostjo antocianov, rutina, UV-A absorbirajočih snovi in UV-B absorbirajočih snovi. Višja vsebnost barvil, ki absorbirajo svetlobo določenih valovnih sovpada z nižjo odbojnostjo lista za svetlobo iz istega frekvenčnega območja, kar je v skladu s pričakovanji.

Višja vsebnost antocianov v listih, poleg nižje odbojnosti UV-B svetlobe, sovpada z nižjo odbojnostjo listov za UV-A (280-320 nm), vijolično (400-425 nm), modro (425-490 nm) in bližnje rdečo (640-700 nm) svetlobo. Vrh absorpcije antocianov je pri valovnih dolžinah med 500 in 550 nanometri, absorbirajo pa tudi svetlobo z višjo in nižjo valovno dolžino, do 260 nanometrov (Harborne, 1958).

Višja vsebnost rutina sovpada z nižjo odbojnostjo listov za vijolično, modro in bližnje rdečo svetlobo. Višja vsebnost rutina v listih tatarske ajde rastlinam zagotavlja zaščito pred UV-B sevanjem, ki bi lahko poškodovalo občutljiva mesta v listu. Listi rastlin imajo lahko, na račun zadostne vsebnosti rutina, tanjšo zgornjo povrhnjico, kar jim ob nižji vsebnosti barvil v procesu fotosinteze omogoča zadovoljivo raven fiksacije ogljika.

Podobno je z vsebnostima UV-B in UV-A absorbirajočih snovi, ki sta v negativni povezavi z odbojnostjo vijolične svetlobe.

Višja vsebnost kvercetina sovpada z nižjo odbojnostjo listov za daljno rdečo in NIR svetlobo. Kljub temu, da rastline vsebujejo manj klorofila a je odbojnost listov za daljno rdečo svetlobo nižja, odbojnost NIR svetlobe pa sledi hipotezi, da višja vsebnost klorofila, ki odvečno energijo izseva v obliki toplote zviša odbojnost NIR svetlobe.

5.8.2.2 Vsebnost barvil in presevnost listov tatarske ajde iz prvega vzorčenja

Presevnost listov tatarske ajde iz 1. vzorčenja za UV-B, UV-A in vijolično svetlobo je v pozitivni povezavi z vsebnostma antocianov in rutina in se z nadmorsko višino zvišuje. Ta rezultat se zdi presenetljiv, saj antociani in rutin dobro absorbirajo UV-svetlobo.

Vsebnosti antocianov in rutina sta v pozitivni povezavi še z presevnostjo listov za vijolično, zeleno, rumeno, oranžno, bližnje rdečo in daljno rdečo svetlobo. Tudi to lahko razložimo, z predpostavko, da višja vsebnost rutina in antocianov v listih, rastlinam, v okoljih z visoko jakostjo UV-B sevanja, omogoča izgradnjo listov z tanjšo zgornjo povrhnjico, ki odbije manj svetlobe.

Presevnost listov za NIR svetlobo se z nadmorsko višino povečuje. To se zdi v skladu s hipotezo rdečega roba, pri čemer višja vsebnost predvsem klorofila a privede do nižje presevnosti listov za NIR svetlobo. Vendar rezultati analize vsebnosti barvil in optičnih lastnosti listov tatarske ajde kažejo na neenoznačen odziv rastlin skozi višinski gradient.

Presevnost listov za NIR svetlobo je zlasti visoka na poskusni lokaciji Javorje, kjer je jakost UV-B sevanja visoka. Vsebnost klorofila a v listih rastlin iz te poskusne lokacije je relativno visoka. Presevnost listov rastlin iz poskusne lokacije Biotehniška fakulteta, ki vsebujejo podobno vsebnost klorofila a, kot listi rastlin iz poskusne lokacije Javorje, je mnogo nižja.

Domnevamo, da ima večji vpliv na presevnost lista za NIR svetlobo, kot vsebnost klorofila, debelina in struktura zgornje povrhnjice. Višja jakost UV-B sevanja spodbuja izgradnjo rutina in ostalih UV-B absorbirajočih snovi, ki rastlinam, kljub tanjši povrhnjici, predstavlja zadostno zaščito pred oksidativnimi spremembami.

5.8.2.3 Vsebnost barvil in odbojnost listov tatarske ajde iz drugega vzorčenja

Vsebnost rutina v listih tatarske ajde med cvetenjem je v negativni povezavi z vsebnostjo klorofila a in b (rutin [mg/g ss] ~ Kl a [mg/g ss]: cor = -0,27; p = 5,39E-02; rutin [mg/g ss]

~ Kl b [mg/g ss]: cor = -0,25; p = 8,04E-02). Predvidevamo, da je višja vsebnost kvercetina odgovor na objedanje in ne odraža zaostrovanja rastnih razmer (kvercetin [mg/g ss] ~ Kl a [mg/g ss]: cor = 0,42; p = 2,51E-02; kvercetin [mg/g ss] ~ Kl b [mg/g ss]: cor = 0,51; p = 1,50E-04).

Višja vsebnost kvercetina in antocianov v listih tatarske ajde med cvetenjem sovpada z višjo odbojnostjo UV-B svetlobe, kar je po našem mnenju ponovno posledica debelejše povrhnjice. Listi rastlin iz poskusne lokacije Podbeže vsebujejo, glede na ostale lokacije, relativno malo rutina, in veliko fotosinteznih barvil.

Višja vsebnost rutina v listih sovpada z nižjo odbojnostjo listov za vijolično in modro svetlobo. Obratno, višja vsebnost klorofilov sovpada z višjo odbojnostjo listov za vijolično, modro, oranžno in bližnje rdečo svetlobo.

UV-B žarki, z razliko od svetlobe višjih valovnih dolžin, dobro prehajajo skozi oblake.

Oblačnost na lokacijah z visoko nadmorsko višino se odraža v relativno nizki jakosti fotosintezno aktivne svetlobe in visoki jakosti UV-B svetlobe.

Rastline tatarske ajde se na visoko jakost UV-B sevanja prilagajajo z izgradnjo rutina.

Predvidevamo, da nižjo jakost fotosintezne svetlobe in nižjo vsebnost fotosinteznih barvil kompenzirajo z izgradnjo tanjše povrhnjice.

5.8.2.4 Vsebnost barvil in presevnost listov tatarske ajde iz drugega vzorčenja

Presevnost listov tatarske ajde 2. vzorčenja za UV-B, UV-A, vijolično, modro, zeleno, rumeno, oranžno in bližnje rdečo svetlobo je v pozitivni povezavi z vsebnostjo rutina.

Vsebnost rutina v listih tatarske ajde iz 2. vzorčenja ni pogojena z nadmorsko višino, je pa v negativni povezavi z vsebnostjo klorofila a, klorofila b in karotenoidov. Listi rastlin z več rutina vsebujejo manj fotosinteznih barvil, hkrati pa predvidevamo, da imajo tanjšo povrhnjico, kar privede do povečane presevnosti.

Presevnost listov za NIR svetlobo je v pozitivni zvezi z vsebnostjo antocianov, karotenoidov, UV-B in UV-A absorbirajočih snovi.

6 SKLEPI

Hipoteza 1: Pri obeh vrstah ajde pričakujemo najvišjo vsebnost rutina v listih, nižjo pa v